°9 f O : Lü ! □ •■ tr-' ■ a = ° = er ; uj ± -0 = ru i Ui s -09 iO ^ ^ ■<üUmUUUMUUUUUUiUiUUlUUJMiUmJUUUlUUWUUJ^^ lüUUiUUiVMJMlUU!mUiXlVMiUIUW.UUU!Ul FAUNA UND FLORA DES GOLFES VON NEAPEL UND DER ANGRENZENDEN MEEÜES-ABSCHNITTE. HERAUSGEGEBEN VON DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. 28. MONOGKAPHIE: IGHTHYOTOMUS SANGUINAEIUS EINE AUF AALEN SCHMAROTZENDE ANNELIDE VON Prof. Dr. Hugo Eisig. MIT 34 TEXTFIGUREN UND 10 TAFELN. BERLIN VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN 1906. '^"'linn|ilttt""r'""'" jälirlicli-50 Marls.. ^ J^{ ::(E E !f ;!«ttmmrfrrTfmf i-rffi-tf ■ mn-f i ; rrrmmrnmrntnivrnT TrtTtitfTCftrrnt FAUNA UND FLORA DES GOLFES VON NEAPEL UND DER ANGRENZENDEN MEEPiES-ABSCHNlHE. HERAUSGEGEBEN VON DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. 28. MONOGRAPHIE: ICHTHYOTOMUS SANGUINARIUS EINE AUF AALEN SCHMAROTZENDE ANNELIDE VON Prof. Dr. Hugo Eisig. MIT 34 FIGUREN IM TEXT UND 10 TAFELN. BEKim VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN 1906. Subscriptionspreis jährlich 50 Mark. ICHTHYOTOMUS SANGUINARIUS EINE AUF AALEN SCHMAROTZENDE ANNELIDE VON Prof. Dr. HUGO EISIG. MIT 34 FIGUREN IM TEXT UND 10 TAFELN. HERAUSGEGEBEN VON DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. BERLIN VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN 1906. Ladenpreis 70 Mark. Vorwort. Vor ungefähr einem Jalirzehnt übergab mir Dr. Lo Biaxco, durch dessen Hände der grösste Theil des der Zoologischen Station zuströmenden Thiermaterials geht, einen Wurm, welchen er auf einem Aale, Myriis tmkjaris L., festsitzend gefunden hatte. Ein Blick genügte, um festzustellen, dass eine Polychäte vorlag, und durch die darauf folgende etwas eingehendere Untersuchung konnte auch bald ermittelt werden, dass diese Polychäte durch ein scheerenähnliches, pharjaigeales Haftorgan sich in die Haut des Aales einbohren und dessen Blut saugen kann. Nicht so ohne Weiteres festzustellen war dagegen die Familien-Zugehörigkeit des Parasiten, denn erst nach gründhcher Untersuchung der Gesammtorganisation konnte geschlossen werden, dass er den Syllideen am nächsten verwandt ist. Heute aber steht er als einzige Art und Gattung da, welche überdies eine besondere Familie zu bilden hat, und in Anbetracht dieser seiner exquisiten Monos -Qualität kam ich der Auffor- derung des Herausgebers der Fauna und Flora um so lieber nach, die neue Poly- chäte, Avelche ichlchthijotomus scmcßimarms benannt habe, monographisch zu bearbeiten. Hat die Wissenschaft die Entdeckung dieses sich in so vieler Hinsicht überaus interessant verhaltenden Parasiten Dr. Lo Bianco zu danken, so bin ich persönhch diesem dafür verpflichtet, dass er mir, meiner Aufforderung zufolge, einen Beitrag über Auftreten, Häufigkeit etc. von Parasit und Aalen geliefert hat. Dieser auf p. 152 bis 155 zum Abdruck gebrachte Statistische Beitrag Dr. Lo Biaxco's wird, weil tue Chorologie des Parasiten mit der der Aale zusammenfällt, auch eine über die Grenzen dieser Scliiift hinaus reichende Bedeutung behalten. Ich war — leider — gezAvungen, eine gi'össere Zahl neuer Termini technici anzuwenden. Hierbei war mir es von grossem Werthe, dass sich Prof. P. Ma^-er VI Vorwort. bereit fand, über die meisten dieser Termini mit mir zu discutiren; denn wenn einer oder der andere die allgemeine Anerkennung finden sollte, so schreibe ich dies nicht zum mindesten eben dieser Discussion zu, welche er schon vor seiner Publication zu passiren hatte. Sehr zu Dank verpflichtet bin ich auch Prof. Mayer für die grosse Hülfe, die er mir bei der Correctur dieser Schrift geleistet hat. Schliesslich möchte ich auch noch Herrn Geheimrath Dohrn meinen besten Dank aussprechen, denn ohne die vielseitigen Mittel der Zoologischen Station hätte aller Wahrscheinlichkeit nach weder Ichlhijotomus so bald entdeckt werden, noch diese meine Arbeit, so wie sie ist, zu Stande kommen können. Neapel, Zoologische Station, Ende Februar 1906. H. Eisig. lulialts verzeiclini ss. Seite Vorwort v Inhaltsverzeichniss vii Berichtigungen viii I. Anatomie und Morphologie. 1. Allgemeiue Körperform, Prostomium, Pygidiimi und typisches Segment ... i a. Allgemeine Körperform 1 b. Das Prostomium 3 c. Das Pygidium 8 d. Das typische Segment 10 2. Die Haut 13 3. Die Muskulatur des Stammes 14 a. Die Eingmuskulatur 14 b. Die Längsmuskulatur 17 c. Die transversale Muskulatur IS d. Allgemeine Bemerkungen 19 4. Darmkaual 19 a. Saugnapf und Mundkegel mit Saugmund = Stoma 20 b. Der Pharynx 26 c. Stilette und Stilettscheere 31 d. Der Mitteldarm 49 e. Das Proctodäum 54 f. Vergleichende Bemerkungen über den Darmkanal 54 5. Die hämopliiliuen Schlunddriisen. . . 5s a. Beschreibung der Drüsen 58 b. Vergleichende Bemerkungen 03 6. Die liämophiliueu serialeu Driiseu . . e- 7. Die Spiuudriiseu 71 8. Die Podien 74 a. Das Parapodium 75 b. Das Chiitopodium S3 c. Die Borsten SS Seite d. Die Girren 92 e. Das podiale Nervensystem 95 f. Allgemeine und vergleichende Bemer- kungen 100 9. Das Nervensystem loe a. Gehirn und Schlundring ....... In7 b. Subösophagealganglion 109 c. Bauchstrang 110 d. Das Schlunduervensystem 115 e. Allgemeine Bemerkungen 116 10. Sinnesorgane (ßeceptoren) 120 a. Sehorgane (Photoreceptoren) 120 b. Wimperorgane (Stibo-Reeeptoren) . . . 122 c. Die Receptoren der Antennen, Girren und der segmentalen Ventralorgane (Tango- und Kj'moreceptoren) 124 11. Die Genitalorgane 129 12. Die Nepliridien i36 13. Cölom und I51ut i38 14. Methodik uo II. Systematik lind Cliorologie nebst einem Anhange über den Parasitis- mus der Polychäten 143 1. Systematik 143 2. Chorologie (Statistischer Beitrag des Dr. Lo Biancü) isi a. Aale, auf welchen Parasiten gefunden wurden 152 b. Aale, auf welchen keine Parasiten ge- funden wurden 155 3. Anhang: Über den Parasitismus der Polychäten 157 / ^ ^- iu VIII Inhaltsverzeichniss. Seite III. Biologisches und Physiologi- sches 168 1. Beobachtungen und Versuche über Be- freiung und Wiederhefestigung von Ichthyotomus 168 a. Beobachtungen über Befreiung . . . . 169 b. Beobachtungen über Wiederbefestigung . 171 a. Über Wiederbefestigung auf Myrus 171 ß. Über Wiederbefestigung auf solchen Aalen, welche im Freien nie inficirt gefunden wurden 171 y. Über Wiederbefestigung auf anderen Teleostiern 174 d. Über Wiederbefestigung auf Sela- chiern 176 E. Zusammenfassung über Wiederbe- festigung 177 2. Über die Stilette der Syllideen .... 179 3. Über die Function der häniophilinen Drüsen isi 4. Über die Autotomie von Ichthj/otomus iss 5. Über die Locomotion der Anneliden . 190 a. Analyse der Anneliden-Locomotion unter Zugrundelegung der Locomotion von Ichthyotomus 190 b. Über die Locomotion verschiedener ande- rer Polychäten 200 ß. Familie der Nephtydeen 201 ß. Familie der Lycorideen 207 y. Familie der Euniciden 211 d. Familie der Aphroditeen .... £. Familie der Hesioniden 'Q. Familie der Syllideen >j. Familie der Glyceriden ih. Familie der Phyllodociden .... (. Familie der Alciopiden c. Zusammenfassung der im vorhergehenden Kapitel festgestellten Thatsachen. . . . d. Über die Locomotion der Oligochäten und Hirudineen e. Allgemeines über Anneliden-Locomotion . ß. Die verschiedenen Locomotions-Modi ß. Über das Verhältniss, in welchem die verschiedenen Locomotions-Modi zu einander stehen ;'. Über das Verhältniss zwischen der Locomotion der Anneliden und der Locomotion einiger anderer Thiere . f. Locomotion und Innervation a. Podiale Locomotion ß. Undulatorische Locomotion . . . y. Undulatorisch-podiale Locomotion . ö. Peristaltische Locomotion (Kriech- gang) £. Flucht- und Abwehrbewegungen . Seite 224 231 234 236 241 243 247 257 260 260 264 267 277 278 282 287 288 289 IV. Phylogenetisches 292 Eudimentär, Reliquiär und Neotenisch 292 Beherrschung und Umgestaltung der Organisation des Parasiten durch die Stilettzähne 293 Wie entstanden die Zähne oder Widerhaken der Stilette? 294 Litteraturverzeichniss 297 Berichtigungen. Seite 12 Zeile 17 von oben statt 17 lies 19 » 27 » 6 von unten » 58 » 38. » 128 » 8 )) » » 134 » 124. 1) 196 rt 1 5 )i 1) )) schlugen lies schlagen. » 237 » 15« » » Koflappen lies Kopflappen » 239 » 3 von oben » von lies wie. I. Anatomie und Morphologie. 1. Allgemeine Körperform, Prostomium, Pygidium und typisches Segment. a. Allgemeine Körper form. Ichthj/otomus gehört zu den kleinen, mittelschlanken Anneliden, denn weitaus die meisten Individuen überschreiten nicht die Länge von 5 — 7 mm bei einer grössten Breite von 0,5 mm. Solche, welche eine liänge von 10 mm bei einer Breite von l mm aufweisen, treten nur vereinzelt auf, und es handelt sich dann in der Regel um prall mit Geschlechts- producten erfüllte £, welche nach der Eiablage wahrscheinlich zu Grunde gehen (Taf. 1 Fig. 2 — 5). Die grösste Breite fällt annähernd mit der Körpermitte zusammen, von wo aus sich die Segmente sowohl rostrad, als auch caudad verjüngen, und zwar in höherem Grade in der letzteren als in der ersteren Richtung. Im lebenden Zustande erscheint der Körper seiner ganzen Länge nach dorso-vcntral stark abgeplattet; wogegen er bei todten, conservirten einen mehr rundlichen Querschnitt annimmt. Diese Abplattung wird durch kräftige, dorso-ventral gespannte, septale Muskeln verursacht, welche im lebenden Thiere offenbar unter einem andauernden Tonus stehen. In hohem Maasse wird der Habitus von Lh durch die relativ so bedeutende Dimensionen erreichenden Segmentan- hänge, nämlich durch die Parapodien und CiiTen, vor Allem aber durch die Dorsalcirren beeinflusst, weil nämlich die letzteren, als die am meisten dorsal gelegenen und, wenig- stens der Länge nach, ausgedehntesten Anhänge in der Pronation die übrigen Anhänge grösstenteils verdecken (Taf. 1 Fig. 6A — 6C). Je nachdem aber diese weit abstehenden Dor- salcirren mehr quer oder mehr nach hinten gerichtet und zugleich gehoben oder gesenkt sind, verändert sich das Gesammtansehen des Wurmes nicht wenig. Oft liegen auch diese Girren so hart und regelmässig aneinander, dass man an Elytren erinnert wird. Aber noch verschiedene andere Factoren tragen dazu bei, die Körperform unseres Parasiten, sei es vor- Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Uolf von Neapel. Ichthyoiomus. 1 n I. Anatomie und Morphologie. Übersehend, sei es dauernd, zu modificiien. So vor Allem die Geschlechtsreife; insbesondere bei den 5, wo die Anfüllung der Segmente so weit gehen kann, dass die vorerwähnten Dor- salcirren nur wenig noch vom Körper abstehen (Taf. 1 Fig. 7). Der Contrast zwischen der plumpen Form eines solchen hochreifen Q und der schlanken eines unreifen oder der eines q^ ist so gross , dass man ohne Kenntniss der verschiedenen Lebensphasen beide wohl kaum für Angehörige derselben Species zu halten geneigt sein würde (Taf. 1 Fig. 2—5). AVeiter wird das Ansehen speciell des Vorderendes durch den Umstand beeinflusst, dass der vordere, grössere Teil der Mundhöhle (des Stomas) von Ich. in einen Saugnapf umgewandelt ist, in einen Saugnapf, der aber keine fixe Bildung darstellt, sondern noch aufhebbar ist, in- dem der kleinere, hintere Theil der Mundhöhle (des Stomas), der sogenannte Mundkegel, nebst den Stiletten hervorgezogen werden kann. Je nachdem aber Parasiten mit vorgezogenem Mundkegel oder solche mit mehr oder weniger zurückgezogenem, resp. solche ohne oder mit Saugnapf bildung verschiedenen Grades, zu Gesichte kommen, bietet das Vorderende bald ein mehr spitzes bald ein mehr plumpes Ansehen dar (Taf. 1 Fig. 9 und 10; Taf. 2 pig_ 8 — 13; Taf. 7 Fig. l- — 3). Endlich ist auch noch das Hinterende häufig Formverände- rungen unterworfen; dann nämlich, wenn durch Autotomie, welche bei unsern Parasiten eine sehr häufige Erscheinung bildet, hintere Körperstrecken abgeworfen worden waren (Taf. 1 Fig. 7). Je nach der Ausdehnung dieser abgeworfenen Strecken und je nach dem Entwick- lungsgrade der Regenerate bieten solch regenerirende Thiere von kurzen plumpen, aus wenigen Segmenten bestehenden und mit winzigem Anhange (dem Regenerate) endenden Torsen bis zu solchen, wo nur wenige Segmente verloren gegangen waren, welche überdies schon durch das Regenerat ersetzt sind, also sich wenig von normalen Thieren unterscheiden, die verschie- densten Uebergänge dar. Die Färbung von Ich. wird theils durch die Nahrung, theils durch Vorgänge, welche mit der Geschlechtsreife (speciell bei den Q) zusammenhängen, verursacht. Jugendliche Thiere, oder solche mit nur wenig ausgebildeten Ovarien, sowie alle c^, erscheinen bei leerem Darme nahezu farblos; kommen sie dagegen mit gefülltem Darme zu Gesichte, was die Regel ist, dann erscheinen sie röthlich, und zwar, je nachdem das gesogene Aalblut noch unverändert oder schon zersetzt ist, bald mehr blut-, bald mehr braunroth. Während sich dieses Ansehen bei den cf, selbst im höchsten Zustande der Reife, nur wenig ändert, höchstens stellenweise durch die Spermamassen eine leicht milchige Trübung zeigt, erleidet es bei den g in solchem Zustande um so auffallendere Veränderungen. Mehr und mehr wird nämlich das ursprüngliche Roth durch die reifenden gelblichen Ovarien eingeengt, und dadurch, dass der Darm in F'olge der in ihm aufgespeicherten, nicht mehr zur Ausscheidung gelangenden Excrete überdies eine eigene grünlich-gelbe oder braune Färbung erhält, wird schliesslich das durch den Darm- inhalt verursachte Roth ganz verdeckt. Solche g erscheinen daher im Ganzen gelblich mit braunen oder gelbgrünen segmentalen Streifen und Punkten, je nachdem die im Darme auf- gespeicherten Excretkörner braun oder gelb gefärbt sind. Die Breite dieser Streifen hängt ganz davon ab, einen wie grossen Theil des Darmes die Ovarien von Segment zu Segment Das Prostomium. o zwischen sich frei lassen; die Punkte aber entsprechen gewissen von den Ovarien in der Medianlinie frei gelassenen Stellen (Taf l Kg. 2). Ausgewachsene, 8 — 10 mm lange Thiere erreichen die Zahl von 70 — 90 Segmenten, 5 — 8 mm lange haben 60 — 70, 4 — 5 mm lange 50 — 60, 3—4 mm lange 40 — 50, 2 — 3 mm lange 30 — 40, 1—2 mm lange 15 — 30 und V2 — l mm lange 6 — 15. Das kleinste mir yai Gesicht gekommene Thier, ein Juvenis von V2 mm Länge und mit 6 Segmenten, glich bereits in allem Wesentlichen der fertigen Form, insbesondere, was die Stilette, den Darm und die hämo- philinen Drüsen betrifft; auch war es bereits auf einem Myrus eingebohrt und sog Blut. Daraus geht aber hervor, dass bei Ich. die Entwicklung zur fertigen, modificirten Form überaus rasch erfolgt, und dass von einer Larvenperiode nicht die Rede sein kann. Es wäre von grossem Interesse, wenn es gelänge, diese seine so rasch ihr Ziel erreichende Entwick- lung vom Eie ab zu verfolgen; meine dahin zielenden Versuche haben aber noch zu keinem Resultate geführt. Für den Gesammt-Habitus unseres Thieres ist noch seine Ausrüstung mit Flimmer- cilien an gewissen Körperstellen charakteristisch. Vor Allem sind es die Componenten der Podien, nämlich das Parapodium, der \'entralcirrus und der Dorsalcirrus, welche ventro-caudal durch ein Wimperfeld ausgezeichnet sind. Die ansehnlichste Grösse von diesen erreichen die C'ilien der Dorsalcirreu , welche sich auch tief in die Segmentgrenzen hinein fortsetzen und dort als Rosetten endigen. Noch viel kräftiger ausgebildet ist aber das dorsale Wimper- kleid des Pygidiums, dessen C'ilien eine Länge von 25 ,» erreichen (Textfigur 6 p. 9). Sehr klein dagegen sind die Wimpern an den in der Entwicklung oder in der Regeneration begriffenen Podien der präpygidialen Zone. b. Das Prostomium. Thiere, welchen es gelungen ist, ihre mit Widerhaken besetzten Stilette aus der Flosse des Wirthes zu befreien, endigen in der Regel vorn zugespitzt, weil in Folge des heftigen, während der Befreiungsversuche vom Gesammtkörper bewerkstelligten Zuges der Mundkegel, unter Aufhebung des Saugnapfes, hervorgezerrt zu werden pflegt. Der winzige, lediglich eine Spalte im cuticularen Mundkegel bildende Saugmund (Taf. 4 Fig. 12) liegt dann rostran in der Principalachse, und diejenigen Organe, welche sonst vor oder doch zum Mindesten über dem Munde liegen, also das Gehirn und die receptorischen Kopfanhänge, liegen hinter ihm. \'on einem Prostomium kann daher in diesem Formzustande keine Rede sein (vergl. Textfigur 1). Aber diesen Zustand dürfen wir eben, wenn wir zu einem Verständnisse der morphologischen Verhältnisse der vordersten Körperregion gelangen wollen, nicht einseitig der Betrach- tung zu Grunde legen; wir müssen hingegen auch jenen ins Auge fassen, welchen einzelne befreite Würmer nach einiger Zeit wieder annehmen und die in der Flosse steckenden 1* I. Anatomie und Morphologie. alle darbieten, nämlich den Zustand, wo das Vorderende zur Saugnapf-Bildung eingestülpt ist, und der Mundkegel im Grunde dieser Einstülpung liegt. Da sehen wir dann Gehirn und receptorische Anhänge nicht mehr hinter, sondern über und vor dem Saugmunde ge- legen, und in dem diese Organe umschliessenden Körpertheile haben wir dann auch das gesuchte Prostomium vor uns. Die winzige Spalte im cuticularen Mundkegel, der heutige Saugmund, stellt demzufolge nur einen kleinen Theil des ursprüngliclien Stomas*) TradinLeaiiizer laJxralfF Tadukel ~^ i _J2i^m leTitärenTudiantr Tmtakfl ^^-~~ -^ V ^>----^^Wündwn^ des Phanfiut z--^^^^^^-'-. ^ ^=:n.. j^fi/n<2A3ey«/ ' ' . imcWaaii y Pirnnp^ «Ä^^ä^''\I\ btfuerUvnd oder ' \~2^^:i^-cr: — -""'^'''Pharynit-Sehade TiuumaaajTfru^fMi:, jefet Sau^apf^ fvord£re Stoma - Fig. 1. Scliciua des Stomas bei protraliirtcm Mimdkegcl. Gehirn rudm^ntäret metüwicr Taüahd irudimctiärer ' labrdlfrTaitakd dar, und zwar die caudale mit dem Pharynx communicirende Stoma- Mündung. Der Haupttheil des ur- sprünglichen Stomas aber ist in der Bildung des Saugnapfes aufgegangen, und eben in dem llande dieses Saug- napfes documentirt sich der ursprüng- liche (alte) Mund oder die rostrale Stom.a-Mündung (vergl. Textfigur 2). Das Prostomium vieler Poly- chäten ist dadurch ausgezeichnet, dass es je nach den Familien und Gat tungen Träger einer wechselnden Zahl receptorischer Anhänge ist, und zwar solcher, welche nicht wie jene des gegliederten Somas mit Podien neujeriiünd oder Sajuf indq j rutlinadärcr Falpus mundfhptS'. SUma-JJiiTUUfJ iiimdfkcgcl Mündung Hes Fhanjiur vergesellschaftet sind. Diese cephalen Anhänge können mangelhaft ausgebil- det sein, ja, bei nicht wenigen Species sogar ganz fehlen. In dieser Hinsicht , - ' ' ' aitfr Mund, jetzt Saufmapf- üand fverdere Stomas ifimditmj ) Fig. 2. Schema des Stomas bei retrahirtem Mundkegel (Saugnapf bildung). verhält sich nun Ich. sehr eigenthüm- lich. Auf den ersten Blick, das heisst mit unbewaffnetem oder schwach be- waffnetem Auge, scheint er zur letzteren Kategorie zu gehören, denn sein Prostomium lässt keinerlei Fortsätze erkennen. Erst bei stärkerer Vergrösserung macht sich genau in der Medianlinie seiner Rückenfiäche eine unmittelbar vor dem Gehirn gelegene ovale Hautgrube geltend (vergl. Textfigur 3), in welcher zwei rundliche Gebilde polsterartig hart nebeneinander liegen. Gelegentlich werden auch diese Gebilde aus ihrer Hautgrube hervorgestreckt und erscheinen dann als winzige, an ihrem distalen Ende *) Als Stoma bezeichne ich die Wandungen der Mundhöhle nebst ihren Mündungen. Die rostrale Stoma- Mündung ist »der Mund« schlechtweg, die caudale Stoma-Mündung vermittelt die Comniunication mit der Pharynx- Mündung. Ausführlicheres hierüber im Abschnitt Darmkanal, Kapitel Stoma. Das Prostomium. 5 mit starren Haaren besetzte Stummel (Taf. 7 Fig. 2). Da sich, überdies vom Gehirne, besonders deutlich bei jungen Thieren, zwei Nerven bis zur Hautgrube verfolgen lassen, so kann es keinem Zweifel unterliegen, dass wir in diesen retractilen oder umlegbaren Stummeln mangelhaft ausgebildete Antennen vor uns haben. Dass diese Antennen retractil und mangel- haft ausgebildet sind, erscheint verständlich, wenn man bedenkt, dass das vordere Körperende unseres Parasiten dauernd in inniger Berührung mit seinem Wirthe, dem Aale steht, dass also für ausgiebige receptorische Anhänge dieser Körperregion jeder Wirkungskreis fehlt. Auffallend ist nur die Zweizahl; denn, wo immer bei Polychäten mediane Antennen zur Aus- rtuhmeulätv mcih am TeniaJsel -MTimperorgoTi. rudimenttirrr dorsaler Fuhier ■ cfnrus l. Parapodmm. } Darsalcirrus Z.Darsdlcurus ZParvpodäart. 3 MoTsalcaniB Fig. ."i. Vordertheil eines ausgewachsenen Thieres mit fast ganz vorgestrecktem Mundkegel in Pronatiou, besonders zur Demonstration der dorsalen Kopfauhänge. Hauptorgane in Umrissen angedeutet, Pharynx und Darm schattirt. Nach einem tixirtcn Präparate. 320/1. bildung gelangt sind, da treten sie unpaar auf. Werden etwa die unpaaren medianen Antennen der Anneliden paarig angelegt, und haben wir es in Folge dessen in unserem Falle mit Organen zu thun, deren mangelhafte Ausbildung auf gehemmter Ontogenese beruht, also mit rudimentären*) Organen, oder liegen verschmolzene, laterale Antennen vor, welche in zurück- gebildetem Zustande recapitulirt werden, also reliquiäre*) Organe? Was diese Frage nahe *) In der obi^ren Auseiuaudersetzunff über die :>mangelhart ausgebildeten <^ Organe des Prostomiums von Ich. g I Auatomie uud Morphologie. legt, ist die Thatsache, dass das Prostomium unseres Parasiten noch 2 Paar in viel höherem Grade »mangelhaft ausgebildete« Anhänge besitzt, deren Beschaffenheit bestimmt erkennen lässt, dass sie in ihrer Entwicklung gehemmt wurden, also rudimentäre Organe im wahren Sinne dieses Wortes sind. An günstigen Präparaten nämlich lässt sich, ebenfalls unmittelbar vor dem Gehirne, jederseits neben den Median-Tentakeln, eine elliiitische , lediglich aus Zellen bestehende Hautverdickung erkennen, welche ihrer Lage und Beschaffenheit nach nichts Anderes sein kann, als die nicht zur Ausbildung gelangte Anlage lateraler Antennen (vergl. Textfigur 3). Und ein ganz ähnliches Paar solcher lediglich aus Zellen bestehender Hautverdickungen findet sich auch auf der ventralen Fläche des Prostomiums, Verdickungen, welche bei retrahirtem Mundkegel an den ventralen Rand des Saugnapfes, also der ursprüng- lichen Mundöfliiun^, zu liegen kommen (vergl. Textfigur 4 und 5) und sich dadurch als nicht zur Ausbildung gelangte Anlagen von Palpen documentiren. Ebenfalls in ihrer Entwicklung gehemmt und dauernd functionsunfähig sind endlich die etwas vor und seitlich von den lateralen Tentakeln gelegenen Wimperorgane, welche zwar noch ihren Muskel ausbilden, aber nicht mehr mit der Aussenwelt communiciren (vergl. Textfigur 3 und 4; Ausführ- licheres siehe im Abschnitt Sinnesorgane). Wenn auch im strengen Sinne nicht zum Prostomium gehörig, so muss doch im Anschlüsse daran auch der Kühler cir reu gedacht werden, weil sie in der Beschreibung des aus typischen Segmenten aufgebauten Somas keinen Platz fänden. Ich. hat jederseits Ein Paar Fühlercirren (vergl. Textfiguren 3^5), Avelche in der Regel so übereinander liegen, dass der ventrale allein in der Supination und der dorsale allein in der Pronation zu Gesicht kommt. Diese Girren haben eine sehr kurze, verbreiterte Basis und ragen nur wenig über das 1 . Podium hinaus, welchem sie hart anliegen. Distal sind sie ebenso wie die Mediantentakel und die podialen Girren mit starren Sinneshaaren besetzt, worüber Ausführlicheres im Abschnitt Sinnesorgane zu finden ist. Der Nachweis rudimentärer Antennen und Palpen ist nicht nur von allgemeinem Inter- esse, indem er zeigt, wie die parasitische Lebensweise von Ich. rückbildend oder besser hemmend wurde mir der MaDgel scharfer Termini technici für die Unterscheidung der 2 Kategorien des »mangelhaft Ausgebildeten f. nämlich, ob auf Rückbildung, oder ob auf unvollständiger Ausbildung beruhend, so recht fühlbar. In Deutschland braucht man, etymologisch unrichtig, »rudimentär« für das »Rückgebildete« ; in England dagegen braucht man es in seinem Sinne richtig für das »unvollständig Ausgebildete«; in beiden Ländern aber fehlen allgemein adoptirte Termini für die entsprechenden Gegensätze. Ich schlage nun als Ausweg aus dieser Nothlage vor, für die unvollständig ausgebildeten Organe allgemein das Wort rudimentär, und für die rückgebildeten das Wort r'eliquiär zu brauchen. Als Substantivum ergibt sich gegenüber dem Rudimentum das Reliquum. Reliquum wird sich vor- wiegend auf Phylogenetisches, Rudimentum vorwiegend auf Ontogenetisches zu beziehen haben. Der neu gebildete Ausdruck reliquiär wird sich hoä'entlich um so leichter einbürgern, als ja sowohl in den germanischen als auch in den romanischen Sprachen schon verschiedene dem lateinischen »reliquiae« entstammende Wortbildungen im Gebrauche sind. Eine Schwierigkeit bei dieser Unterscheidung könnte nur da entstehen, wo das unvollständig Ausgebildete (Rudi- mentäre) in volle Function tritt, wie bei gewissen Larvenorganen (so der dipharyngeäre Vorderdarm von Rh., vergl. Abschnitt Darrakanal Kapitel Pharynx); dann aber tritt das ein, was bereits durch den Terminus Neotenie und neotenisch hinlän»lich gekennzeichnet ist. ]Jas Prostomiiim. auf seine E,eceptoren''gewirkt hat, sondern auch von systematischem, indem er in entschei- dender Weise dazu beiträgt, die Verwandtschaft unseres Parasiten festzustellen. Wie sich i'fundkcijel -liriise udUnaiUiitrPalpus t'enirftUr Fiihla- - cimts öaitgban dts rptt - tral. Pygidium, Uritc und präpygidiale Zone eines erwachgcuen Thicrcs in Pro- natiou. 330/1. Fig. 1. Pygidium, Uritc und präpygidiale Zone eines erwachsenen Tliieres in Sii\n- nation. 330,1. I)iff"erenzen dieser Maasse beruhen nicht so sehr auf der Verschiedenheit der Altersstufen, als vielmehr auf der Verschiedenheit der Regenerationsstufen, indem eben häu.fig nicht ur- sprüngliche, sondern in Regeneration befindliche Pygidia vorliegen. Zwischen dem Pygidium und dem letzten ausgebildeten Segmente des Somas findet sich bei Ich. so wie bei den meisten Anneliden eine Zone nachwachsender Segmente, welche je mehr caudad, um so unvollkommener ausgebildet sind; es ist die Zone des sogenannten nach- Zoül. St.ition ÄU Neapel, Fauna iiutl Flura, Gült' von Neapel. Ichtbyotomus. 2 I A I. Anatomie und Morphologie. wachsenden Schwanzendes, für, welche ich den Terminus prii])ygidialc Zone vorschlage. Je nachdem wir dann weiter ein ursprüngliches Körperende, welches fortwächst, oder ein neu- gebildetes, welches das abgeworfene ursprüngliche Körperende regenerirt, vor uns haben, ist zwischen einer präpygidialen Wachsthumszone und einer präpygidialen Regenerations- zone zu unterscheiden. So lange als der Gegensatz zwischen Regenerat und Vorderkörper noch in die Erscheinung tritt, lässt sich natürlich auch leicht erkennen, ob wir die eine oder die andere der unterschiedenen Wachsthumszonen vor uns haben; in dem Grade aber, als durch das Regenerat der Defect ersetzt worden ist, wird auch eine solche Unterscheidung immer schwieriger. tl. Das typische Segment. Ausschlaggebend für den Habitus des typischen Segments sind, wie schon hervorgehoben wurde, in erster Linie seine so voluminösen Anhänge, nämlich das Parapodium, das Chäto- podium, der Dorsalcirrus und der Ventral cirrus, für deren Gesammtheit ich den Terminus Podium vorschlage (vergl. Abschnitt Podien). Das so beträchtliche Volum dieser Anhänge wird aber seinerseits wieder verursacht durch die bedeutende Oberflächenvermehrung des Mittel- darmes, welcher in alle Componenten des Podiums Divertikel entsendet. Die grösste Länge von allen podialen Anhängen erreicht der Dorsalcirrus , welchem distal ein fühlerähnlicher, mit Sinneshaaren besetzter und die Nervenendigung einschliessender Anhang, das Stylod*), auf- sitzt. Dorsal vom Darmdivertikel liegt im Dorsalcirrus seine Borste, ventral der mit den dorsalen Podganglien in Verbindung stehende Nerv, welcher gemeinsam mit den Nerven des Ventralcirrus zum ventralen Podganglion und von da zum Bauchstrangganglion zieht. Nicht so lang, aber dafür viel umfangreicher ist das ebenfalls mit einem Stylod ausgerüstete Parapodium, dessen mächtiges Darmdivertikel dreigetheilt ist. Der übrige Theil der Parapodhöhle wird von dem aus 2 gesonderten Borstendrüsen bestehenden Chäto- podium und der Acicula eingenommen. Da wo die Parapodhöhle in das Cölom des eigent- lichen Segments übergeht, in der sogenannten Parapod- Vorhöhle, hat die in der Regel un- ausgebildete hämo philine seriale Drüse ihre Lage, und der ventralen Parapodwandung entlang verläuft der im Stylod beginnende Nerv mit dem lateralen Podganglion. Der *) Der von Pruvot und Eacovitza (95, p. 341) geschaffene Terminus »Stylod« scheint mir für die fühler- ähnlichen, receptorischen Anhänge der diversen Pod-Componenten sehr passend, weshalb ich ihn acceptire. Nicht zu folgen vermag ich dagegen diesen Autoren, wenn sie die Termini für die Träger der Stj'lode durch das (dem Namen des Clesammtorgans angehängte) Suffix »phore«: bilden, z. B. Cirrophore für den basalen Theil das Dorsalcirrus. Denn der Cirrus kann doch nicht sein eigener Träger sein! Stylophor müsste es wohl heissen, was aber deshalb nicht an- geht, weil dann das, was die verschiedenen Träger der Stylode unterscheiden soll, unausgedrückt bliebe. Aber ich halte dafür, dass wir für die Fälle, wo der Cirrus etc. ohne Stylod hervorgehoben werden soll, njit dem bisher gebräuchlichen Ausdruck »Basis« auskommen können. d. Das typisclie Segment. 11 mützenförmige, zwar verjüngt endende, aber eines gesonderten Stylods entbehrende Ventral- cirriis endlich enthält ausser seinem Darmdivertikel noch verschiedene andere Organe. Vor allem verläuft in ihm und mündet an seinei Spitze die in die Parapod- Vorhöhle hinein ragende Spinudrüse, deren Secret zum Ankleben des Parasiten auf seiner Unterlage dient. Sodann durchzieht ihn und mündet an der Basis seiner Spitze der Ausfuhrkanal des in das C'ölom des vorhergehenden Segments hineinragenden Nephridiums. Und endlich verläuft noch nahe seiner ventralen Fläche ein distal in eigenthümliche Receptoren und proximal in das ventrale Podganglion übergehender Nerv. Die eigentliche Segmenthöhle wird vorwiegend vom Mittel- darme eingenommen, welcher sich jederseits in eine Tasche ausbuchtet, von der erst die podialen Darmdivertikel abgehen. An den Segmentgrenzen erleidet der Darm vermittelst der Wirkung JftrrsdlniTus - ToJ„muibm Podftanfjhm "j^"' Stytod ^Vursalcirrus Dnmt-J}iiUiü^i ^ MrtfrJJann MUadtutg VerOrcäeinus senstblerSeiUmifTt' ""tanscKer Satamar 'i'cbayangliai Fig. S. Auf eiuen Querschnitt projicirtes Schema sämmtlicher Organe eines typischen Segmentes in dorso-veutralev Aufeinanderfolge, mit Ausnahme der Stammes- und Podiummuskeln. Darm nebst Taschen und Divertikeln schattirt. eines kräftigen septalen Sphincters eine starke Einschnürung, welche bis zum Verschlusse des Darmlumens führen kann. Diese Sphincter sind auch bei der bei unseren Tieren häufig vorkommenden Autotomie sehr wirksam. Ventral vom Darme liegen die Ganglien und Connective des Bauchstranges in Form einer Strickleiter, dem Hautmuskelschlauch innig angelagert. Ausser dem typischen Ganglienpaar sind in jedem Segmente noch I Paar kleinerer Ganglien, die sogenannten Nebenganglien vorhanden, welche ausschliesslich sensorischer Natur sind. Die Hauptganglien sind in jedem Segmente durch eine vordere und hintere Commissur verbunden. Peripher entsenden sie jederseits 3 Seitennerven, nämlich einen vorderen zu der Spinndrüse, einen mittleren, motorischen in das Parapodium und einen hinteren, sensiblen in das ventrale Podganglion. Ausserdem gehen direct von jedem Hauptganglion frei(! 2* in ' I. Anatomie und Morphologie. Nervenendigungen zur Haut, Tango-Receptoren, welche ich morphologisch als Ventralorgane gekennzeichnet habe (vergl. die Abschnitte Nervensystem und Sinnesorgane). Bei geschlechtsreifen Thieren, insbesondere bei g wird das C!ülom der Segmente durch die grosse Menge derGe- schlechtsproducte stark ausgedehnt. Die Wandungen des Hautmuskelschlauchs sind so dünn, dass die darunter gelegenen Organe durchscheinen. Abgesehen von der Schmächtigkeit der Epidermis wird dies haui^tsächlich durch die flächenhafte Anordnung der Stammes- Muskulatur verursacht. Von dieser in unserem Schema nicht berücksichtigten Muskulatur ist diejenige der Ringfasern sehr wenig ausgebildet und überdies dadurch ausgezeichnet, dass sie aus dorsalen und ventralen Halbreifen besteht. Die Längsfasern bilden dorsal ungefähr 1 Dutzend Bündel, welche in gleichen Abständen voneinander contiuuirlich durch den grössten Theil des Somas ziehen; ihre im Bereiche der Dissepimente statthabende Verdünnung und Einbuchtung kann bei oberflächlicher Betrachtung eine segmentale Unterbrechung vortäuschen. Ventral sind die Bündel der Längsmuskulatur zu drei Strängen gruppirt, von denen einer in der Medianlinie und die beiden anderen lateral vom Bauchstrange verlaufen (vergl. Taf. 2 und 5 und Textfigur 5). Die rostralen Enden der Längsmuskulatur fungiren als Saugnapf-lletrac- toren. Da nun der Saugnaijf (und ISIundkegel) das Stoma repräsentirt und der Pharynx seine eigenen Retractoren hat, so folgt hieraus, wie weiterhin (vergl. Abschnitt Darmkanal p. 17 und 54) ausführlich begründet werden soll, die Bestätigung der von mir schon früher embryo- logisch festgestellten Thatsache der Unabhängigkeit von Stoma und Pharynx. Die in luiserem Schema ebenfalls nicht berücksichtigte transversale Muskulatur ist bei Ir/i. nur zum Theil gut ausgebildet. Während nämlich die für die Configuratiou des Cöloms so charakteristischen, die sogenannten Nierenkammern von den Darmkammern abgrenzenden, perlaterad gerichteten Züge nur sehr schwach vertreten sind, bestehen umgekehrt die transversalen, den Dissepimenten entlang verlaufenden Züge aus sehr kräftigen Strängen (vergl. Taf. 2 Fig. 6), auf deren tonischer Oontraction wohl, wie schon eingangs erwähnt, die während des Lebens andauernde dorso- ventrad gerichtete Ab])lattung unseres Parasiten beruht. Endlich konnte in unser Schema wegen ihrer grossen Complication auch die Muskulatur der Podien keine Aufnahme finden, weshalb ich auf den die Podien betreffenden Abschnitt sowie Taf. 5 verweise. Hier sei nur erwähnt, dass dort der NachAveis dafür geliefert ist, dass jeder Component des Podiums seine besondere Muskulatur besitzt. Die Girren und die Stylode sind mit Hebern und Senkern ausgerüstet. Das Parapodium kann durch entsprechend angeordnete Stränge vorwärts und rückwärts gezogen, gehoben und gesenkt werden. Das Ctätopodium ist derart versorgt, dass es durch besondere Protractoren und Retractoren der Acicula entlang vorgestreckt und zurückgezogen werden kann, und auch die Acicula hat ihre eigenen Protractoren und Retrac- toren, deren Aufgabe erstens darin besteht, den gleichnamigen Muskeln der Chätopodien an- tagonistisch entgegenzuwirken, und zweitens darin, die ausgestreckten Borstenfacher zu bewegen. Endlich ist auch ein besonderer Muskel für die fächerhafte Spreizung der Borsten, der sogenannte Borstenspreizer, vorhanden. Die Haut. 13 2. Die Haut. Die Haut von Ich. hat eine sehr einfache Structur und eine sehr geringe Mächtigkeit; sie ist auch in Folge dessen ziemlich durchsichtig. Unser Parasit gleicht darin seinen nächsten Verwandten, den Syllideen. AVas bei vielen anderen Anneliden die Epidermis zu so einem com- plicirten und ansehnlichen Organe macht, nämlich die Differenzirung des Zellenmaterials in Faden- oder Stützzellen einer- und in verschiedenartige Drüsenzellen andererseits, ferner die subepitheliale, aus Ausläufern dieser Zellen sowie aus nervösen Fortsätzen eines Ganglien- zellenplexus bestehende Faserschicht, Alles das fehlt hier oder kann doch nur überaus schwach vertreten sein, für den Fall nämlich, dass es von mir übersehen worden sein sollte. Im frischen Zustande erscheint die Haut zunächst als eine homogene, durchscheinende, viele gelbe Tröpfchen enthaltende Lage; weiterhin ändert sich aber mit einem Schlage das Bild dahin, dass ein ziemlich regelmässiges Wabenwerk auftritt: wir haben polygonale, ver- schieden grosse Alveolen vor uns mit matt erscheinendem Inhalte und stärker lichtbrechenden Wandungen. Obwohl diese Alveolen sehr an die gleichnamigen Gebilde gewisser anderer im frischen Zustande beobachteter Anneliden erinnern, so ist doch die Uebereinstimmung nur eine scheinbare; denn bei letzteren kommt das alveoläre Ansehen dadurth zu Stande, dass mehr oder weniger regelmässig vertheilte Drüsenzellen von Stütz- oder Fadenzellen eingerahmt werden; hier dagegen, wo letztere Zellencategorie fehlt, kann es sich nur um eine Diiferen- zirung der Grenzschichten oder um eine Zwischensubstanz handeln. An ganzen Thieren, welche nach Art der Schnitte gefärbt und durchsichtig gemacht worden sind, ergibt sich, dass die Ejiidermis weitaus am häufigsten aus einem regelmässig angeordneten Zellenepithel besteht, und zwar aus einem so regelmässigen, dass sich unschwer eine reihenförmige Anordnung der Zellen erkennen lässt (Taf. 2 Fig. 1). Daneben finden sich aber auch Thiere , wo in einzelnen Hautbezirken die Zellen nicht mehr enge aneinander- stossen, sondern theilweise durch sehr verschieden geformte Lücken getrennt erscheinen (Taf. 2 Fig. 2). Diese Zellen erhalten dadurch das Ansehen , als ob sie in Ausläufer endeten, welche miteinander verschmelzen. Auffallenderweise sind in vielen solcher Zellen auch die Kerne mit Ausläufern versehen. Ich bin mir nicht klar darüber geworden, ob wir in dieser Hautzellen-Modification die Fixirung eines physiologischen, oder aber die eines pathologischen (mit dem Todeskampfe des Thieres zusammenhängenden) Zustandes zu erblicken haben. Aus den Längs- und Querschnitten auf Taf. 9 und 10 ergibt sich die Einfachheit und geringe Mächtigkeit der Ejjidermis, wogegen die Cuticula als eine im Verhältnisse hierzu kräftig ausgebildete Membran erscheint. Die bekannten Streifen oder Fasersysteme habe ich aber in dieser Cuticula nicht nachzuweisen vermocht. iA I. Anatomie und Morphologie. 3. Die Muskulatur des Stammes. a. Die ßingmiiskulatur. Während die Ringmuskeln der meisten Anneliden ihrem Namen gemäss den Leib um- spannende Reifen bilden, zerfallen sie bei Ich. in seitlich durch weite Lücken voneinander getrennte, dorsale und ventrale Halbreifen, welche weder ihrer Zahl, noch ihrer Lage nach einander entsprechen. Am zahlreichsten sind die Halbreifen der Rückenseite. Ich habe vom 5. Segmente ab, wo die Septen aufzutreten beginnen (die der Septen entbehrende Vorderregion zeigt ein etwas abweichendes Verhalten), deren 4 in jedem Segmente nachweisen können, ein Fund, der durch die benachbarte Parapodmuskulatur nicht wenig erschwert wurde. Als entscheidenden Factor für die Auseinanderhaltung der beiderlei Muskulaturen erwies sich deren Lagerung; es liegen nämlich die Ringmuskeln unmittelbar unter der Haut und über der Längsmuskulatur; die Parapodmuskeln dagegen liegen unter der T>üngsmuskulatur, also mit ihrer freien Fläche dem Cölom zugewandt. Von diesen 4 dorsalen Ringmuskeln sind nun der vorderste (No. 1) und der hinterste (No. 4) paarige (Taf. 5 Fig. 2 und 3 liMdl und EMd4) und die mittleren (No. 2 und 3) unpaare Gebilde (Taf. 5 Fig. 2 und 3 RMti2 und RMd3). Die beiden Bänder von No. 1, des weitaus mächtigsten Paares, entspringen jederseits lateral, stark verbreitert, am vorderen Septum eines gegebenen Segments, um von da medio- caudad unter spitzwinkliger Kreuzung bis zur Basis der Parapodien zu verlaufen, wo sie, ebenfalls fächerförmig verbreitert, ungefähr in der Mitte der Segmentlänge ihren Ansatz finden. An ihrem Kreuzungspunkte entspringt ein Paar sehr dünner, sich nach kurzem Ver- laufe ebenfalls kreuzender Muskeln, welche schief dorso-ventrad gerichtet sind und wahr- scheinlich zur Fixiruug jenes Punktes dienen. No. 2 ist ein einheitlicher dünnerer Strang, ein Halbreif, der aber nicht rechtwinklig zur Längsachse, sondern etwas frontad gebogen ver- läuft, so dass er jederseits an der vorderen Grenze der Parapod-Basis zu endigen kommt, wo- bei er über die hinteren Schenkel von No. 1 in spitzem Winkel hinwegzieht. Umgekehrt, aber in viel geringerem Grade, verläuft der im Uebrigen ähnliche Halbreif No. 8 etwas caudad gebogen, so dass er jederseits nahe an der hinteren Grenze der Parapod-Basis seinen Ansatz findet. Das Paar No. 4 endlich besteht ebenfalls aus dünnen Bändern, welche lateral an den hinteren Septen entspringen und im Gegensatze zu dem medio-caudalen "S'erlaufe von No. 1 eine medio-rostrale Richtung bis zur Kreuzung einhalten, um sodann, ziemlich rechtwinklig zur Längsachse, je nach entgegengesetzten Seiten bis zur Parapod-Basis zu verlaufen und sich da unmittelbar hinter No. 3 anzusetzen. Viel weniger ausgebildet ist die ventrale Ringmuskulatur; denn sie ist in jedem Seg- mente auf 2 im Bereiche des hinteren Septums gelegene, schmale Bänder reducirt, welche a. Die Ringmiiskulatiir 15 mau kaum noch als Halbreifen bezeichnen kann, indem sie seitlich nicht einmal die Parapod- basen erreichen. (In Taf. 5 Hg. 6 RMil wurde nur der vordere der beiden Muskeln ge- zeichnet, weil der hintere über dem ventralen Parapod-Rückwärtszieher verläuft und daher in der Zeichnung diesen verdeckt hätte.) Das Verhalten dieser Ringmuskulatur ist in hohem Grade eigenthümlich. Die Spaltvmg in Halbreifen lässt sich zwar verstehen; denn die bei Ich. so hochentwickelten, sich nahezu über die ganze Länge und Höhe der Segmente erstreckenden Podien würden ja einem seitlichen Schlüsse zu Ganzreifen im AVege stehen; auch für das rudimentäre Ver- halten der ventralen Bänder lässt sich ein Motiv anführen: Ich. liegt nämlich in der Regel mit seiner Bauchtiäche fest der Haut seines Wirthes angeschmiegt; aber die paarigen, gekreuz- ten Bänder No. 1 und 4 der Rückenseite, mit ihren septalen Insertionen, was haben sie zu bedeuten? Nachdem ich einmal die grosse Neigung von Ich., in seine Segmente zu zerfallen, sowie seine im nächsten Abschnitte zu beschreibenden Darmsphincteren (vergl. unten p. 49), das heisst die Fähigkeit zur Autotomie kennen gelernt hatte, konnte auch die fragliche An- ordnung jener paarigen, gekreuzten, dorsalen Ringmuskeln nicht länger zweifelhaft bleiben: diese Anordnung steht nämlich im Dienste der Autotomie. Da oben bei der Beschreibung der septalen Insertionen dieser Ringmuskeln No. 1 und 4 vom rostro-caudad gerichteten Seg- mente auszugehen war, so mussten diese beiderlei Insertionen, eben in Bezug auf ein so ge- richtetes Segment, auch als an je einem vorderen und je einem hinteren Septum erfolgend zum Ausdruck gebracht werden. Wenn wir nun aber, anstatt der Segmente, die Septen ins Auge fassen, so stellt sich das topographische Bild so dar, dass No. 4 je an der Vorderfläche und No. 1 je an der Hinterfläche eines gegebenen Septums inserirt sind (Taf. 5 Fig. 3). Die Functionsweise dieser Muskeln beim autotomischen Acte scheint mir aber folgende zu sein: die schräg von rechts hinten nach links vorn sowie von links hinten nach rechts vorn gerich- teten Bänder von No. 1 einerseits, die schräg von rechts vorn nach links hinten sowie von links vorn nach rechts hinten gerichteten Bänder von No. 4 andererseits, reissen, sich kräftig contrahirend, zunächst an iliren septalen Insertionen, im Bereiche der Zwischenräume je zweier successiver Podien, wo die Körperwandungen am schwächsten sind, diese Wandungen ein, und von da erstreckt sich sodann, wahrscheinlich unter Betheiligung der Längsmuskulatur, der Riss parallel dem Septum, in dessen Bereiche ja die Körperwandungen ebenfalls bedeutend verdünnt sind, auf den ganzen Umkreis des Segmentes. Da die Darmsphincteren als modificirte septale Muskeln ebenfalls auf der Höhe der Septen liegen (vergl. unten p. 50), so muss der an citirter Stelle beschriebene autotomische Zerfall ihrer Reife natürlich gleichzeitig mit dem Reissen von Haut und Längsmuskulatur etc. erfolgen, und in dieser Hinsicht ist es bezeich- nend, dass die verbreiterten Enden der Sphincteren, durch deren Verkittung die Halbreifen zu Ganzreifen geschlossen werden, sowohl dorsal als ventral innig mit dem verdünnten Haut- muskelschlauch verbunden sind (Taf. 5 Fig. 3 und 6 MDSph). Wenn ich nun trotz der Einsicht, dass diese problematischen Muskelpaare No. 1 und 4 im Dienste der Autotomie stehen, dabei geblieben bin, sie als »Ringmuskeln« aufzuführen, so geschah das aus dem Grunde, weil sie Jg I. Anatomie und Morphologie. sich, ihrer Lage zwischen Haut und IJingsmuskulatur, sowie ihrer Reihenfolge mit No. 2 und 3 gemäss, in morphologischem Sinne nicht anders, denn als (modificirte) Ringmuskeln auf- fassen lassen. In physiologischem Sinne können sie aber als autotomische Muskeln, oder kürzer als »Autotomuskeln« unterschieden werden. Es wurde bereits oben erwähnt, dass im 1. — 4. Segment, wo die Septen fehlen, das Verhalten der dorsalen Ringmuskulatur von dem des typischen Segments abweicht. Ein Blick auf unsere sorgfältig ausgeführte Camera-Zeichnung Taf. 5 Fig. 1 genügt, um einzu- sehen, welch schwierige Aixfgabe es ist, in diesem Gewirre Parapod- und Ringmuskeln aus- einanderzuhalten. Nur Parapod-Rückwärtszieher konnten in dieser Region mit Sicherheit als rara])odmuskeln erkannt werden (vergl. unten im Abschnitt Podien', weil sie, wenigstens seitlich, unter der (in der citirten Figur der Deutlichkeit halber nicht wiedergegebenen) Längsmuskulatur hinziehen. Nach Ausschluss dieser sowie der Cirrusheber bleiben als Ring- muskeln ungefähr 1 Dutzend Halbreifen und 4 gekreuzte Bänder, also 1 6 übrig, was mit der Vierzahl des typischen Segments übereinstimmt. Im 1., die Haujitmasse der oberen Schlund- ganglien beherbergenden Segmente sind nur zwei dünne Halbreife vorhanden. Wie alle Anhänge dieses zum Theil in das Flossengewebe des Wirthes eingebohrt zu liegen kommen- den Segments, sind eben auch die Ringmuskeln stark rückgebildet. Auch im 2. Segmente lassen sich zwar bereits Anzeichen von Rückbildung erkennen; aber es sind doch neben Halbreifen auch gekreuzte Bänder vorhanden. Im 3. und 4. Segmente endlich treten alle Muskeln in ziemlich kräftiger Ausbildung auf. Während aber im typischen Segmente die beiderlei Ansätze der gekreuzten Bänder ebenso wie die der Halbreife auf das Segment beschränkt sind, dem sie zugehören, sehen wir sie im 3. Segment sich fast durch 2 solche erstrecken, indem das linke Band von der Ilintergrenze des 2. linken bis nahe zur Vorder- grenze des 4. rechten, und umgekehrt das rechte von der Hintergrenze des 2. rechten bis nahe der Vordergrenze des 4. linken Para23odinms reicht. In noch höherem Maasse macht sich solche Störung der Metamerie, Avie ein Blick auf die citirte Figur zeigt, bei den Parapod- Rückwärtsziehern des 1. und 2. Parapods geltend, indem ihre beiderseitigen Ansätze 3 Seg- mente weit voneinander abgerückt sind. Liegt in diesem dysmetameren Verhalten speciell der Ringmuskeln, mit denen wir es ja hier allein zu thun haben, ein primärer Zustand vor? Die Frage ist zwar nicht leicht zu beantworten; gegen einen primären Zustand spricht in- dessen, dass zum typischen Segment auch ein Septum gehört, und dass man den Schwund der Septen in der vordersten Körperregion als lediglich durch die gesteigerte Ausbildung des Vorderdarms und seiner Adnexa hervorgerufen anzusehen pflegt. Wenn wir demgemäss das metamere Verhalten der hinteren Segmente als das ursprüngliche zu betrachten haben, aus dem sich das dysmetamere der vorderen im Anschlüsse an das Eingehen der Septa erst heraus- gebildet hat, so ergibt sich weiter, dass mit dem Schwunde der Septa die Autotomuskeln ihre centripetalen (septalen) Ansätze verloren und nun centrifugal rostrad und caudad bis zur Region der davor, resp. dahinter gelegenen Parapodien auswuchsen, deren Basen für die neuen Ansätze die geeignetsten Punkte darboten. b. Die Längsmuskulatiir. 1 n b. Die Läiigsiiiiiskulatiir. Wie die Uinginuskulatiir, so zeigt auch die Längsmuskulatur dorsal und ventral ein sehr verschiedenes Verhalten. Betrachten wir zunächst die dorsale. An einem durchsichti"- gemachten, auf dem Bauche liegenden Thiere stellt sie sich, abgesehen von der vordersten Körperregion, in jedem Segmente in Form von 10 — 12 durch mehr oder wenige breite Zwischen- räume getrennten Bändern dar, welche nahezu die ganze Riickenfiäche bis zu den Parapodbasen einnehmen (Taf. 2 Fig. 3 und Taf 5 Fig. 2 und 3:. An den Segmentgrenzen enden diese gitterförmig nebeneinander gereihten Bänder rostrad und caudad sich verbreiternd und durch die tief einschneidenden septalen Hautfurchen scheinbar ebenfalls voneinander getrennt. Schein- bar; denn verticale Längsschnitte lehren, dass unter den tiefen segmentalen Einschnürungen die betreffenden Bänder, wenn auch stark verdünnt, so doch continuirlich über die Septen hinwegziehen (Taf. 9 Fig. 2LMd). Obgleich Claparede (73, p. 50) diese Continuität schon vor 3 Jahrzehnten gegen (inATREFAGEs in einer jeden Zweifel ausschliessenden Weise für die Anne- liden vertreten hat, stellen einzelne Forscher die Sache doch immer wieder von Neuem in der unzutreffenden Weise von Quatrefages dar. Bei Ich. lässt sich übrigens an den 4 ersten, der Septen entbehrenden Segmenten die Continuität der Bänder ohne Weiteres auch bei der Flächenansicht erkennen, weil ja mit den Septen auch die segmentalen, scheinbar trennenden Hautfalten in Wegfall kommen. Wie im Bereiche eben dieser 4 ersten Segmente die bis dahin gitterförmig nebeneinander gereihten Bänder zu 4 durch weitere Zwischenräume ge- trennten Strängen zusammenrücken (Taf. 2 Fig. 8 LMd], welche unter wiederholtem Zerfalle im 1. und 2. Segmente durch vorgebildete Gewebsspalten unter das Gehirn dringen, um als dorsale Saugnapf-Retractoren (Taf. 2 Fig. 8 SNRd) zu fungiren, wird ausführlich im nächsten, dem Darmkanal gewidmeten Abschnitte (vergl. unten p. 22) dargestellt werden. Im Gegensatze zur dorsalen tritt die ventrale Längsmuskulatur dem ganzen Körjier entlaug zu 3 Strängen gruppirt auf (Taf. 5 Fig. 4 — 6 LMv), und zwar zu einem medianen und 2 seitlichen, deren jeder aus 3 — 4 Bändern besteht, so dass die Gesammtzahl dieser der dorsalen entspricht. Das Variiren der Gesammtzahl beruht darauf, dass die Bänder stellen- weise verschmelzen oder sich spalten. Die Lücken zwischen medianen und seitlichen Strängen werden von den Ganglien des Bauchstranges eingenommen. Auch hier entsteht vom 4. Seg- ment ab, mit dem Auftreten der Septen, der Schein, als ob die Bänder metamer gegliedert seien, und auch hier ist es leicht sich vom Gegentheil zu überzeugen, indem in der vordersten der Septen entbehrenden Körperregion die Stränge ebenso wie dorsal schon in der Flächen- ansicht ihre Continuität manifestiren. Dass endlich auch die ventralen Stränge rostrad in ihre Bänder zerfallen, um die ventralen Saugnapfretractoren zu liefern (Taf. 2 Fig. 10 bis 13 SNRv), wird ebenfalls ausführlich im nächsten x^bschnitte p. 22 beschrieben werden. Zool. Statiyu zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. IcbtUyotomus. 3 J§ I. Anatomie und Morphologie. Wenn man die Längsmuskulatur, sei es vom Rücken, sei es vom Bauche aus, in der Flächenansicht betrachtet, so entsteht der Eindruck, als ob sie bei unserem Parasiten besonders kräftig ausgebildet sei. Dieser Eindruck ist aber ein trügerischer, lediglich durch die flächen- hafte Nebeneinanderordnung der einzelnen Bänder hervorgerufener. Genügt es doch, einen Querschnitt ins Auge zu fassen, vim sich vom Gegentheil zu überzeugen; denn diese Muskulatur hat eben gar keine Tiefenentwicklung, so dass sie gegenüber den Massen des Darmes, der Genitalorgane u. s w. nahezu verschwindet (Taf. 10 Fig. 1 LMd und LMv). Solche Querschnitte zeigen auch, dass das glatt bandförmige Ansehen des Flächenbildes nicht ganz der wahren Configuration entspricht; denn was wir bisher Bänder genannt haben, stellt sich im Quer- schnitte bald rundlich, bald vieleckig, bald in Ausläufer zerschlitzt dar (Taf. 2 Fig. 5A— 5C). Am häufigsten sind mehr oder weniger langgestreckte Ovale mit einer centralen körnigen Masse und einem 25eripheren fibrillären Mantel contractiler Substanz. Es ist danach klar, dass die sogenannten Bänder Muskelbündel repräsentiren, welche, sei es central, sei es seitlich, noch einen Theil ihres nicht verbrauchten Plasmas einschliessen. c. Die transyersale Muskulatur. Transversale Muskeln sind nur auf der Höhe der Dissepimente gut ausgebildet. Es kommen da, abgesehen von den senkrecht zur Längsachse gerichteten septalen, erstens solche Stränge in Betracht, -welche medial von den Bauchganglien ungefähr in einem Winkel von 4 5° dorso-laterad durch die Vorhöhle der Podien zu den Podiumbasen hinziehen, zweitens 2 Stränge, welche in fast senkrechtem Verlaufe, sich kreuzend, zwischen den dorsalen und ventralen Wandungen der Vorhöhle des Podiums ausgespannt sind (Taf. 2 Fig. G TM). Die Contraction dieser Muskeln muss im Verein mit der der parallel verlaufenden septalen eine be- deutende Abplattung des Körpers zur Folge haben. Dass eine solche Contraction in der That, und zwar andauernd, wirksam ist, ergibt sich daraus, dass unser Parasit im lebenden Zustande nie anders als dorso-ventrad abgeplattet erscheint. Diejenigen transversalen Muskeln, welche in der Regel bei Anneliden die sogenannten Nierenkammern von den Darmkammern, den einzelnen Segmenten entlang, scheiden, sind bei Ich. nur wenig ausgebildet (Taf. K Fig. 14A bis 14C TM); ihre Rückbildung wurde wohl hauptsächlich durch die das Cölom in so hohem Grade beeinträchtigende Oberflächenvermehrung des Darmes (Divertikel), sowie durch die so hoch gesteigerte Production von KeimstoflFen verursacht. Über die Structur dieser verschiedenen Muskeln habe ich keine eingehenden Unter- suchungen angestellt; denn sie bilden dafür kein geeignetes Object. Nur das sei hervor- gehoben, dass alle Fasern fibrillären Aufbau, dagegen keine Querstreifung erkennen lassen. 4. Daiiukaual. | () d. Allgemeine Bemerkungen. Wenn wir die im Vorstehenden beschriebene Muskulatur mit derjenigen der meisten anderen Anneliden vergleichen, wo insbesondere die longitudinal gerichtete in Form so um- fangreicher, tief in das Cölom hineinragender Massen aufzutreten pflegt, so muss man das Verhalten bei Ich. zum Mindesten als ein stark reducirtes bezeichnen. Eine Annelidengruppe jedoch bietet ähnliche Beispiele solcher Reduction dar, nämlich die auch sonst unserem Para- siten so nahe stehende Gruppe der Syllideen, und zwar speciell die Autolyteen, wenn auch nicht in gleichem Grade. Eine andere höchst auffallende Erscheinung ist die Anordnung der longitudinalen Längs- muskulatur in Form gitterförmig nebeneinander gereihter Bündel, eine Anordnung, welche eher an Sipuiiculus als an Anneliden erinnert, wo ja diese Muskulatur in der Regel zu compacten Massen, nämlich 7a\ 2 dorsalen und 2 ventralen, zusainmengedrängt zu sein pflegt. Die Bündel der ventralen Längsmuskulatur sind zwar zu 3 Zügen zusammen gerückt; aber diese verlaufen ebenso flächcnhaft wie die dorsalen Gitter. Jenes Zusammenrücken wird übrigens lediglich durch die hart bis an die Haut vorspringenden Baui^hstrangganglien des Strickleiternerven- systems bedingt. Interessant ist nun, dass es auch Syllideen gibt, welche ventral 3 anstatt 2 Längsmuskelzüge aufweisen, und zwar nach Malaquin (93, p. 108) in besonders kräftiger Ausbildung Auto/i/tus. Der überzählige mediane Zug verläuft allerdings hier, entsprechend den zu einem compacten Strange vereinigten zwei Bauchstranghälften, über und nicht zwischen den Hälften. Käme es aber bei Ich. zu einem ähnlich medianen Zusammenschluss des Strick- leiternervensystems, so würde der dazwischen liegende 3. Muskelzug derart cölomwärts ver- lagert, dass er mit Malaquin ebenso als »faisceau ventral sus-nervien« zu bezeichnen wäre, wie jener der Syllideen. 4. Darmkanal. Die TiCbensweise von Ich. hat in keinem Organsysteme so tief greifende Veränderungen hervorgerufen, wie in dem die Ernährung vermittelnden. Die Aufgaben, den Wirth anzu- stechen, sich an dessen angestochener Flosse festzuhalten und dessen Blut zu saugen, führten zur Ausbildung entsprechend eigenthümlicher, zum Theil höchst aggressiver Organtheile im ^"orderdarme, und die sowohl quantitativ, als auch qualitativ so überaus günstigen, hierduich 2Q I- Anatomie uud Morphologie. geschaffenen Ernäliriingsbedingnngen des Parasiten hatten sodann ihrerseits wieder nicht minder beträchtliche Modificationen des der Verdauung und Assimilation dienenden Mitteldarmes zur Folge. Mit den Umwälzungen des Vorderdarmes gingen überdies solche der Kopf- region (des Prostomiums) einher; denn vornehmlich der Thatsache. dass sich diese Region des Parasiten innig der Flosse des Wirthes anschmiegt, ja sogar theilweise sich in diese einbohrt, ist die Rückbildung aller sensorischen Kopfanhänge zuzuschreiben. Was uns aber hier speciell angeht, das ist die Umwandlung des Stomas in Saugmund und Saugnapf. Wir liaben dem- gemäss der Reihe nach zu schildern: das aus Saugnapf und Saugmund bestehende Stoma, den Pharynx, den Mitteldarm und den Hinterdarm. Was die getrennte Darstellung der Vorderdarm-Componenten betrifft, so habe ich schon in einer früheren entwicklungsgeschicht- lichen Arbeit (98, p. 113) nachweisen können, dass dieser Darmtheil aus zwei durchaus ge- trennten Anlagen hervorgeht, nämlich aus den Stomatoblasten und aus den Oesophagoblasten, und habe im Einklänge damit denjenigen Theil des Stomodäums, welcher die definitive Mund- höhle umfasst, als »Stoma« von dem örtlich nachfolgenden, aber zeitlich früher zur Anlage kommenden »Oesophagus« unterschieden. Zugleich wurde dort betont, dass die Ausdrücke Rüssel, Pharynx und Oesophagus, insofern als es sich dabei überhaupt um Gebilde stomodäaler Herkunft handelt, als Synonyme zu betrachten seien, indem je nachdem der vordere, öso- phageale Abschnitt bewaffnet ist, oder nicht, die Ausdrücke Rüssel und Pharynx, oder Oeso- phagus gebraucht zu werden i)fiegen. In dem den Schluss bildenden Kapitel »Vergleichende Bemerkungen« werde ich aber zeigen, dass nicht nur diese embryologisch begründete ana- tomische Unabhängigkeit, sondern auch meine Erklärung ihres Zustandekommens (1. c. j). 127 — 139j durch das N^erhalteu des /cä.- Stomodäums in überraschender Weise bestätigt wird. a. Saiiguapf und Muudkegel mit Saiignmiid = Stoma. In dem die allgemeine Körperform schildernden Abschnitt (p. 3) mussten schon, um das sonst unverständliche Verhalten des Prostomiums zu erklären, vorgreifend einige That- sachen aus diesem Kapitel mitgetheilt werden. Insbesondere wurde dort bereits hervorgehoben, dass das Vorderende von Ich. in zwei stark contrastirenden Zuständen aufzutreten pflegt, näm- lich entweder conisch verjüngt, oder breit abgestumpft und zugleich ventral eingestülpt (Taf. 7 Fig. 1 und 3, Taf. 2 Fig. 9—13 und Textfigur 1 und 2). Weiter, dass der letztere Zu- stand, in welchem sich alle auf ihrem Wirthe befestigten Parasiten befinden, durch die Saug- napfbildung entsteht, der erstere dagegen, welchen die meisten der aus den Flossen des Wirthes befreiten Parasiten darzubieten pflegen, umgekehrt dadurch, dass in Folge des hef- tigen, vom Gesammtkörper während der Befreiungsversuche bewerkstelligten Zuges der Träger des Saugmundes, der sogenannte Mundkegel unter Aufhebung der Saugnapf bildung hervorge- zerrt wird. Sodann, dass wir bei Beurtheilung der morphologischen Verhältnisse nicht einseitig a. Saugnapf und Mundkegel mit Saugmund = Stoma. 21 rudimentärer latgraUr TaänJaS TmdianG- Tattakel Thiere mit solchen hervorgezeirten Mundkegeln, wo der aiif einen cuticularen Spalt redii- cirte Sangmund rostral in der Principalachse liegt, der Betrachtung zu Grunde legen dürfen, sondern zugleich die, wo das A or- derende zum Behufe der Saugnapfbil- dung eingestülpt ist und der Mund- kegel im Grunde dieser Einstülpung liegt, weil nur in diesem Zustande das Prostomium nachgewiesen werden konnte. Ich schloss che betreffende Auseinandersetzung mit dem Ergeb- nisse, dass die winzige Spalte im cuti- ihaiäiul^ des Pharymc MimdJctfftI' blfverifimd oder nuiamatänTFa^us riunyjUE-Sehad^ W^ajulstäck des aliea Itadts. jetit Sau^napt^ fvardgpe SUma. - itülidtmgj cularen Mundkegel, der heutige Saug- mund, nur einen kleinen Thcil des ursprünglichen Stomas ' ) und zwar die caudale, mit dem Pharynx commu- nicirendc Stomamündung darstellt, dass der Haupttheil des ursprüng- lichen Stomas aber in der Bildung des Saugnapfes enthalten ist, und dass eben in dem Rande dieses Saugna])fes der bedeutend erweiterte ursprüngliche Mund oder die rostrale Stomamün- dung vorliegt. Nach diesen zur Orien- Fig. 1. Schema des Stomas bei protrahirtcm Muudkegel. GehuTi rudimatiärv metüwuT Tatfakd jvdmßtiarer laieralerTaitaArl TväämniärerPaJpus Mmtdkegd / Müjuhmg ■3es Diaryna^ „'-'' oäfT Mundjrii t Saugnapf' Rtntd (vordere Stomas Jüaäima) tirunff bestimmten \ orbemerkuncren ^'S- 2. Schema des Stomas bei retrahirtem Mundkegel (Sauguapfbilduug). will ich nun jeden der beiden Stoma- Comijonenten für sich der genaueren Untersuchung unterziehen und mit dem Saugnapf beginnen. Aus der Thatsache, dass bei den meisten Parasiten, welche sich aus den Flossen des Wirthes befreit haben, der Mimdkegel so vollständig vorgezerrt wird, dass vom Saugnapfe keine Spur- mehr zu sehen bleibt, folgt schon mit Nothwendigkeit, dass dieser Saugnapf noch keine fixe Bildung darstellt. Und aus der weiteren Thatsache, dass einzelne solcher befreiten Thiere, sei es allmählich, sei es mit Einem Zuge, den Mundkegel wieder einzuziehen, das heisst, auch abgelöst vom Wirthe den Saugnapf wieder herzustellen vermögen, folgt weiter, *) Abgesehen von der durch die Ergebnisse der Entwicklungsgeschichte aufgedrängten Nothwendigkeit eines besonderen Terminus für Mund und Mundhöhle, macht sich eine solche Nothwendigkeit auch hier angesichts des ana- tomischen Verhaltens geltend. Wie Hesse sich sonst unter Zugrundelegung des vagen Begriffes »Mund« das oben geschilderte Verhalten von Ich. darlegen? wie könnte sonst insbesondere die caudale Stoma-Mündung, der heutige Saugmuud, von der rostralen Stoma-Mündung, dem heutigen Saugnapfrand, unterschieden und das Unterschiedene präcise zum Ausdruck gebracht werden? 22 I- Anatomie und Morphologie. dass die Saugnapfbildung im I;aufe der Existenz des Parasiten noch jederzeit nicht nur aufgehoben, sondern auch wieder hergestellt werden kann. Im Einklänge damit, dass die befreiten Thiere in sehr verschiedenem Tempo und in sehr verschiedener Vollständigkeit ihre Mundkegel wieder einzuziehen pflegen, finden wir auch ihre Saugnäpfe in sehr verschiedenem Grade der Ausbildung (Taf 2 Fig. 9 — 13); daher die so beträchtlichen Schwankungen hin- sichtlich der Grösse und Form bei den präparirten Thicren, wogegen die normalen, in die Flosse des Wirthes eingebohrten ihre Saugnäpfe in der Hegel in annähernd so vollkommener Ausbildung aufweisen, wie durch Fig. 9 und !ü demonstrirt wird. Es wurde bereits erwähnt, dass die Einstülpung auf der Bauchseite erfolgt, dass also der Saugnapf eine ventrale Lage hat, was um so auffallender erscheinen muss, als ja im ausgestreckten Zustande der Mund- kegel durchaus rostral in der Principalachse gelegen ist. Aber jene Lage erklärt sich ohne Weiteres, wenn man bedenkt, dass dorsal im Prostomium und 1. Körpersegmente, also gerade in der Region der Saugnapf bildung , die Ganglien des Gehirnes vorspringen und jeglicher Einstülpung im Wege stehen würden. Dass dies in der That das Hauptmotiv für die ventrale Lage gebildet hat, erhellt auch aus der Art des Zustandekommens des Saug- napfes, resp. aus der Anordnung der Saugnapf-Retractoren. Wenn wir ein Thier mit ausgestrecktem, oder besser noch ein solches mit nur wenig eingezogenem Mundkegel von der Bauchseite aus betrachten, so sehen wir, dass die 3 grossen, den ganzen Körper durch- ziehenden ventralen Längsmuskelstränge im Bereiche des 1 . Segments je in mehrere Aste zerfallen, die sich in verschiedener Höhe in der den Mundkegel ventral umgebenden Zone ansetzen (Taf. 2 Fig. 10 — 13 SNBv). An den seitlichen Strängen lassen sich 4 solcher Äste er- kennen, von denen der lateralste bis zur Höhe der Fühlercirren herauf, der medialste dagegen nahe zur Medianlinie herabgerückt verläuft. An dem mittleren Längsstrange ist es nur zu einer Dreitheilung gekommen, indem sich die Mehrzahl seiner Fasern der Medianlinie entlang bis zum Rande des Mundkegels fortsetzt, und nur die lateralen Bündel sich links und rechts abzweigen, wobei sie die medialen Aste der seitlichen Stränge in ver- schieden spitzen Winkeln schneiden. Ausser diesen von den 3 Längssträngen der Stammes- muskulatur gelieferten Retractoren existirt nun aber auf der Bauchseite noch Ein Paar von dieser Muskulatur durchaus unabhängiger (Taf. 2 Fig. 10, 12 und 13 SNRl). Diese entspringen jederseits ventro-lateral im 2. Segment und ziehen rostro-mediad zum Mundkegel, in dessen Bereiche sie sich inseriren. Hierbei schneiden sie die (in der Supination) über ihnen gelegenen Äste der seitlich-ventralen Retractoren in Winkeln von ungefähr 45°. Mit Hilfe der Figuren wird man sich zwar leicht davon überzeugen, dass die gleichzeitige Contraction der im 'S^or- hergehenden beschriebenen, distal fächerförmig ausstrahlenden Muskeln zu einer Einstülpung der ventralen und seitlichen Kopfregion führen muss, dass aber zur Herstellung eines voll- kommenen Saugnapfes diese Muskulatur allein nicht ausreicht, sondern hierzu noch vom Rücken her zur Wirkung gelangende Stränge kommen müssen, und diese fehlen denn auch nicht. Verfolgt man nämlich die vom 4. Segmente an zu 4 Strängen zusammenrückende Längsmuskulatur des Rückens fvergl. Abschnitt Muskulatur p. 17) bis zur Kopfregion, .so sieht a. Saugnapf und Muudkcgel mit Satigmund = Stoma. OQ man auch hier insbesondere die seitlichen Stränge bereits auf der hinteren Grenze des 2. Segments in 4 Äste zerfallen und scheinbar im Bereiche des Gehirnes endigen (Taf. 2 Fig. 8 .SiVi?^;. Nur scheinbar; denn gute Präparate zeigen, dass die betreffenden Muskeln hier blos umbiegen, um durch schal f umschriebene Gewebsspalten unter das Gehirn zu ge- langen. Die geräumigsteh und daher auffallendsten Spalten befinden sich zwischen den medianen und lateralen Gehirnlappen. Durch sie ziehen in compacten Bündeln die mitt- leren 2 Längsstränge und von den seitlichen viergetheilten Strängen der laterale und mediale Ast. (Man beachte, wie zu diesem Behufe der laterale Ast scharf in nahezu rechtem Winkel umbiegt und dabei unter den mittleren Ästen hinzieht!) Ein Paar viel kleinerer Spalten befindet sich links und rechts neben dem Gehirne, und durch sie zieht von den 2 mittleren Asten (der seitlichen Stränge) der äussere, vi'ogegen der innere hart neben öcm seitlich-hinteren Gehirnlappen durch eine von mir nicht wahrgenommene Spalte in die Tiefe dringt. Auch in diesem Falle leuchtet ein, wie durch mehr oder weniger vollständige Con- traction aller dieser Muskeln die unter und vor dem Gehirn gelegenen Hautpartien eingezogen werden und so zur Bildung der betreffenden Saugnapfabschnitte beitragen können. Zugleich erhellt aber, dass lediglich der eigenthümliche , durch das Gehirn verursachte Verlauf der dorsalen Muskulatur für die ventrale Lage des Saugnapfes entscheidend gewesen ist. Wenn nun auch ausschliesslich durcji die Contraction der im Vorhergehenden geschilderten Muskeln der Saugnapf gebildet wird, so ist doch für das correcte Zustandekommen desselben, insbeson- dere für die Initialbewegung der Einstülpung, noch ein anderer Factor von Bedeutung, nämlich der, wie wir weiterhin sehen werden, mit mächtigen eigenen Retractoren ausgerüstete Pharynx (Taf. 3 Fig. 3 PhRvl und P/iRnn), indem durch diese seine Retractoren zugleich der vermittelst der Pharynxscheide (Taf. 4 Fig. 13 und 14 PliSch) fest mit dem Pharynx verbundene Mund- kegel, also das Centrum der Saugnapfregion, retrahirt werden kann. Dass aber die Wirkungs- sphären der beiderseitigen Retractorgruppen gleichwohl unabhängig voneinander sind , geht daraus hervor, dass bei Thieren mit ziemlich completen •'"'augnäpfen der Pharynx in sehr ver- schieden hohem Grade eingezogen sein kann Für die Selbstiindigkeit der Wirkungssphäre der beiden Saugna])fretractoren-Gruppen spricht auch, dass jede derselben mit einem beson- deren Ganglienzellenplexus ausgerüstet ist. Besonders reich die seitlich-ventralen Retrac- toren, wo die betreffenden Zellen, vielfach anastomosirend, gruppenweise zwischen den Muskel- fasern zerstreut liegen (Taf. 8 Fig. 1 Gn). An den mittleren ventralen Retractoren habe ich nur Eine solche, aus 4 Zellen bestehende Gruppe nachweisen können, und zwar an der Stelle, wo sich die Scheidung des betreffenden Längsmuskelstranges in einen medianen und 2 laterale Äste vollzieht. Ob auch die dorsalen Saugnapfretractoren mit Ganglienzellen ausgerüstet sind, war wegen ihrer versteckten Lage nicht festzustellen. Die Bedeutung des Saugnapfes liegt klar zu Tage. Zunächst trägt dieses Gebilde dazu bei, den Parasiten an der Flosse des Wirthes festzuhalten. Zwar ist abgesehen von dem durch das Secret der Spinndrüsen bewirkten Festhaften des Gesammtkörpers, wie wir weiter- hin sehen werden, im extremen Fall für eine solche Befestigung schon ausgiebig durch die n* I. Anatomie und Morphologie. SpeiTstellung der Stilette, sowie durch deren Widerhaken gesorgt; aber durch das Vorhanden- sein des Saugnapfes werden eben diese Stilette vor Zerrungen bewahrt, welche die Haui3t- function der Stilette, nämlich die beim Sauggeschäfte, beeinträchtigen könnten. Sodann hat der Saugnapf (wie der Name sagt) einen wichtigen Antheil an eben diesem Sauggeschäfte, indem er 7A\ dem hierfür unerlässlichen hermetischen Abschlüsse der Mundregion beiträgt. Ich sage beiträgt, weil zu dem gleichen Zwecke noch eine andere Vorrichtung vorhanden ist. Das mit den Stiletten in der Flosse befestigte Thier bewirkt nämlich durch den vom Pharynx ausgeübten Zug eine kegelförmige Hervorwölbung der angestochenen Flossenpartie, und dieser Flossenkegel (Taf. 2 Fig. 12 und Taf. !t Fig. 2 FK) passt genau in den Saugnapf. Weiter bildet sich auf der Kuppe des Flossenkegels durch Druck des Mundkegels eine Vertiefung (Taf. 3 Fig. 1 FK] und in diese wiederum passt genau der conische Mundkegel mit dem Saugmund. So wird, wie nebenstehendes Schema erläutert, schon ein zweifacher Abschluss erreicht, indem 1. der Mundkegel in der Grube*) des Fiossetiketjd Flosseukegcls steckt, und 2. dieser Flossenkegel vom Fioss^üwTiiimfj Saugnapfe umfasst wird. Aber es kommt noch zu einem "' "'""'" weiteren, zu einem 3. Abschlüsse. Betrachtet man näni- lich die Flossenpartie, auf der ein Ich. eingebohrt ist, auch nur mit einer starken Lupe, so kann man sich ohne Fig. 9. Schema des dreifachen Verschlusses zwi- Weiteres davou überzeugen, dass die ganze prostomiale sehen Flossenkegel und Mundkegel, l-lossenkegel o < o i und Sauguapf, Saugnapf und Flossenhöhlung. Region des Parasiten in einer Vertiefung der Flosse ein- gebettet liegt, und eben diese Flossenhöhle ist es, welche, wie unser Schema zeigt, dadurch zum 3. Abschlüsse führt, dass sie Flossen- und Mundkegel umfasst. Diese Höhe kommt, wie ich mich bei Gelegenheit meiner Studien über die Wiederbefestigung befreiter Parasiten durch die Beobachtung überzeugen konnte (s. unter »Biologisches und Physiologisches«), dadurch zu Stande, dass das betreffende Thier, nachdem es angestochen hat, sehr kräftige Stösse gegen das Flossengewebe ausführt. Nach 1 Stunde pflegt die Grube schon zu ihrer ganzen Tiefe ausgehöhlt zu sein. Der zweite Stoma-Component, der die caudale Stoma-Mündung, den heutigen Saug- mund umschliessende Mundkegel, stellt sich anatomisch lediglich als eine cuticulare Bil- dung, nämlich als der bedeutend verdickte, conisch zulaufende Abschluss der äussersten Körperhüllen dar (Taf. 3 Fig. 13 MK und Taf. 4 Fig. 12 MK). Während sich aber im übrigen Körper unter dieser cuticularen Hülle continuirlich eine Zellenlage , die Epidermis, als Matrix nachweisen lässt, ist im Bereiche des Mundkegels weder basal (wo die mächtigen 4 Kopfdrüsen nach aussen münden), noch längs der Höhle des Saugmundes (in der die Stilette stecken) von einer solchen etwas wahrzunehmen. Diese so im Mundkegel culminirende *) Diese Grube kommt bei Thieren, welche Befreiungsversuche gemacht hatten, nur selten zu Gesicht, weil eben bei diesen Versuchen auch die Einstülpung des Flossenkegels hervorgezerrt wird. Saugnapf und Mundkegel mit Saiigmund = Stoma. 25 cuticulare Verdickung spielt in der Existenz unserer Thiere eine grosse Rolle, und zwar beim Anstechen des Wirthes. Wird nämlich zu diesem Behufe der, wie wir weiterhin sehen werden, mit kräftigen Retractoren ausgerüstete Pharynx retrahirt, so wird zugleich der vermittelst der Pharynxscheide mit jenem verbundene Mundkegel zurückgezogen, und beim Nachlassen der Retractorwirkung ist es hauptsächlich die federnde Kraft seiner verdickten Cuticula, welche den Mundkegel wieder zum Hervorschnellen bringt. Auf der Spitze dieses Kegels liegt als kreisförmige, nur 12 /i im Durchmesser aufweisende Öffnung der Saugmund (Taf. 2 Fig. 13 und 14 .S'M). In seiner Umgebung fällt ein ebenfalls kreisförmiger Fortsatz auf, der sich als continuirliche Verlängerung des Mundkegels erhebt und so die Basen der Stilettbacken umschliesst. Nur in seltenen Fällen kommt dieser ebenfalls cuticulare Fortsatz des Mundkegels glatt ausgestreckt zur Ansicht, indem er, sei es durch das Einbohren des Älundkegels, sei es durch das Einziehen und Ausstrecken der Stilette umgekrempelt oder in Falten gelegt wird (Taf. 3 Fig. II, Taf. 4 Fig. 12 und 13 MKF oder StBB). Im frischen Zustande können diese Falten so zahlreich und fein sein, dass sie eine dem Mundkegel auf- sitzende Faserreihe vortäuschen. Wir werden im nächsten Kapitel sehen, wie dieser Mund- kegel-Fortsatz bei dem Functioniren der Stilette betheiligt ist, indem er als elastisches Band, ähnlich einem um die Scheerenbacken gestreiften Gummiband, die Excursionen der Stilettscheere begrenzt und zugleich diese Scheere automatisch in die Ruhestellung zurück- führt. Bei ihren Versuchen, sich von den abgeschnittenen Flossen zu befreien, gehen einzelne der gestörten Parasiten so heftig zu Werke, dass die Stilette von ihren Gelenken abreissen und im Flossenkegel stecken bleiben. Solche Thiere sind aber besonders geeignet, um sich über Form und Ausdehnung der Saugmund-Höhle zu orientiren (Taf. 2 Fig. 14 8MH). Man erkennt nämlich ohne Weiteres, dass die den Mundrand bildende Cuticula sich nach innen umschlägt und unter Beibehaltung des Mund-Durchmessers zur Basis des Mundkegels zieht, dass mit anderen Worten die Höhle des Saugmundes auf einen rundlichen, cuticularen Spalt im Mundkegel reducirt ist, auf einen Spalt, der bei normaler Stellung der Stilett- scheeren überdies zum grössten Theil von den Basen der Stilettbacken ausgefüllt wird. Der Mangel eines Epithels im ganzen Bereiche des Mundkegels legt die Frage nahe, wie und wo die so ansehnliche, zu jenem Kegel verwendete Cuticularmasse gebildet wurde, oder, für den Fall, dass auch embryonal für dessen Bildung ein Epithel vorhanden gewesen war, wde und wo für dessen Ersatz nach Verbrauch oder Häutung gesorgt wird. Lange bevor diese Frage überhaupt auftauchte, war mir schon zu beiden Seiten des Pharynx ein Paar winziger, keulenförmiger, ungefähr 60 /* Länge und 12 fi grösste Breite aufweisender, ventro-medial von den Ausführungsgängen der ventralen Schlunddrüsen gelegener Gebilde aufgefallen, über deren Bedeutung ich mir zunächst nicht klar zu werden vermocht hatte (Taf. 3 Fig. 11 und 13, 'Taf. 4 Fig. 12 MKDr). Die nähere Untersuchung ergab nun, dass diese Keulen einen Hohlraum eiuschliessen , dass sich dieser Hohlraum in ihre Stiele fortsetzt, und dass ihre Wandungen zahlreiche gelblich-bräunliche Kügelchen enthalten, kurz, dass wir es mit kleinen Drüsen zu thun haben. Die Stiele Hessen sich in günstigen Fällen bis zur Basis des Mund- Zoul. Station zu Neapel, Fauna uud Flora. Golf von NeapsL icUtbyotomus. 4 2fi I- Anatomie und Morphologie. kegels verfolgen, und ebenda Avurde zuweilen das charakteristische gelbliche Secret ausgetreten beobachtet. Dafür, dass diese Drüsen zum Mundkegel Beziehungen haben, sprach auch die Thatsache, dass sie bei Retraction oder Protraction des Pharynx oder des Mundkegels diese Be- wegungen mitmachten, noch mehr aber ihr Verhalten in Macerations-Präparaten. Durch längeres Maceriren in Seewasser oder kürzeres in Kalilauge erhält man nämlich Präparate, wo sich der ganze Mundkegel mit den Stiletten vom übrigen Körper abgelöst hat, und an solchen Präparaten pflegen auch die cuticularen Hüllen der fraglichen Drüsen als Anhängsel des Mundkegels erhalten zu bleiben (Taf. 3 Fig. ]{i MKDr). Es scheint mir daher kaum einem Zweifel unterliegen zu können, dass diese Drüsen des Mundkegels winzige Spinndrüsen darstellen, welche, in Ermangelung einer eigenen ectodermalen Matrix, diesem Kegel das zu seiner Er- haltung nötbige Secret liefern. b. Der Pharynx. Handelt es sich um die Untersuchung normaler Anneliden, so pflegen ein paar gute Übersichtsjjräparate und Schnitte zu genügen, um über das, was vom Pharynx zu sagen ist, sich klar zu werden; viel ist ja meist überhaupt nicht darüber zu sagen. Anders hier. Schon die Umwandlung der Stilette in ein scheeren- oder zangenartig fungirendes Werkzeug, in ein solches, welches in mannigfaltiger Weise vorgestreckt, zurückgezogen, geöffnet und geschlossen werden kann, hat eine schwer zu entwirrende Complication geschaffen ; dazu kommt nun aber noch die weitere durch den Saugact bedingte, nämlich die Umwand- lung des Pharynx in eine Saug- und Druckpumpe. Wenn man bedenkt, dass die vordere Abtheilung dieses Organs, an welcher sich hauptsächlich jene Umwandlungen vollzogen haben, nur etwa Vj,, mm Durchmesser aufweist, so wird man begreiflich finden, dass ich erst nach langer und mühevoller Untersuchung einigermaassen die Organisations- und Functionsverhält- nisse zu verstehen begann. Einigermaassen — denn wiederholte, noch eingehendere Studien werden sicher weitere, mir unbekannt gebliebene Details insbesondere an dem so interessanten Miniaturgebilde der Stilettscheere oder Stilettzange an's Licht bringen. Doch wenden wir uns jetzt zu dem, was ermittelt werden konnte. Wenn sich die Stilettscheere in der Ruhestellung befindet, so liegt die rundliche, von einem kräftigen cuticularen Ringe umsäumte Pharynx-Mündung dem Saugmunde dicht an (Taf 3 Fig. 1 1 und 1 3, Taf. 4 Fig. 1 2 und 1 3), und dieser Abschluss wird noch durch die Stilettbacken vervollständigt, indem diese löffeiförmig ausgehöhlten Theile nur central eine Communication zwischen Saugmund und Pharynx freilassen. Wird dagegen der Pharynx zurückgezogen, so entsteht, dank dem Vorhandensein einer dünnen, am distalen Abschnitte des Pharynx einer- und an der Basis des Mundkegels andererseits ausgespannten Membran, eine je nach dem ausgeübten Zug mehr oder weniger geräumige Höhle. Jene das Zustande- b. Der Pharynx. 07 kommen dieser Höhle erst ermöglichende Membran erinnert sowohl durch ihre Lage als auch durch ihre Beschaffenheit durchaus an die bei Anneliden mit ausstülpbarem Pharynx so ver- breiteten Pharynxscheideu. Wir hätten es daher bei unserem Parasiten mit einer rudimen- tären Pharynxscheide zu thun (Taf. 4 Fig. 13 und 14 PhSch), mit einem Gebilde, welches bei vollkommener Ausbildung die Ausstülpung des Pharynx als Rüssel ermöglicht, so wie das heute noch bei weitaus den meisten Gattungen der Ich. am nächsten verwandten Familie, nämlich bei den Syllideen, geschieht. Im nicht retrahirten Zustande hat der Pharynx seine Lage im 1. bis 2. Körpersegment, mehr der ventralen als der dorsalen Körperwandung genähert (Taf. 3 Fig. 1 , Taf, 4 Fig. 1 , Taf. 9 Fig. i Ph) ; im retrahirten Zustande dagegen kann er bis zur hinteren Grenze des 3. Segments zurückrücken (Taf. 2 Fig. 11 — 13 Ph). Seitlich wird das Organ seiner ganzen Ausdehnung nach von den beiden Schlunddrüsen-Paaren, dorsal und ventral theilweise von dem Gehirn und dem Subösophagealganglion, theilweise von den Körperwandungen begrenzt (Taf. 7 Fig. 1 und 3). Was den Aufbau betrifft, so lassen sich zwei scharf voneinander getrennte Abtheilungen unterscheiden, nämlich eine grössere vordere und eine kleinere hintere (Taf. 3 Fig. 13 — 15). Erstere erreicht ungefähr einen Durchmesser von lUO ,t(, letztere einen solchen von 80 /i, bei annähernder Kugelform. Da nun aber beide Abtheilungen in hohem Grade formveränderlich sind, so variiren auch in der Regel die ver- schiedenen Durchmesser nicht unbedeutend. In umstehender Liste habe ich nach fixirten Präparaten von Thieren verschiedener Altersstufen, nämlich von ^2 mi" langen mit 6 Seg- menten bis 10 mm langen mit über 80 Segmenten je den Längs- und Querdurchmesser der vorderen und hinteren Abtheilung übereinander geordnet. Man sieht, wie die 2 Durch- messer je nach den Contractionszuständen schwanken. Hauptzweck der Liste ist aber, zu zeigen , wie schon bei 4 — 5 mm langen Thieren das Maximum dieser Durchmesser erreicht wird ; ferner wie geringfügig überhaupt die Unterschiede zwischen den Maximalmaassen der 4 — 10 mm langen und den geringeren Maassen der ^/^ — 4 mm langen Thiere sind. So weist die (einer genauen Messung allein zugängliche) vordere Pharynx-Abtheilung des 72 mm langen, 6 Segmente zählenden Juvenis die Durchmesser 80 und 60, die des 10 mm langen 82 Segmente zählenden reifen Thieres die Durchmesser 100 und 88 auf. Während also die Körperlänge bei dem reifen Thiere um das 2Ü-fache und die Segmentzahl fast uui das 14-fache gewachsen sind, haben sich die Pharynxdurchmesser nur um '/i — V2 vergrössert. Mit anderen Worten: schon im ganz jungen Thiere erreicht der Pharynx seine nahezu voll- kommene Ausbildung, und da, wie wir weiterhin sehen werden, dasselbe für die hämophi- linen Drüsen (vergi. umstehende Liste und unten p. 59) und in noch höherem Maasse für die Stilette (vergl. unten p. 58) gilt, so kann man den Satz dahin verallgemeinern, dass alle bei der Nahrungsaufnahme betheiligten Organe unseres Parasiten diese frühe Ausbildung erfahren. Die beiden Pharynx-Abtheilungen sind nicht in einer Flucht gelegen; die hintere ist nämlich mützenartig über einen Theil der Rückenseite der vorderen geschoben, so dass in der Pronation Abtheilung 1 durch 2 und in der Supination umgekehrt Abtheilung 2 durch 1 zum Theil bedeckt erscheint (Taf. 4 Fig. 10 und Taf. 3 Fig. 11 Pha und Phjj, vergl. auch unten p. 30 Text- 4* 28 I. Anatomie und Morpliologie. Liste Über die Grössenzunahme des Pharynx und der hämophilinen Drüsen bei V2 mm bis Die Zahl über dem Striche bedeutet den Längen-, die unter dem Striche den Breitendurchmesser in /(. 10 mm langen Thieren Thierlänge in mm Segmentzahl Pha vordere Abtheilung rynx liiutere Abtheilung hämophiliue S dorsale chhmddrüsen ventrale hämophiliuc seriale Drüsen V2 6 80 60 * * 220 140 72 52 40 36 V4 8 80 60 48 4Ö 264 120 40 -» 56 40 1 12 80 80 48 40 300 48 192 44 68 32 1,2 IG 80 60 48 48 248 48" 140 32 60 20 1,5 19 88 68 48 4Ö 220 62 140 40 80 32 1,8 29 80 64 * 208 128 40 74 60 28 2 27 92 64 52 45 280 40 180 34 60 28 3 38 92 76 56 60 280 80 200 100 60 48 4 43 88 72 60 40 300 48 168 44 * 40 5 44* 112 84 80 8Ü 380 90 200 48 100 40 6 52** 100 80 80 64 340 80 200 60 * ¥^ 7 71 100 78 68 60 300 68 192 52 88 36 8 70 92 SO 68 60 360 80 260 120 65 40 9 G7 96 88 * 328 200 60 100 68 48 10 82 100 80 80 320 200 100 88 SO 60 36 figur 10). Da wo ventral Abtheilung 1 auf 2 übergreift, sind ihre Hüllen bedeutend ver- dickt, und eben da inseriren sich die Pharynx-Retractoren, deren 4 vorhanden sind (Taf. ',) Fig. 3 PhRvl und PhRvm und Taf. 5 Fig. 4 Phllvm), nämlich 2 nuxliane, am Ende des 2. Segments *) Der Messung nicht zugänglich. ^*) Körperende abgerissen. b. Der PhavyDx. 99 von den medianen Längsmuskelsträngeu sich abspaltende und 2 laterale, in demselben Seg- mente von den seitlich-ventralen Körperwandungen entspringende. Als Antagonisten kommt 7Ainächst ein im Verhältniss zur Mächtigkeit dieser Retractoren sehr schmächtiges Paar von Protractoren in Betracht, die sich dorsal hinter dem Pharynx inseriren und seitlich- ventral im 1. Segment entspringen, wobei sie in ihrem Verlaufe die tiefer gelegenen seitlichen Saugnapf-Retractoren in einem "Winkel von etwa 45" kreuzen. Antagonistisch wirksamer ist aber jedenfalls die schon im vorigen Kapitel p. 25 hervorgehobene Federkraft der cuticularen Verdickung des Mundkegels, welcher ja gleichzeitig mit dem Pharynx zurückgezogen imd vorgestreckt wird. Beide Abtheilungen des Pharynx sind in hohem Grade formverän- derlich, indem durch entsjjrechend angeordnete Muskeln bald der Längs- bald der Quer- durchmesser verkürzt wird, und diese Contractilität steht vorwiegend im Dienste des Sau- gens. An frei präparirten Organen konnte ich feststellen, dass die Contractiouen und Ex- pansionen der beiden Abtheilungen durchaus unabhängig voneinander erfolgen. Bei der C'ontraction tritt A'erlängerung unter Abnahme des Querdurchmessers und Verengerung der Schluudspalte, bei der Expansion tritt umgekehrt Verkürzung unter Zunahme des Quer- durchmessers und Erweiterung dieser Spalte ein. Bewirkt wird aber diese Dimensions-Ver- schiebung durch eine entsprechend angeordnete Muskulatur. Schon im frischen Zustande und noch besser an gelungenen Präparaten lassen sich in der 1. Abtheilung 4 ganz oberfläch- lich gelegene, breite Muskelringe erkennen (Taf. 3 Fig. 6 PhC), Compressoren , deren Con- traction die vorerwähnte Verlängerung und Verengerung des Organs bewirkt, iind ebensolche, nur viel schmälere und zahlreichere Ringe umgeben auch die 2. Abtheilung. Die Antagonisten, nämlich die Verkürzer des Organs imd die Erweiterer der Spalte, sind in der J. Abtheilung auf den vorderen Abschnitt beschränkt, wo sie beiderseits in einer von der Rücken- und Bauchfläche gleich weit entfernten Ebene zwischen Schlundspalte und Seitenwand ausgestreckt verlaufen (Taf. 3 Fig. 1 4 und 1 5 PhD) ; dorsal und ventral von ihnen wird nämlich der Raum von den Stiletten und ihrer Muskulatur occupirt. In der 2. Abtheilung dagegen verlaufen die Dilatatoren gleicherweise in allen Radien, jedoch entfernt nicht in so kräftiger Ausbildung (Taf. 3 Fig. 1 4 und 1 5 PhD) . Alle diese der Verkürzung und Erweiterung dienenden Muskeln stellen kurze, verzweigte Stränge dar, zwischen Avelchen reichlich Protoplasma und Kerne eingestreut liegen. In der vorderen Abtheilung fand ich ferner im Bereiche dieser Muskulatur mehrere auffallend grosse Zellen, welche ich für Ganglienzellen halte (Taf. 3 Fig. 15 GZ). Auch in der 2. Abtheilung stellen wohl zwei symmetrisch auf beiden Seiten der Schlund- spalte gelegene, aus einer grösseren Zahl von weniger umfangreichen Zellen bestehende und compacter gefügte Gebilde automatisch thätige nervöse Centren dar (Taf. 3 Fig. 15 Gn). In der Achse des so beschaffeneu Organes verläuft nun die Pharynxspalte, lungeben von einem dünnen Epithel, welches nach aussen theils von den eben beschriebenen Muskeln sowie den noch zu beschreibenden Stilettmuskeln und Ganglien, theils von HohU-äumen für die Stilette, nach innen aber von einer kräftigen Cuticula begrenzt wird (Taf. 3 Fig. 4, 5, )4 und 15 PhS). Besonders derb erscheint diese Membran vorn in der 1 . Abtheilung, deren Mündung sie auch 30 I. Anatomie und Morphologie. in Form eines kräftii^en Ringwulstes umgibt, eines Wulstes, der, wie schon oben p. 26 erwähnt wurde, wenn die Stilette ganz vorgestreckt sind, hart an die Basis des Mundkegels stösst und so zwischen den Höhlen des Saugmundes und des Pharynx Continuität herstellt (Taf. 4 Fig. 12 PhM). Im Bereiche dieser derben cuticularen Auskleidung setzen sich auch die pharyn- gealen Dilatatoren an, und, abgesehen A^on der Aufgabe, eben diesen Dilatatoren überall den erforderlichen Insertionshalt zu gewähren, dürfte die cuticulare Verdickung auch noch durch ihre federnde Wirkung beim Saugacte in Betracht kommen, zu dem wir uns nun Avenden wollen. In seinem normalen Verlaufe könnte dieser Act nur, während der Parasit noch an seinem Wohnthier eingebohrt steckt, und zwar mikroskopisch verfolgt werden, was aber bei der sprichwörtlichen Aalgeschmeidigkeit eine schwer zu bewältigende Aufgabe wäre, da über- dies die Beobachtung noch unter Wasser zu geschehen hätte. Indessen vernachlässigt man nur nicht die Untersuchung des lebenden Präparates, so kann man, dank der Thatsache, dass ja die meisten derartigen Functionen von automatischen, auf Reize direct antwortenden Centren aus regiert werden, auch auf Grund eines theilweisen oder unvollkommenen, weil des normalen Rhythmus entbehrenden Functionirens sich ein Bild vom \ollkommenen und rhythmischen machen. Ich habe wiederholt sowohl an ganzen Thieren, als auch an frei präparirten Organen die Contractionen und Dilatationen der 2 Pharynx-Abtheilungen beobachtet. Die hierbei thätigen Muskeln und die diese Thätigkeit regierenden Ganglien, sowie auch die federnde Wirkung der die Schlundspalte auskleidenden Cuticula haben wir bereits kennen gelernt. Ferner wurde oben schon hervorgehoben, dass dorsal die hintere Pharynx-Abtheilung mützenartig über die vordere geschoben ist, wozu noch ergänzend nachzutragen ist, dass auch der durch seine Form und Structur auffallende Anfaugstheil des Mitteldarmes ebenso mützen- artig den Hintertheil der 2. Pharynx- Abtheilung umgreift. Dieses mützen- artige Umgreifen, oder, was den ana- tomischen Sachverhalt besser ausdrückt, diese Faltenbildung , spielt nun aber beim Saugact eine wichtige Rolle. Es wirken nämlich die Falten, wie neben- stehendes Schema veranschaulicht, als eben so viele Klappen, welche dem gesaugten Blute wohl caudad, nicht aber rostrad den Durchfluss gestatten. Ja, so lange als in der betreffenden Fig. 10. Schematisches Profil von Pharynx und Mitteldarm zur Versuchs- leitung ihrer wie im Ventil wirkenden Falten. Abtheiliuig nur der gewöhnliche Druck oder gar der durch ihre Erweiterung gesetzte negative Druck herrscht, schliessen wohl diese Falten ebenso caudad ab. Und demgemäss dürfte sich der Saugact folgendermaassen gestalten : Abtheilung 1 erweitert sich vorn und füllt sich mit Blut, welches durch die Contraction der Compressoren nach hinten gedrängt und durch die Falte in die nun erweiterte Abtheilung 2 gepresst wird. Hierauf treten die Compressoren dieser c. Stilette und Stilettscheere. 31 Abtheilung in Function und pressen das Blut durch die Falte des Mittcldarmes in diesen, wo, wie wir weiterhin sehen werden, eine complicirte Muskulatur die weitere Vertheilung besorgt. Natürlich hat 1 schon wieder sich zu erweitern und zu saugen begonnen, wenn 2 sich contrahirt, indem eben die als Klappen fungirenden, jeglichen Rückfiuss verhindernden Falten den für Saug- und Druckinimpen erforderlichen llhythiaus ermöglichen. Wir kommen nun zu dem weitaus wichtigsten Theile der Pharynx-Organisation, ja, wie sich aus dem Folgenden ergeben wird, zu dem weitaus wichtigsten Theile der ganzen Or- ganisation von Ich., nämlich zu den Stiletten, und dieser ihrer hohen Bedeutung entsprechend, sowie auch in Anbetracht ihrer relativen Unabhängigkeit gegenüber allen übrigen Pharynx- Comjjonenten soll ihnen ein besonderes Kapitel gewidmet werden. c. Stilette und Stilettscheere. SULcUBälau: Zunächst ein paar Worte über den Namen. Wer das Gebilde nur oberflächlich, ohne seine Function imd ohne die Verwandtschaftsverhältnisse seines Trägers zu kennen, ins Auge fasste (Taf. 1 Fig. 12, Taf. 3 Fig. 1 1—20, Taf. 9 Fig. XStn. Textfig. 1 1). würde wohl ohne Weiteres geneigt sein, es unter den Begriff der Kiefer zu bringen, ähnlich denjenigen der Nereiden etc. Dem steht aber entgeg(!n, dass es sich bei unserem Parasiten nicht um Werkzeuge zum Erfassen oder Zerkleinern der Beute, sondern um solche zum Anstechen derselben handelt, um solche, wie sie insbesondere bei den Syllideen, also bei den nächsten Verwandten von Ich., vorkommen, und bei den Syllideen spricht man eben von Stiletten und nicht von Kiefern An jedem der beiden Stilette kann mau drei, zwar continuirlich zusammenhängende, aber durch Form, Be- schaffenheit , Lage und Function bis zu einem gewissen Grade doch selbständige Theile unterscheiden, nämlich den Backen, das Gelenk und den Stiel. Der Backen ist derjenige Theil, welcher die Waffe oder das Stilett im engeren Sinne darstellt; denn er ist es, der sich in die Flosse des Fisches einbohrt und, abgesehen von seiner in dem INlundkegel befindlichen Basis , in dieser Flosse stecken bleibt. Seiner Form nach lässt er sich am besten einem schmalen, stark ausgehöhlten, gekrümmten Tiöffel ver- gleichen (Taf. 3 Fig. 7 — 9 StB], dessen scharfe Ränder distal in eine Spitze auslaufen. Der eine Rand dieses Löffels ist mit ungefähr 15 zahnartigen Vorsprüngen besetzt, welche dach- Fis. 11. Dorsales Stilett nebst Muskeln. 32 I- Anatomie und Morphologie. ziegeiförmig übereinander liegen. Während die 5 ersten Zähne nur bei starker Vergrössernng unterscheidbar sind, nehmen die folgenden derart an Grösse zu, dass der 12. ungef^ihr eine Länge von 4 // und eine Breite A'on 2 // erreicht, wogegen die nachfolgenden wieder an Grösse abnehmen. Betrachtet man ein Stilett im Profil, und zwar von der Zahnseite aus (wie ich diese Seite im Gegensatz zu der imbezahnten Seite nennen will), so überzeugt man sich leicht, dass diese Zähne bei jeder Eückwärtsbewegung als Widerhaken wirken müssen, dass sie hin- gegen die seitlichen Excursionen, dank der die Zahnreihe flankirenden Schneide, nur wenig beeinträchtigen können. Im Nachfolgenden werden wir sehen, wie folgenschwer die Ausbil- dung dieser Zähne oder Widerhaken für die Existenz von Ich. geworden ist, indem schon bei dem jetzigen Grade dieser Ausbildung viele Exemplare unseres Parasiten ihre Stilette nicht mehr aus der Flosse des Wohnthiers zurückzuziehen vermögen. In jener Protilstellung sieht man ferner, dass die Zahnregion des Stilettes bauchartig über den folgenden Theil hervor- gewölbt ist, und zwar derart, dass der proximale Theil der Vorwölbung bei Pückwärtsbe- wegungen, einem relativ riesigen Zahne gleich, die Widerhaken- Wirkung verstärken muss. Dieser Bauch hat seitlich nur eine beschränkte Ausdehnung, so dass er die gleichmässige Wölbung des Löffels, also seine Aussenseite nur wenig beeinträchtigt. Je nachdem wir nun das bezahnte oder unbezahnte Profil, oder die convexe Aussen- oder die concave Innenseite der Löffel in's Auge fassen, bieten sie ein sehr verschiedenes Ansehen dar, dessen Beschrei- bung ich aber mir und dem Leser ersparen kann , weil ja durch die betreffenden Figuren schon hinlänglich das Nöthige demonstrirt wird. Nur Ein Formverhältniss sei nachdrücklich betont, weil es an der weiterhin zu besprechenden, für die voraussichtliche Entwicklungs- richtung von Ich. so bedeutsamen Sperrvorrichtung der Stilettscheere betheiligt ist, nämlich die Thatsache, dass die Stilettbacken nicht geradlinig verlaufen, dass hingegen ihre Zahnregion mit den Basen stumpfe Winkel bildet. Dadurch, dass diese Krümmung parallel der Profilebene verläuft, kommt sie auch in den Profilansichten nur verkürzt, also in sehr geringem Maasse, zur Ansicht, deutlich dagegen macht sie sich geltend, sobald die Backen auf die convexe oder auf die concave Seite zu liegen kommen (Taf. 3 Fig. 9). Auch die Zähne weisen, je nachdem sie von den verschiedenen Seiten aus betrachtet werden, ein überraschend verschie- denes Ansehen dar: bald regelmässig abgerundet, bald in scharfe Kanten auslaufend, bald kaum vom Backen sich abhebend, bald kräftig von diesem ausladend. In dieser mit jeder noch so kleinen Veränderung der Lage einhergehenden Veränderung des Ansehens der Backen documentirt sich eine grosse Complicirtheit ihrer Form, eine solche, von der unsere Zeich- nungen wohl nur ein überaus rohes Bild geben. Diese Complicirtheit erschwert auch das vergleichende Studium der Backen und wird überdies einst die grösste Schwierigkeit bei der so wünschenswerthen Untersuchung ihrer Variabilität bilden. Bei vielen Stiletten kann man sich, besonders in der Profilansicht, von der unbezahnten Seite aus, davon überzeugen, dass sich ihre Höhlung (Löflelhöhle) continuirlich bis zu ihren den Gelenken aufsitzenden Basen erstreckt (Taf. 3 Fig. 8), und dieses Factum ist insofern von Bedeutung, als es verstehen lässt, wie das gesaugte Blut die Saugmund-Höhle iiassiren kann (Taf. 3 Fig. 11 und 17 MK). Schon c. Stilette und Stilettscheere. 33 im vorhergehenden Capitel wurde erwähnt, dass diese an sich schon so enge Höhle überdies zum grössten Theil von den Basen der Stilettbacken ausgefüllt wird. Dadurch nun. dass diese Basen halbkanalförmig ausgehöhlt sind und dadurch ferner, dass zu der Normalstellung (Ruhestellung: der Stilettscheere die unbezahnten Seiten, und demgemäss auch die Halbkanäle aufeinander zu liegen kommen, wird ein dem Blute den Durchgang gestattender Kanal ge- schaffen. Die Backen bilden den festesten Bestandtheil der Stilette; insbesondere ihre meist bräunlichen Zähne erinnern lebhaft an Chitingebilde. Aber die chemische Untersuchung ergibt, dass wir es jedenfalls mit einer anderen Gerüstsubstanz zu thun haben, weil schon starke organische Säuren zerstörend einwirken. Ja schon verdünnte Säuren greifen die Backen au; denn sie erscheinen nach Zusatz solcher collabirt und corrodirt, was auf die Einlagerung- mineralischer, in Säuren löslicher Bestandtheile, wahrscheinlich kohlensauren Kalkes, schliesscn lässt. Man muss demnach beim Studium der Stilette alle solche Reagentien vermeiden, welche säurehaltig sind'), alkalische dagegen, wie z. B. Kali- oder Natronlösungen greifen sie nicht oder doch nur in kaum merklichem Grade an. In dem zweiten Stiletttheil , dem Gelenk, ist, wie bei den Scheeren, der Durch- kreuzungs- und Drehpunkt enthalten. Während aber die Bewegung der Scheerengelenke als Scharniergelenke nur in Einer Ebene möglich ist, gestatten die Stilettgelenke als Kugelgelenke (dorsales Stilett, Gelenkhöcker, ventrale Gelenkpfanne) (Taf. 3 Fig. 10) entsprechend vielseitige Excursionen. Sehr eigenthümlich ist der Halt dieser Gelenke, indem ein kräftiger, elastischer, zwischen Höcker und Pfanne befestigter Muskelstrang, der Gelenkmuskel (Taf. 3 Fig. 10 Z> und Fig. 20 StGM), zugleich die Aufgabe der Niete erfüllt. Zwischen den muskulösen Fibrillen dieses Stranges fallen im expandirten Zustande einzelne stärkere, lebhaft glänzende Fasern auf, welche aus Gerüstsubstanz zu bestehen scheinen. Diese Fasern müssen elastisch genug sein, um der Contraction und Exjiansion des Muskels bis zu einem gewissen Grade folgen zu können; bis zu einem gewissen Grade , denn ihre Aufgabe scheint mir hier, wie in den übrigen Stilett- muskeln, gerade darin zu bestehen, die einzelnen Muskelfasern vor Zerrungen zu bewahren. Durch eine solche Anordnung des Haltes, für welche, so weit als mir bekannt, in keinem unserer der Stilettscheere vergleichbaren mechanischen oder organischen Instrumente sich ein Analogen findet, ist in sehr einfacher Weise ein im Functioniren der Stilette begründetes Problem gelöst. Thiere nämlich, welche sich von der Flosse befreit haben, retrahiren in der Regel nicht nur den Pharynx, sondern ziehen auch häufig vermittelst unten noch zu beschrei- bender, im Bereiche der Gelenke sich inserirender Muskeln die Stilette zugleich in den Pharynx zurück (Taf. 3 Fig. 12). In der Ruhe- oder Scheerenstellung wäre ein solches Zurückziehen unmöglich, wohl aber kann unter Aufhebung jener Stellung, das heisst durch Ausschaltung *) Bei Beginn meiner Untersuchungen habe ich einen grossen Theil des zum Einschlüsse in toto bestimm- ten Materials in Sublimat-Eisessig conservirt und war nicht wenig überrascht, die Stilette in der verschiedensten Weise deformirt zu finden. Diese Deformation war eben durch die Einwirkung der Essigsäure verursacht (vergl. z. B. Taf. 3 Fig. 12 und Taf. 4 Fig. 13). Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Ichthyotomas. 5 g^ I- Anatomie und Morphologie. der Gelenke ein Stilett hart neben dem anderen durch die Mimdöffnung gleiten (Taf. 3 Fig. 20). Hier liegen sodann beide mehr oder weniger weit voneinander entfernt, nur durch den ent- sprechend gedehnten Gelenkmuskel oder Halt verbunden. Sollen aber die Stilette wieder in die Scheerenstellung gelangen, so werden sie unter Nachlassen der Retractoren- Wirkung durch Contractionen des Pharynx vorgeschoben, und indem sich gleichzeitig der Gelenkmuskel con- trahirt, werden eben auch die Gelenke wieder zum Einschnappen gebracht. Es ist klar, dass diesen der Stilettscheere gestellten Aufgaben nur durch ein bewegliches und zugleich durch ein elastisches Band verbundenes Gelenk genügt zu werden vermochte. Im frischen Zustande lassen die Gelenke nur theilweise ihre Form- und Bauverhältnisse erkennen ; sie erscheinen als unregelmässig begrenzte, stark aufgeschwollene, die Stilette überragende Kissen, in denen nebst einer wässrigen Flüssigkeit zahlreiche 4 — G [.i grosse Kügelchen enthalten sind (Taf. 3 Fig. 11 — 12 und Fig. IS — 20). Nach Einwirkung wasserentziehender Conservirungsmittel schrumpfen diese Ivügelchen meist bis auf geringe Reste zusammen; in einzelnen Fällen aber, so nach Osmium- oder Kali-Behandlung, pflegten sie erhalten zu bleiben, ja selbst in einzelnen tingirten Sublimatpräiiaraten waren sie zum Theil noch deutlich nachzuweisen, indem ihre Peripherie die Hämateinfärbung angenommen hatte. Aus alledem geht hervor, dass die Kügel- chen als von einer thierischen Hülle eingeschlossene Tropfen zu betrachten sind, und zwar als Tropfen einer wässrigen Flüssigkeit. Es liegt nahe, diese so eigenthümliche, am frischen Gelenke sich offenbarende Anordnung mit dessen specieller Function in Zusammenhang zu bringen, das heisst zu vermuthen, dass den Kügelchen eine ähnliche Rolle in den aufeinander- gleitenden Gelenken wie den Kugeln der Kugellager in vielen modernen Maschinen zukomme. Dass im einen Falle die Kugeln von starren, im anderen von weichen Wandungen umschlossen werden, ist von keiner principiellen Bedeutung, indem ja diese weichen Wandungen unter dem Drucke des im lebenden Zustande herrschenden Turgors einen hinlänglichen Grad von Festigkeit erlangen, und das Gleiche gilt für die Kugeln selbst, indem von einer Hülle um- schlossene Tropfen als nahezu unzusammendrückbar angesehen werden können. Erst im con- servirten Zustande erkennt man, dass die Gelenke eine elliptische Form haben und derart mit den Backen verbunden sind, dass ihre grosse Achse auf die Backen-Längsachse annähernd rechtwinklig gerichtet liegt. Weiter, dass die äussere Wandung des Gelenks, also diejenige, welche beim dorsalen Stilett in der Pronation und beim ventralen Stilett in der Supination zu Gesicht kommt, wie durch eine parallel der grossen Achse verlaufende Falte oder Naht in 2 Abtheilungen geschieden ist, in Abtheilungen, die je nach der Lage des Stiletts sehr ver- schiedene gegenseitige Verhältnisse darbieten (Taf. 3 Fig. 7 — 9 und Fig. 13 — 14). An der inneren Wand, also derjenigen, welche beim dorsalen Stilett den Gelenkhöcker und beim ventralen die Gelenkpfanne bildet, ist von einer derartigen Naht nichts zu sehen. Für das Studium dieser Gelenktheile im engeren Sinne sind insbesondere solche durchsichtig gemachte Präparate geeignet, wo durch allzu stürmische Befreiungsversuche die (in der Flosse stecken gebliebenen) Backen von den Gelenken abgerissen worden waren. Ich habe auf Taf. 3 Fig. 10 A — 10 C ein solches Gelenk von seiner distalen Seite, also von derjenigen Seite aus. c. Stilette und Stilettscheere. 35 WO die Backen befestigt waren, in 3 verschieden tiefen Einstellungen abgebildet. Bei höchster Einstellung (Fig. 1 Ä] kommen deutlich der Gelenkknopf und die Gelenkpfanne sowie die Rissstellen der Backen zur Ansicht. Bei mittlerer Einstellung (Fig. 10 B) treffen wir auf den mächtig contrahirten Muskel, der, wie oben schon erörtert worden ist, als Gelenkband die Gelenke zusammenhält, und bei tiefster Einstellung (Fig. 1 C) kommen endlich die Stiele zum Vorschein, welche der Innenseite der Gelenke proximal aufsitzen. Hinsichtlich der Structur bieten die Gelenke, abgesehen von den bereits besprochenen Kügelchen, wenig Bemerkens- werthes. Sie bestehen offenbar aus derselben cuticularen Gerüstsubstanz wie die Backen, mit denen sie ja auch ein Continuum bilden. Die vornehmste Function der Gelenke ist natürlich die der Scheerenbewegung, auf die wir weiterhin einzugehen haben werden; aber ausserdem setzen sie auch den Excursionen der Stilettscheere parallel der Principalachse eine Grenze, in- dem sie die enge Mundöffnung nicht passiren können. Dadurch also, dass die Gelenke an die basale Circumferenz des Mundkegels »anschlagen« (Taf. 3 Fig. 11, 13 und 15), werden die Stiele und ihre Muskeln vor den heftigen, mit den Befreiungsversuchen verbundenen Zerrungen bewahrt, Zerrungen, die, wie schon erwähnt wurde, in einzelnen Fällen, bis zum Abreissen der Backen führen können. Auch dass die Gelenke ausgeschaltet, also einzeln die Mundöffnung zu passiren vermögen, halte ich als normales Vorkommen für ausgeschlossen; denn nicht nur übertrifft der Durchmesser selbst des einzelnen Gelenkes denjenigen des Saugmundes, sondern es ständen einem solchen Vorgange auch die zahlreichen an den Stilettstielen befestigten Muskeln im Wege. Ich habe denn auch unter meinen vielen Präparaten niu- Einen solchen Fall getroffen, wo beide Gelenke in der Saugmund-Höhle staken (Taf. 2 Fig. 14), und dieser Fall betraf eines der Thiere, wo die Backen abgerissen waren, wo also gewaltige Zerrungen statt- gefunden hatten. Überdies erschienen diese Gelenke stark deformirt, wie geschrumpft, was darauf schliessen lässt, dass in Folge des Abreissens der Backen ihre Wandung verletzt und ihr Inhalt wenigstens zum Theil ausgeflossen war. Ein erhöhtes Interesse gewann dieser Fall aber dadurch, dass mit den Gelenken auch die Pharynxspalte in die Mundöffnung hineinge- zerrt worden und so das Verhältniss zwischen den beiderlei Öffnungen besser zu erken- nen war. Es bleibt nun noch der 3. Stiletttheil zu betrachten übrig, nämlich der Stiel 'Taf. 3 Fig. II — 13 und Fig. 16—20). Er stellt ein im Verhältnisse zu den Backen schmächtiges, walzenförmiges, distal in 2 imgleich lange Zinken auslaufendes, also gabelförmiges Gebilde dar. Sein Ansatz an das Gelenk befindet sich, wie schon erwähnt wurde, der Innenseite dieses letzteren genähert, so dass in der Ruhestellung jener Ansatz weder pron noch supin zu Gesicht kommt. Folgt man bei Beobachtung eines lebenden Thieres den Bewegungen der Stilette, so machen die Stiele zunächst den Eindruck, ebenso starr zu sein wie die Backen. x\ber die genauere Untersuchung ergibt, dass die Stiele, ähnlich den Gelenken, einen mit einer wässri- gen Flüssigkeit angefüllten Hohlraum enthalten, und wie die Gerüstsubstanz der Gelenk- wandungen sich continuirlich in diejenige der Stielwandungen fortsetzt, so stehen auch, allem Anscheine nach, die Hohlräume der beiderseitigen Gebilde in continuirlichem Zusammenhange. 3ß I- Anatomie und Morphologie. Im conservirten Zustande, insbesondere nach Einwirkung wasserentziehender Mittel, bieten denn auch die Stiele ein durchaus entgegengesetztes Ansehen dar: sie verlieren ihren Inhalt, schrumpfen zusammen, und wenn die so deformirte Stielmembran nicht, wie das in einzelnen Präparaten der Fall, sich durch starke Tinction von der Umgebung abhebt, so ist dieser Stiletttheil über- haupt nicht mehr aufzufinden. Es muss demnach im lebenden Zustande die in den Stiel- hüllen (und Gelenkhüllen) befindliche Flüssigkeit unter einem ansehnlichen Drucke stehen, ähnlich etwa dem in einem prall mit Wasser angefüllten Gummischlauch herrschenden. Es ist gewiss eine auffällige Thatsache, dass die Stilette, an welchen wir zwar der leichteren Beschreibung halber 3 Theile unterschieden haben, welche aber in Wirklichkeit einheitliche Gebilde darstellen, in Bezug auf ihre Beschaffenheit distal und proximal solche Contraste darbieten. Warum setzt sich die solide Gerüstsubstanz der Backen nicht einfach unter Bil- dung der Gelenke in die Stiele fort? Ich vermuthe, dass diese Anordnung aus folgenden Ursachen unterblieben, resp. modificirt worden ist. Erstens würden die Stilette beim Vor- handensein starrer Stiele durch die mit dem Sauggeschäfte einhergehenden Contractionen und Expansionen des Pharynx rhythmisch mitbewegt, also die Stilett- und Saugfunction gleicher- weise beeinträchtigt. Zweitens wären durch starre Stiele die unten zu beschreibenden Stiel- oder Spornmuskeln nicht unbedenklichen Zerrungen ausgesetzt*). Drittens könnten starre Stiele während ihrer nicht etwa allmählich, sondern zuckend rasch ■ sich vollziehenden Scheeren- bewegungen die die Stiletthöhlen begrenzenden, überaus complicirt durcheinander verlaufenden Pharynx- und Stilettmuskeln gefährden. Viertens endlich könnten durch starre Stiele (und starre Gelenke) ebendiese Muskeln beim Zurückziehen der Stilette in und beim Vorstrecken derselben aus dem Pharynx verletzt werden. Alle diese Gefahren sind aber dadurch vermieden, dass die betreffenden Stiletttheile nach Art mit Flüssigkeit gefüllter, elastischer Schläuche construirt sind. Die beiden Sporne, in welche die Stiele unter allmählicher Abnahme ihres Durchmessers auslaufen, sind von sehr ungleicher Länge. Der kürzere liegt in der Ruhestellung des Stiletts aussen, also beim dorsalen Stilett dorsal, beim ventralen ventral, der längere da- gegen innen, also beim dorsalen Stilett ventral, beim ventralen Stilett dorsal. Wir werden weiterhin sehen, dass diese beiderlei Sporne siieciell den die Scheerenbewegung der Stilette bewirkenden Muskeln zum Ansatz dienen. Die schon oben erwähnten Stiletthöhlen des Pharynx lassen sich nur im lebenden Thiere erkennen. In der Ruhestellung der Stilette , wo sich die Gelenke in der Regel im Bereiche des Mundkegels befinden, und in Folge dessen die Stiele so weit als es überhaupt möglich ist, distal vorgerückt erscheinen, sieht man in der Umgebung eines jeden dieser Stiele eine rundliche oder birnförmige, durch ihr trübes Aussehen von der Umgebung sich scharf *) Hierauf war Herr v. Üxküll so freundlich mich aufmerksam zu machen. Auch meine Einsicht in das Functioniren der unten p. 44 zu beschreibenden Eolle des Scheerenschliessers wurde durch die Be- sprechung des Falles mit genanntem Herrn wesentlich gefördert. Ich ergreife gerne diese Gelegenheit, um Herrn V. Üxküll für das Interesse, welches er an dieser meiner Untersuchung nahm, auch öffentlich meinen Dank aus- zusprechen. c. Stilette und Stilettsclieere. 37 abhebende Masse (Taf. 3 Fig. 1 1 und 1 2 StHph). Es ist eine wahrscheinlich durch organische Beimengungen getrübte, wässrige Flüssigkeit, welche die zw^ischen den Pharynx- und Stilett- muskeln ausgesparten Hohlräume erfüllt, Hohlräume, in denen die Stiele bei den Scheeren- bewegungen ihre Excursionen vollziehen. IJevor der complicirte Bau des Pharynx aufgeklärt war, schienen mir diese mit Flüssigkeit gefüllten Hohlräume wegen ihrer scharfen Begrenzung eigene Wandungen zu besitzen, also förmliche Stieltaschen zu bilden. Dass aber dem nicht so sein kann, geht schon daraus hervor, dass ja die Stielmuskeln sich an den Wandungen des Pharynx inseriren. Die Stiletthöhlen sind nun aber nicht etwa auf den vorderen Abschnitt des Pharynx beschränkt; denn es können ja, wie schon erwähnt wurde, unter Aufgabe der Ruhestellung und unter Ausschaltung der Gelenke die Stilette in den Pharynx zurückgezogen werden, und dies ist nur dadurch möglich, dass wie vorn so auch weiterhin im Pharynx zu solchem Behufe Hohlräume zwischen den Muskeln ausgespart sind. Auffallend ist nur, dass sobald die Stiele in die proximale Partie der Stiletthöhle zurückgezogen werden, sich da auch die Flüssigkeit wieder ansammelt, also mitwandert, was auf gewissen diesen Act begleitenden C'ontractionen der distalen Pharynxportion beruhen muss. Und nun sind war genügend vor- bereitet, die Frage nach der Bedeutung dieser Flüssigkeit aufzuwerfen. Ich konnte, wie sich aus dem Folgenden ergeben wird, Muskeln für alle Hauptfunctionen der Stilettscheere und auch Retractoren für das Einziehen der einzelnen Stüette nachweisen, für das Vorstrecken der ausgeschalteten Stilette, also für den nothwendigen Impuls zur Rückkehr in die Scheerenstellung fand sich dagegen kei- nerlei Muskel. Die Beobachtung am leben- den Thiere ergab denn auch, dass die Function der mangelnden Protractoren durch eine sehr einfache andere Anordnung ausgeübt wird. Sobald sich nämlich der Pharynx in der Richtung proximo-distad contrahirt, werden die retrahirten Stilette (sammt Flüssigkeit) vorgeschoben, und ge- langen unter gleichzeitiger Contraction des Gelenkmuskels in die Scheerenstellung. Die fragliche Plüssigkeit spielt demnach eine wichtige Rolle beim Vorstrecken der Stilette, indem ohne ihr Vorhandensein die Pharynxcontractionen diesen Act wohl kaum so rasch und sicher zu vollziehen vermöchten. In Bezug auf das Verhältniss zwischen Mund, Pharynxspalte und Stiletthöhlen-Mündungen sind insbesondere Thiere, bei welchen die Stilette von ihren Backen abrissen, instructiv (Taf. 2 Fig. 14 und Textfigur 12). Dadurch, dass die Pharynxspalte in der Verlängerung der Mundachse, die beiden Mündungen der Stiletthöhlen dagegen theils seitlich, theils dorsal und ventral von dieser Achse liegen, wird wohl einer Ablenkung des gesogenen Blutes aus dem Mund-Schlundkanal SliletOwhle ^cKUauViohle ^ißaidwia der dorsalerL StiletÜlöhU. ituTUDcrgel Sauqrmtnd- Höhie Phimjnx- Si-Iteide Ißindung des Pliartpuio UunätauJ ä/r ventrßUn- Sölttthdhle 12. Schema von Mund-, Schlund- und Stiletthöhlen. Thfwunj: hini AbthsiUou) PUarurut vortLÄbtheSumj 38 1- Anatomie und Morphologie. in die Stiletthöhlen in der Regel schon vorgebeugt. Aber diese Höhlen sind überdies durch die Stilette gegen die Mund- und Pharynxhöhlen abgeschlossen, indem ja die Stilettstiele, wie weit auch die Stilette vorgeschoben werden mögen, nie ganz aus den Stiletthöhlen herausgelangen können. Die Grösse der Stilette, und zwar die Gesammtlänge, beträgt unter Vernachlässigung der Backenkrümmung 130 — 140//, also V7— Vs«"». Hiervon kommen bei 140/( Länge auf die Backen 76, auf die Gelenke 16 und auf die Stiele 48 fi. Es verhalten sich demnach die Vorder- und Hinterhebel der Stilettscheere wie 76:48, ja Avenn wir die Länge des Hinterhebels nur bis zum kurzen Sporn, nämlich bis zum Ansatzpunkt der die Scheerenbewegung vermittelnden Muskeln messen, sogar wie 76:28, der Lastarm ist demnach mehr als doppelt so lang als der Kraftarm, das heisst, wir haben es mit Geschwindigkeitshebeln zu thun. Und ganz in Übereinstimmvmg damit sehen wir denn auch beim lebenden Lhiere die Backen der Stilettscheere nicht etwa allmählich langsam, sondern iilötzlich ruckweise geöffnet und ge- schlossen werden. Je nachdem die Stilette beim Messen flach aufliegen oder nicht, erhält man ziemlich bedeutend voneinander abweichende AVerthe, so dass für die genaue Feststellung ihrer Grössenverhältnisse eine Isolirung derselben unerlässlich ist. Und auf diese Weise habe ich durch Berücksichtigung der verschiedensten Altersstufen, nämlich von 'A mm langen Juvenes bis 10 mm langen reifen Thieren festzustellen vermocht, dass die Stilette bei allen gleicherweise die erwähnte ungefähr zwischen 130 und 140 // schwankende Länge besitzen, so dass sie bei den Juvenes als relativ sehr ansehnliche und bei den Erwachsenen umgekehrt als relativ winzige Gebilde erscheinen. Dieses Verhalten stimmt durchaus mit demjenigen der übrigen im Dienste der Nahrungsaufnahme stehenden Organe überein; haben wir doch oben p. 27 ge- zeigt, wie der Pharynx schon in ganz jugendlichen Thieren seinen Maximalmaassen nahe kommt, und wird ferner unten p. 59 u. 68 das Gleiche für die hämophilinen Drüsen nachgewiesen werden, "Wenn demnach die Stilette schon in ganz jugendlichen Stadien ein für alle Mal fertig zur Ausbildung gelangen, so bedarf es auch bei ihnen keiner solchen drüsigen Organe für das Nachwachsen, wie sie in der Regel die cuticularen oder chitinähnlichen Borsten und Kiefer der verschiedenen Anneliden sowie die Stilette der nächstverwandten Syllideen darbieten. Und in der That habe ich mich auch vergebens bemüht, einen derartigen Mutterboden sei es für die Entstehung, sei es für das Nachwachsen der Stilette aufzufinden. Ihre Entsteh img fallt eben offenbar in die früheste Entwicklungsperiode. Nachdem im Vorhergehenden Form, Bau, Beschaffenheit und Dimensionen der einzel- nen Stilette beschrieben worden sind, will ich sie nun zur Stilettscheere combinirt, und zwar zunächst in derjenigen Stellung in's Auge fassen, welche schon des Öfteren als Ruhe- stellung Erwähnung fand In dieser Stellung liegen die Gelenke und somit auch die Backen und Stiele übereinander; aber nicht etwa parallel zu einander, sondern in einem Winkel von ungefähr 45" derart, dass in der Pronation der Backen des dorsalen Stiletts nach links, sein Stiel nach rechts, und umgekehrt der Backen des ventralen nach rechts und sein Stiel nach links gerichtet stehen (Taf 1 Fig. 12 und Taf 3 Fig. 11 und 13). Da die Kugelgelenke der Stilettscheere erheblich weitere Excursionen sowohl nach der Medianebene hin, als von ihr c. Stilette und Stilettscheere. 39 weg gestatten (wie man sich am fungirenden Organe überzeugen kann), so muss dieser Ruhe- stellung irgend welche Fixirung zu Grunde liegen. Ein Blick auf Taf. 3 Fig. 13 genügt, um einzusehen, dass für diese Fixirung allein die ScheerenöfFner StSchÖf) in Betracht kommen können, welche Muskeln schon in ihrer Ruhestellung die Scheere halb gespreizt halten. Wird letztere durch die mächtigen Scheerenschliesser {StSchS) geschlossen, so wirken natürlich dieselben Scheerenöffner als Antagonisten. Nach alledem erscheint die Stilettscheere in der Ruhestellung zwiefach gespreizt: erstens parallel der Frontalebene, ähnlich einer halb geöffneten gewöhnlichen Scheere, zweitens rechtwinklig hierauf in Folge der Backenkrümmung. Diese permanente doppelte Spreizung, also die Thatsache, dass die Stilettscheere in der Ruhestellung nicht geschlossen, sondern theilweise geöffnet verharrt, ist sehr auffallend. Ich habe schon oben bei Beschreibung der Backen erwähnt, dass ich sowohl diese Spreizstellung, als auch die Widerhaken der Backen für eine Sjjerrvorrichtung halte. Wir verdanken insbesondere Thilo den Einblick in die Bedeutung dieser im Thierreiche so verbreiteten Einrichtung. In einer seiner interessanten Abhandlungen sagt dieser Autor (99, p. 503) : »Wir sehen also, ein Hauptzweck aller Sperrvorrichtungen ist, Kraft zu sparen. Genau demselben Zwecke dienen auch die Sperrvorrichtungen in der Thierwelt. Überall dort, wo es erforderlich ist, einen Körpertheil dauernd in einer und derselben Stellung zu erhalten, finden wir das Bestreben, diese Arbeit den Muskeln durch Sperrvorrichtungen abzunehmen.« Es bedarf keiner langen Überlegung um einzusehen, wie dienlich eine solche Vorrichtung gerade einem Thiere wie Ich. sein muss, indem sie es eben ohne jeden Aufwand von Muskelkraft im Wohnthier festhält, so fest, dass unter Mitwirkung der Widerhaken ein Theil der Parasiten sich überhaupt nicht mehr aus der Flosse zu befreien vermag. In der Ruhestellung sind an beiden Stiletten die Backenhöhlungen nach innen gerichtet, also der Medianebene des Thieres zugekehrt. Diese Lagerung wäre unmöglich, wenn sich die beiden Stilette spiegelbildlich gleich ver- hielten, denn dann müsste die Höhlung des einen nach innen, die des anderen nach aussen gerichtet sein. Dieses Verhältniss ist dagegen dann möglich, wenn beide Stilette gleich sind; denn dann braucht man nur das eine oder das andere um 180" zu drehen, um die betreffende Stellung zu erhalten. Und so ist es auch: die beiden Stilette sind durchaus gleich und nur um 180" das eine dem anderen gegenüber gedreht, so dass die beiden Hohlseiten nach innen und zugleich die Zahnseite des dorsalen Stiletts dorsad und diejenige des ventralen ventrad gerichtet liegen. Durch diese Lage kommt auch der schon oben p. 33 erwähnte Stilett- backen-Kanal zu Stande, durch welchen das gesogene Blut Üiesst. Gehen wir nun von der Untersuchung der ruhenden Stilettscheere zu derjenigen der bewegten über, und zwar derart, dass wir im Anschlüsse an die Beschreibung der einzelnen Muskeln zunächst die Bewegungs-Möglichkeiten der betreffenden Stiletttheile erwägen, um sodann, gestützt auf diese Analyse, die combinirten, in der Existenz des Parasiten eine so wichtige Rolle spielenden Scheerenbewegungen besser verstehen zu können. Weitaus die mächtigsten und am leichtesten erkennbaren dieser Muskeln sind die »Stilettretractoren'i Taf. 3 Fig. 13—15 StRd und StJiv und Textfigur 11). Vorn, wo sie sich 40 I. Anatomie und Morphologie. - - Sfileitzähne Stilett-, JC. ^ — ■ Otlaüi { / ^ihffitdJe S vorwärtsgezogene « Schleife des ursprünglich einheitlichen Muskels betrachtet werden kann, dass zweitens, wie aus dem Folgen- den sich ergeben wird, in Einem Körpersegment, nämlich im 2. auch heute noch der ventrale Vorwärtszieher ein einheitlicher, auf dieses Segment beschränkter Muskel ist, und sodann die physiologische Thatsache, dass jede noch so kleine Verlagerung jener Schleife nach vorwärts den Ansatzwinkel der Muskeln vergrössern, also ihre Hebel Wirkung verstärken musste, dass also die Verlagerung in jedem ihrer Momente den NutzefFect häufte, ohne dabei das Functio- niren zu stören. Die vorderste, der Septen entbehrende Körperregion, welche dorsal ein so schwer zu entwirrendes Bild darbot, verhält sich ventral in Folge des rudimentären Zustandes der E,ingmuskulatur viel übersichtlicher. Überdies haben hier die überhaupt zur Ausbildung gelangten Parapodmuskeln alle durchweg unter der Stammes-Längsmuskulatur ihre Lage, so dass sie ohne Weiteres als solche gekennzeichnet sind. Im 4. und 3. Segment verlaufen die Parapod-Vorwärtszieher und -Rückwärtszieher (Taf. 5 Fig. 4 PdVZv) ganz so wie in den nach- folgenden. Im 2. dagegen ist der Vorwärtszieher ebenso wie der Rückwärtszieher) auf Ein Segment (eben das 2.) beschränkt (Taf. 5 Fig. 4 PdVZv 2. Pud); seine Ansätze ragen nicht in das 1. hinein. Im 1., mit rudimentären Parapodien ausgerüsteten Segmente endlich fehlen die Vorwärtszieher sowie die typischen Rückwärtszieher durchaus; dagegen erhält jedes dieser Parapodien caudal ein kräftiges Faserbündel (Rückwärtszieher) , dessen Verlängerung den ventralen Vorwärtszieher des 3. Segments bildet (Taf. 5 Fig. 4 1. — 3. Pud.). Dieser Anord- nung gemäss muss also für den Fall, dass die fraglichen Muskeln an ihrem Kreuzungspunkte oder da, wo sie die Subösophagealganglien durchbohren Taf. 7 Fig. 3 PdVZv 3. Päd), nicht irgendwie fixirt sind, wenn das linke 1. Parapodium zurückgezogen wird, das 3. rechte zu- gleich vorgezogen werden, und umgekehrt auf der anderen Seite. Es liegt demnach ventral b. Das Chätopodium. 83 im 1. — 3. Segment ein ähnliches Verhalten vor wie dorsal im 1. — 3. und 2. — 4. Segment. Das dort (p. 79) über die Beziehung dieses Verhaltens zur opponirten Podienstellung, resp. zur Pad- delbewegung Gesagte gilt daher gleicherweise für hier. Neben diesen beträchtlichen, speciell das 1. und 2. Segment betreffenden Abweichungen vom typischen Verhalten ist noch hervor- zuheben, dass die 4 vordersten Segmente der Parapodsenker entbehren. Ich erinnere daran, dass in eben dieser Region dorsal von Parapodmuskeln nur Rückwäi'tszieher nach- gewiesen werden konnten, dass also auch die Parapodheber fehlen. Im Hinblicke auf diesen ihren Mangel an Parapod-Hebern und -Senkern ist es nun von Interesse, dass dieselben Segmente auch der ventralen Cirren mit ihren Spinndrüsen entbehren oder sie doch nur in nidimentärem Zustande aufweisen; denn es liegt darin eine Bestätigung der oben p. 80 aus- gesprochenen Ansicht, derzufolge bei Ich. die Hauptaufgabe des Parapodsenkers in dem An- drücken des mit klebrigem Spinndrüsen-Secret befeuchteten Parapodiums an die Haut des Wirthes bestehe, und die des Parapodhebers umgekehrt darin, das so festgeklebte Parapod eventuell wieder loszureissen. b. Das Chätopodium. Es wurde bereits in der Einleitung zur Beschreibung des Parapodiums erwähnt, dass das auf den ersten Blick einheitlich erscheinende Chätopodium von Ich. in Wirklichkeit ^BUel^ann. Spaoidrusi yiUndunq ^qJkrictimiL Mündung ^ ventrales TodßtmgUim. Venira2cirms sensibler Seäämsirv ^ntralorgan Fig. 8. Auf eiuen Querschnitt projicirtes Schema sämmtlicher Organe eines typischen Segmentes in dorso-ventraler Aufeinanderfolge, mit Ausnahme der Stammes- und Podiummuskeln. Darm nebst Taschen und Divertikeln schattirt. n* §4 1- Anatomie und Morphologie. aus zwei, zwar innig aneinander gelagerten, aber durchaus selbständigen Borstendrüsen mit diiferenten Borsten besteht, wobei dahingestellt bleiben musste, ob dieses Verhalten auf einer ursprünglich biremalen Parapodanordnung beruhe. Die Form dieser Borstendrüsen (Taf. 5 Fig. 7 — 1 1 Cpd) ist die von Keulen, deren Basen mit dem die Borsten erzeugenden Drüsengewebe frei in die Parapodhöhle ragen, und deren nur wenig sich verjüngende distale, vorwiegend die Borstenschäfte umschliessende Theile sich unmittelbar in die aus- und einstülpbare Parapod- sjoitze fortsetzen. Ihre Lage haben die Chätopodien in der Achse des Parapodiums, und umgeben werden sie von den Darm divertik ein (Taf. 4 Fig. 2, Taf. 9 Fig. 5 Cpd und Textfigur 8). Was sie aber vornehmlich in ihrer Lage erhält, das ist die ihnen anliegende Acicula oder Stütz- nadel, welcher entlang ihre Verschiebung beim Vorstrecken und Rückziehen erfolgt (Taf. 5 Fig. 7 — 11 Ac). Aus solcher Verschiebbarkeit zwischen Chätopodium und Acicula ergibt sich schon, dass ihr Aneinanderlagern nicht etwa auf einer Verwachsung beruht, sondern dadurch gewährleistet wird, dass basal die C-hätopodien (durch ihre Retractoren) mit der Acicula ver- bunden sind, und dass distal die Acicula in dem durch die parapodiale Einstülpung gebildeten Ringkanal einen Halt findet. Über die Structur der Chätopodien habe ich keine eingehen- den Untersuchungen angestellt, weil Ich. sich, wegen der Kleinheit der Drüsenelemente, dazu durchaus nicht eignet. Dagegen habe ich mir um so mehr die Aufhellung der Chätopod- und Acicula-Muskulatur angelegen sein lassen. Fassen wir zunächst die Muskeln der beiden Borstendrüsen ins Auge. Von der Basis jeder dieser Drüsen verläuft ein Strang der Acicula parallel bis nahe zu ihrem proxi- malen Ende, wo beide Stränge übereinander Ansatz finden. Diese Stränge sind die Retrac- toren der ('hätopodien (Taf. 5 Fig. 8 und Textfiguren 17 und 18 CpdR). Von ihren An- tagonisten, den Retractoren, ist der des ventralen Borstenbündels leicht nachweisbar: er ist ein sehr kräftiger Strang, der sich proximal bauchig an der Drüsenbasis und distal etwas verjüngt nahe an der Parapodspitze, und zwar ventro-rostral ansetzt (Taf. 5 Fig. 7 und 11 und Text- figuren 17 und 18 CpdP). Sein Genosse dagegen, der Vorzieher des dorsalen Borstenbündels, verläuft derart zwischen diesem Bündel und dem Darmdivertikel versteckt, dass alle meine Bemühungen, diesen Verlauf genauer festzustellen, erfolglos geblieben sind. An seinem Vor- liandensein kann jedoch um so weniger ein Zweifel herrschen, als ganz abgesehen davon, dass der Antagonist, der Rückzieher, nachgewiesen ist, ich häufig am lebenden Thiere das voneinander unabhängige Vorstrecken und Rückziehen der beiderlei Bündel beobachten konnte. Dieses Vorstrecken und Rückziehen erfolgt auch dann noch, wenn das Parapodium vom (leben- den) Wurmkörper abgetrennt worden war, ein schlagender Beweis für die totale Unabhängigkeit von Parapod- und Chätopodmuskulatur, indem ja bei solchem Abpräpariren die sämmtlichen Parapodmuskeln durchschnitten werden. Ein Beweis ferner auch dafür, dass wenigstens dieser Theil der Chätopodbewegung durch ein besonderes peripheres Reflex-Centrum regulirt wird (vergleiche unten p. 99). Auch die den Chätopodien als Halt und Führung bei ihren Excursionen dienenden Stütznadeln oder Aciculae, jene mächtigen, säbelförmig gekrümmten, distal sich mählich b. Das Chätopodium. 85 verjüngenden Borstenkörper (Taf. 6 Fig. 1 — 7 Ac), haben, wie schon erwähnt wurde, ihre eigene Muskulatur. Proximal, an ihren bald quer abgestutzten, bald rundlich zulaufenden Basen, entspringen 2 Stränge, die so ziemlich in der geradlinigen Verlängerung der Nadel mediad zur seitlichen ventralen Längsmuskulatur verlaufen und unter dieser in der Nähe des Tarfl£rer Aciciiia-Pratractur (zuqjfich Biidavartszuher des Barstcnfdchers) Acicula -Retmctftr (zugleick Ajitagaräst der Chmapoa -Prcrtractm-en J Parapothiaa ChMojiodäan Bnrstenfävhrr CiUUopod- -PrfTtractuT' hmtprer AcicuJa -Protractar (zuf/Ietch. Chdtopod-Retznctßr Vom-artsztehcr des BiTrstenfac/iej^sj Fig. 17. Schema des protrahirten Chätopodiums. Die Retractoren der Acicula (nur einer gezeichnet) sind die Antagonisten der Chätopod-Protractoren, die Protractoren der Acicula (nur 1 vorderer und 1 hinterer gezeichnet) ziehen den Borstenfächer vor- und rückwärts. Bauchstrang-Gangiions ihre Insertion finden. Bei ihrer Contraction müssen diese Stränge die Stütznadel zurückziehen, Avir haben somit die Retractoren der Acicula vor uns (Taf. 5 Fig. 7 und 8 AcR und Textfiguren 17 und 18). Ebenfalls nahe der Basis dieser, und vardeivz' Acihüa. -Protractor (zuqleich Aiüaqomst der CJidlopod -Retraftarezi ] Parapodium Acicula. chatopodrProtracwr InnttTcr Arirula-PratracT^yr ^ (lurfleich Antagomst der Chäiapod-Ketradoren ] Fig. 18. Schema des retrahirten Chätopodiums. Die Protractoren der Acicula (nur 1 vor- derer und 1 hinterer gezeichnet) sind die Antagonisten der Chätopod-Retractoren. zwar dorsal, ventral und seitlich, inseriren sich ungefähr 6 Muskeln, Avelche in ebensolchen llichtungen aber zugleich etwas distal von den Parapodwandungen herkommen, wo sie ihren Ursprung finden. Durch die gleichzeitige Contraction dieser Stränge muss die Stütznadel vor- §g I. Anatomie und Morphologie. gestreckt werden; sie stellen daher die Antagonisten der vorhergelienden Muskeln, die Pro- tractoren der Acicula dar (Taf. 5 Fig. 7 und 8 AcP und Textfiguren 17 und 18). Retractoren und Protractoren der Acicula 1 und doch wird diese niemals, wie weit auch die C'hätopodien ausgestreckt werden mögen, selbst mit ausgestreckt, indem ja ihre Spitze unter allen Umständen in dem durch die Parapod-Einstülpung gebildeten Ringkanal verharrt. Der scheinbare Widerspruch erklärt sich dadurch, dass die Aufgabe der Aciculamuskeln (in ihrer Eigenschaft als Protractoren und ßetractoren) nicht etwa darin besteht, die Nadel in ihren Excursionen zu fördern, sondern umgekehrt sie in diesen zu hemmen. Die Beobachtung zeigt, dass die C'hätopodien nicht allmählich vorgestreckt, sondern mit einem heftigen Ruck vor- geschnellt werden. Wäre nun die Acicula , mit deren Basis die Chätopodien durch ihre Retractoren verbunden sind, in ihren Excursionen ungehemmt, so würde sie, dem heftigen Stosse der an ihr befestigten C'hätopodien folgend, die Parapodspitze durch- bohren und dadurch ihrer Aufgabe, eben diesen Chätopodien zum Halt und zur Führung zu dienen, verlustig gehen. Dass dies nicht geschieht, sondern, wie die Beobachtung am lebenden Thiere mir gezeigt hat, auch bei der energischsten Ausstreckung der Chätopodien die Nadel nur unbedeutend mit vorgezogen wird, dies kann nur durch das Eingreifen der Acicula-Retractoren, welche dem Vorstosse der Chätopod-Protractoren durch ihre gleichzeitige Contraction entgegenarbeiten, erklärt werden. Ebenso wie das Vorstrecken, geschieht aber auch das Einziehen der Chätopodien energisch, stossweise, so dass auch in diesem Falle die Acicula, ohne Hemmung, von den sich retrahirenden Chätopodien, über ihren normalen Ex- cursionsbereich hinaus in die Leibeshöhle hineingestossen würde. Dadurch verlören aber nicht nur die Chätopodien Halt und Führung, sondern es liefen auch die in der Leibeshöhle be- findlichen Organe, insbesondere die Darmtaschen, Gefahr verletzt zu werden. Dass diese Übelstände A^ermieden werden, dass die Stütznadel, wie die Beobachtung lehrt, auch bei kräftigster Chätopod-Retraction in nur geringem Grade diese Bewegung mitmacht, das kann nur darauf beruhen, dass die 6 Acicula-Protractoren im Momente der Chätopod-Retraction in Kraft treten und so die Rückwärtsbewegung der Nadel hemmen. Es würden nach alledem in ihrer Eigenschaft als Protractoren und Retractoren den Aciculamuskeln ledig- lich die Rolle von Hemmvorrichtungen im Dienste der Chätopodien zufallen, indem sich die Acicula-Protractoren als Antagonisten der Chätopod Retractoren, und die Acicula-Retrac- toren als solche der Chätopod-Protractoren geltend machen. In ihrer Eigenschaft als Pro- und Retractoren ; aber darauf ist ihre Wirksamkeit , wenigstens die der Protractoren, nicht beschränkt. Durch Beobachtung lebensfrischer Thiere, welche unter massigem Deckglasdruck längere Zeit normal ihre Parapod- und Chätopod-Bewegungen auszuführen pflegen, konnte ich nämlich feststellen, dass die ausgestreckten Chätopodien, resp. die Borsten ganz unabhängig von den Pai'apodien vorwärts und rückwärts gezogen werden können. Und als Vermittler dieser sehr kräftig erfolgenden Bewegungen, wobei die Acicula als Hebelarm wirkt, kann nur Eine Muskelgruppe in Betracht kommen, nämlich die Acicula-Protractoren. Sie liegen theils rostral, theils caudal zur Acicula, sind also ihrer Lage nach zu solcher Function sehr wohl b. Das Chätopodium. g^ befähigt, und ganz ebenso sind das die dorsal und ventral entspringenden Acicula-Protrac- toren zum Heben und Senken der Borsten. Dass dem in der That so ist, konnte schliesslich auch durch die Beobachtung am lebenden Thiere festgestellt werden. Von dieser Doppel- function der einen Acicula-Muskelgruppe halte ich die zuletzt geschilderte, also die, vermöge welcher die Acicula bei vorgestreckten Borstenbündeln nach vorwärts oder rückwärts gezogen, sowie gehoben oder gesenkt wird, für die ursprüngliche; diejenige dagegen, durch welche beim Rückziehen der Borstenbündel der Rückstoss gehemmt wird, als die secundär hinzuge- kommene. Diese secundäre Function konnte aber um so leichter zur Ausbildung gelangen, als ja die Acicula-Protractoren schon durch ihr blosses Vorhandensein als Antagonisten der Chätopod-Retractoren zur Geltung kommen mussten. Schliesslich habe ich noch Einer Chätopod Muskelgruppe zu gedenken, welche ich, ihrer Function entsprechend, Borstenspreizer nennen will. Beim Ausstrecken der Chäto- podien bleiben die Borsten nicht etwa zu einem Bündel vereinigt, sondern werden im Gegen- theil fächerförmig gespreizt, wobei die beiden Fächer des ventralen und dorsalen C'hätopods in einem mehr oder weniger grossen Winkel zu einander zu liegen kommen können (Taf. 4 Fig. 3 Bn). In den eingezogenen Chätopodien liegen die zu einem Bündel vereinigten Borsten genau reihenweise übereinander, und wahrscheinlich wird durch ein Fachwerk, ähnlich dem von mir bei Capitelliden nachgewiesenen (87, p. 568), jede einzelne Borste in ihrer Lage ge- halten. Die Bedigungen zu einer fächerförmigen Anordnung wären also gegeben; es fragt sich nur durch welche Kraft die Fächer geöffnet werden. Nachdem mir öfters in Macera- tionspräparaten Chätopodien begegnet waren, deren Drüsenkörpern mehrere Muskelstränge an- hingen (Taf. 5 Fig. lü BnS:, Bruchstücke, von welchen ich schon vermuthet hatte, dass sie zu den gesuchten Spreizern gehören könnten, gelang es mir schliesslich an günstigen Übersichts- Präparaten auch den ganzen Muskel nachzuweisen. Es ist ein kräftiger Strang, der am Hinterende der Acicula entspringt, dieser eine kurze Strecke weit parallel verläuft und sich dann in ungefähr 6 dünnere Aste theilt, welche in sehr regelmässiger Reihenfolge zu den Parapoddrüsen ziehen, um in diese einzudringen (Taf. 5 Fig. 9 BnS und Textfiguren 17 und 18 p. 85). Ich habe die Borsten nie anders als gespreizt vorgestreckt werden gesehen, und wenn auch das Synchronische des Vorganges noch nicht nothwendig ein automatisches Geschehen einschliesst, so ist es doch in unserem Falle sehr wahrscheinlich. Antagonisten der Spreizer sind nicht vorhanden; sie sind unnöthig, weil beim Rückziehen der Chätopodien die Borsten- fächer per se geschlossen werden müssen. Wie die Borsten im Einzelnen durch die Fasern der Spreizer bewegt werden, vermochte ich nicht festzustellen, weil, wie schon oben erwähnt wurde, die Chätopodien von Ich. für das Studium der Structur sehr ungünstige Objecte darstellen. In dem der Locomotion gewidmeten Abschnitte ;s. unter »Biologisches und Physio- logisches«) werden wir sehen, dass das Einziehen und Vorstrecken der Borsten gleichzeitig mit dem Vorschlage und Rückschlage der Parapodien erfolgt , und zwar wird der Borsten- fächer in dem Momente eingezogen , wo der Vorschlag des zurückgesetzten Parapodiunis 88 I. Anatomie und Morphologie. beginnt. Der Nutzen dieser Einrichtung ist klar; denn würde der Borsten fächer nicht eingezogen, so würde er erstens der Vorwärtsbewegung einen nicht unerheblichen Wider- stand leisten und zweitens leicht in Unordnung gerathen. c. Die Borsten. Ichthyotomiis besitzt ausschliesslich zusammengesetzte Borsten, und zwar dreierlei. Erstens solche mit messerförmigem Anhange (a-Borsten), zweitens solche mit bandförmigem . Anhange in 2 Formen (6'- imd ^^-Borsten), und drittens solche mit sichelförmigem Anhange (c-Borsten ; alle von glasartig- durchscheinender Beschaffenheit. Die Schäfte der (incl. Anhang) die grösste Länge erreichenden a-Borsten (Taf. (5 Fig. 1 — 7 und Textfigur 19 a) enden an der Basis zugespitzt und leicht ge- krümmt, am freien Theile dagegen beträchtlich erweitert. Diese erweiterten Theile, nennen wir sie die Köpfe der Schäfte, sind trichterförmig ausgehöhlt und von 2 Seiten her stark zusam- mengedrückt, so dass man 2 breite und 2 schmale Seiten unter- scheiden kann. Da nun der Trichterrand an jeder Breitseite überdies eine sattelförmige Einbuchtung erleidet, so ragen die Schmalseiten je nach der Weite und Tiefe der Sättel in J'orm zweier mehr oder weniger scharf abgerundeter henkelartiger Fortsätze über das Niveau des Trichters oder besser der Urne hervor, wobei noch zu bemerken ist, dass der eine Henkel stets länger ist als der andere entsprechend dem heterogomphen Charakter der Borsten. In dem Grade, als nun die Borsten- „. ,n „ j T> . 1 m , ^ köpfe dem Beobachter mehr ihre breiten oder mehr ihre schmalen tig. 19. l'ormen der Borsten nach Taf. 6. ^ Von den Schäften sind nur die obersten Seiten zukehren, wechselt auch ihr Ansehen ; in der Regel aber Abschnitte abgebildet. , ,.^. . „ ^,.„.. kommt die frei präparirte Borste auf die Breitseite zu hegen. Im Urnengrunde der so gestalteten Schaftköpfe sind vermittelst ihrer scharf im Winkel abge- setzten Stiele die messerförmigen Anhänge eingesetzt. Auch diese ein Viertel bis ein Drittel der Schaftlänge erreichenden, ganzrandigen und zugespitzt endigenden Anhänge bieten, je nach- dem mehr die Fläche, der Rücken oder die Schneide des Messers zu Gesicht kommt, ein ent- sprechend verschiedenes Ansehen dar. Alles, was im Vorhergehenden über die Schaft-Köpfe der a-Borsten gesagt wurde, gilt nun auch (abgesehen von Einer gleich zu erwähnenden Abweichung) für diejenigen der b- Borsten (Taf. 6 Fig. 1 — 7 und Textfigur 19 bl und b2). Gross dagegen ist der Contrast hin- sichtlich der Anhänge. An Stelle der langen schmalen Messer treten nämlich hier breite, c. Die Borsteil. 89 kurze handfönnige Gebilde, deren freie Theile in 5 — 10 mehr oder weniger lange finger- förmige Fortsätze auslaufen, und deren verschmälerte Arme oder Basen im Urnengrunde der Schaftköpfe befestigt sind. Wie schon oben erwähnt wurde, lassen sich bei diesen b-Borsten 2 Formen unterscheiden: die einen, die bl-Borsten, welche in der Regel mit den a-Borsten vergesellschaftet auftreten, zeichnen sich dadurch aus, dass ihre Schäfte länger sind, und dass der eine Henkel des Schaftkopfes anstatt abgerundet in 2 Spitzen ausläuft. Aber auch die Anhänge bieten Unterschiede dar. Während nämlich ihre eine Seite, sagen wir die linke, bei den b2-Borsten erheblich länger ist als die rechte, so dass die Finger nicht neben, sondern schief übereinander zu stehen kommen, sind ihre beiden Seiten bei den bl-Borsten annähernd gleich lang. Ausserdem geht die eine Seite (sie entspricht der verkürzten der b2-Borsten) nicht allmählich, sondern in scharfem Winkel in den Arm über, und an eben diesem Winkel entspringt ein daumenartiger Fortsatz. Schliesslich ist noch hervorzuheben, dass die so ge- stalteten Anhänge der bl-Borsten erheblich grösser sind als diejenigen der b^-Borsten, wie sich aus den bei gleicher Vergrösserung gezeichneten Figuren ohne Weiteres erkennen lässt. Ebenso geht aus unseren Figuren hervor, um wie viel die c-Borsten sowohl hinsichtlich der Schäfte als auch der Anhänge hinter den vorigen an Grösse zurückstehen. Bemerkenswerther jedoch sind die Formunterschiede (Taf. 6 Fig. 1 — 7 und Textfigur 19, c). Die Schäfte zunächst lassen zwar auch bei diesen c-Borsten am freien Ende eine Erweiterung erkennen, so dass man hier ebenfalls von einem Kopfe des Schaftes sprechen kann, aber diese Köpfe weisen an Stelle der urnenförmigen Vertiefungen und der Sättel nur ganz schwache Einbuchtungen auf, ja häufig erscheinen sie scharf abgeschnitten. Selbst im letzteren Falle ragt aber auch hier in der Regel die eine Seite des Schaftkopfes über die andere hinaus, so dass wie bei den übrigen Borsten, wenn auch in viel schwächerem Grade, der heterogomphe Charakter zum Ausdruck gelangt. Nicht minder auffallende Abweichungen bieten die Anhänge dar. Sie sind viel kleiner, mehr sichel- als bandförmig, und ihre entsprechend an Grösse reducirten, übereinander gestellten Fortsätze erinnern mehr an die Zähne eines Kammes als an die Finger einer Hand. Der hervorragendste Unterschied liegt aber darin, dass diese Anhänge nicht wie die der a- und b-Borsten den Schaftköpfen unmittelbar eingepflanzt sind, sondern vermittelst eines Gelenkstückes, welches sowohl hinsichtlich seiner Form, als auch hinsichtlich der Art, wie es einerseits mit den Schaftkopf und andererseits mit dem Anhange in Verbindung tritt, ein grosse Veränderlichkeit aufweist. Die vorhergehende Beschreibung der bl-, b2- und c-Borsten gilt nur insofern, als man von diesen unterschiedenen Formen allein die extrem ausgebildeten, also die der Darstellung als Typus untergelegten ins Auge fasst. Anders, wenn man eine grosse Anzahl derselben, sei es von verschiedenen Regionen Eines Thieres, sei es von verschiedenen Thieren, ohne Auswahl zur Abbildung bringt. Dann ergeben sich nämlich so mannigfache Übergänge, dass die 3 Borstentypen unschwer aufeinander zurückgeführt oder aus 1 Typus hergeleitet werden können. Als solche Übergänge zwischen den Anhängen der b 1- und b2-Borsten verweise ich auf die in Taf. 6 Fig. 6A irrthümlich mit bl- b2- c, statt mit bl- b2 bezeichnete Borste, wo Zool. Station zu Keapel, Fauna und Flora. Golf von Neapel. Ichthyotomus. 12 QA I. Anatomie und Morphologie. der betreffende Anhang des für b 1 charakteristischen Winkels und Daumens entbehrt, sich also in dieser Hinsicht b2-ähnlich verhält, aber durch den bezahnten Schaftkopf sowie durch die Grösse des Anhanges doch auch den bl- Charakter zum Ausdruck bringt. Ferner, auf die in Taf. G Fig. 2B irrthümlich mit bl-b2, statt mit bl-b2-c bezeichnete Borste, welche nicht nur Beziehungen zwischen bl und b2, sondern auch solche zwischen b und c erkennen lässt, weil der eine Henkel des Schaftkopfes wie im Begriffe, sich zu einem Ge- lenkstücke abzugliedern , erscheint. Aber viel schlagendere Beispiele solcher Übergänge liefern uns die b2-Borsten, indem sich bei diesen zugleich mit der Abgliederung eines Gelenkstückes der Charakter des bandförmigen Anhanges derart ändert, dass er den Anhängen der c-Borsten überaus ähnlich erscheint (Taf. 6 Fig. 1 — 7 b2- c). Hier ist der Ort, darauf hinzuweisen, dass auch bei den extremst geformten Anhängen der c-Borsten die Sichelform lediglich durch die gesteigerte Verkürzung der einen Seite des Anhanges, also durch die Steigerung eines bereits im Anhange der b2-Borste verwirklichten C'harakters verursacht wird. So vollkommen sind aber zuweilen die Übergangsformen zwischen den b2- und c-Borsten, dass es ganz unmöglich ist, solche der einen oder der anderen Form zuzutheilen. Demnach müssten wir, bei Berücksichtigung der Übergangsformen, unsere 4 Borsten- formen eigentlich auf 2 reduciren; es blieben nämlich nur zu unterscheiden: 1. zusammen- gesetzte Borsten mit messerförmigem Anhange, und 2. ebensolche Borsten mit verschieden grossem bald mehr bandförmigem, bald mehr sichelförmigem Anhange, welcher dem Schafte direct oder mittelst eines Gelenkstückes aufsitzen kann. Da nun aber weitaus die meisten Borsten sich einer der 4 aufgestellten Formen unschwer einordnen lassen, die Übergangsformen hingegen die Minorität bilden, so glaube ich, dass es schon auf Grund der systematischen Ver- werthung gerechtfertigt scheint, an den unterschiedenen 4 Borstenformen festzuhalten. Was nun die Anordnung dieser Borsten innerhalb der Borstendrüse betrifft, so wurde schon im ^Vorhergehenden gezeigt, dass sie in 2 voneinander gesonderten Bündeln ein- gepflanzt stehen, und zwar die längeren a- und b-Borsten in dem dorsalen, die kürzeren C-Borsten in dem ventralen (Taf. 5 Fig. 8 Cpä). Während die ersteren Borsten, entsprechend ihrer geringen Zahl, in Einer Reihe liegen, bilden die letzteren deren mehrere. So in der Körpermitte, wo sie am zahlreichsten sind, meist 3, und diese Reihen stehen sehr regelmässig übereinander geordnet. Wie wir im vorigen Kapitel gesehen haben, kann jedes Bündel unab- hängig vom anderen ausgestreckt und zurückgezogen, und beide Bündel können im ausge- streckten Zustande sammt der gemeinsamen Acicula hin und her bewegt werden. In Folge dieser eigenthümlichen Anordnung trifft man häufig Thiere, wo die a- und die b-Borsten weit über die c-Borsten herausragen, indem eben allein die ersteren vorgestreckt worden waren. Die Exemplare, wo mir diese Erscheinung zuerst begegnete, waren zufällig alle cf, so dass ich einen Sexualcharakter vor mir zu haben glaubte, was sich aber als unzutreffend erwiesen hat, indem die vergleichende Untersuchung der Borsten von cf, 2 und Juvenes, wie aus unseren Abbildungen auf Taf. li hervorgeht, ' weder für die beiden Geschlechter, noch für die Juvenes irgend welche constante Abweichungen ergab. c. Die Borsten. 91 Zahl- und Grössenverhältnisse der dreierlei Borsten (nebst Acicula und Borste des Dorsalcirrus) in verschiedenen Körperregionen eines 6 mm langen Thieres mit 40 Segmenten, wovon die letzten 4 in Bildung begriffen waren. Segment a Borsteuzah b 1 c Borstenlänge in mm a und b c Acicula Länge in mm Borste des Dorsalcirrus Länge in mm Bemerkungen 1 8 0,05—0,06 0,08 0,06 5 2 5 18 0,12—0,13 0,08—0,10 0,2 0,2 im 4. Segment bereits 19 30 2—4 8—10 4 30—40 10—12 0,16 — 0,2 0,1—0,15 0,12—0,13 0,08—0,12 0,3 0,18 0,4 0,2 1 a- und 3 b-ähnliche Borsten 36 ' l 3 0,08 0,04—0,06 0,09 0,14 Durch vorstehende liste, der ein 6 mm langes, also mittelgrosses Thier zu Grunde gelegen hat, wird das Auftreten, die Zahl sowie die Grösse der Borsten in der Se«-- mentreihe illustrirt. Es ergibt sich, dass sowohl die Zahl als auch die Grösse der Borsten von den beiden Körperenden gegen die Mitte hin ziemlich gleichmässig zunehmen, wobei noch zu bemerken ist, dass die a- und b-Borsten erst im 4. Segment aufzutreten beginnen, dass also die Parapodien der ersten 3 Segmente ausschliesslich c-Borsten führen. Eine ähnliche Grössenabnahme von der Körpermitte nach den Körperenden hin wie bei den Borsten ergibt unsere Liste auch für die (stets in der Einzahl auftretenden) Aciculae und Dorsalcirrus-Borsten. Die kräftigen, säbelförmig gebogenen Aciculae (Taf. 6 Fig. 1 — 8 ^c-) beginnen mit breiter Basis oder abgerundet und enden ziemlich zugespitzt. Der Quer- schnitt dieser Stützborsten ist insbesondere in der der Basis zunächst liegenden Hälfte sehr unre- gelmässig, was hauptsächlich auf einer in dieser Region vorhandenen, wahrscheinlich als Muskel- ansatz dienenden Einbuchtung beruht. Die Cirrusborsten dagegen stellen ganz dünne, durch- scheinende, fadenartige Gebilde dar, welche gegen ihr distales Ende hin eine Zuspitzung erfahren, im übrigen aber einen annähernd gleichen rundlichen Querschnitt bewahren 'Taf. 4 Fig. 22 und Taf. 5 Fig. 17 DCB . In der präpygidialen Wachsthumszone entwickeln sich die verschiedenen Borsten nicht gleichzeitig. So waren bei dem unserer obigen Liste zu Grunde gelegten Thiere mit 4 in Bildung begriffenen Segmenten im 37. Segmente die Cirrusborste und die Acicula ganz, Eine b-Borste in halber Ijänge, von Einer a-Borste der Kopf des Schaftes nebst Anhang, und von drei c-Borsten die Köpfe nebst Anhängen gebildet. Im 38. Segmente war nur die Cirrus- borste ganz, die Acicula dagegen erst zur Hälfte und von Einer b-Borste der Kopf mit Anhang gebildet. Im 39. erschien entsprechend der geringen Länge des C'irrus auch die Cirrusborste reducirt, von der Acicula war nur die Spitze und von den übrigen Borsten noch nichts zu sehen. Im 40. endlich, wo sich der Cirrus erst als Stummel darstellte, war nur die Spitze der Cirrusborste angelegt. Es werden demgemäss im nachwachsenden Schwanzende zuerst die Cirrusborste, dann die Acicula, dann die b- und schliesslich die a- und c-Borsten gebildet. 12* 92 I. Anatomie und Morpholegie. d. Die Cirreii. Diese dorsal und ventral im Bereiche der Parapodbasen entspringenden Anhänge er- reichen so bedeutende Dimensionen und bieten zugleich so auffallende Formen dar, dass sie den Gesamthabitus der Thiere in hohem Grade mitbestimmen (Taf. 1 Fig. 2 — 11 DC und VC). Das bedeutende Volum ist hier, ebenso wie beim Parapodium, zum grössten Theil durch die mächtigen Darmdivertikel bedingt, welche den Haupttheil der Cirrushöhlen aus- iStiel^mTR. JUcfptor Tawpocb, Spaaidrüsen. Mimdung 'liiaidunq ^ottraLorgoTL ; ^•"tmisAa- SeätToerv i'etaig'cnißlUin. Fig. 8. Auf einen Querschnitt projicirtes Schema sämmtlicher Organe eines typischen Segmentes in dorso-Tentraler Aufeinanderfolge, mit Ausnahme der Stammes- und Podiummuskeln. Darm nebst *" Taschen und Divertikeln schattirt. füllen (Taf. 4 Fig. 2 DG und VC und Textfigur 8) . Betrachten wir zunächst die ansehnlicheren Dorsalcirren. Bei voller Ausbildung haben sie die Form langgezogener Schläuche von rundlichem Querschnitte, welchö sich da, wo sie am Rumpfe entspringen, sowie auch distal etwas verjüngen. Distal tragen sie überdies kurze , scharf abgesetzte , fingerförmige oder fühlerartige Anhänge, Stylode, ähnlich denjenigen der Parapodien und ebenso wie diese mit starren Sinneshaaren besetzt {Textfigur 8). Ihre Lage haben sie, wie die Ventralcirren, etwas hinter dem Para- podium, so dass bei autotomisch voneinander getrennten Segmenten der Beobachter, je nachdem das Parapod oder die Girren ihm zunächst liegen, ohne Weiteres darüber orientirt ist, ob ihm ein vorderes oder hinteres Septum zugekehrt ist (Taf. 5 Fig. 12 DC). Zur Körperachse stehen sie ungefähr in einem Winkel von 45", nach hinten gerichtet, und zwar so regelmässig, dass d. Die Cirren. 93 sie beiderseits ein lormliches Dach bilden, ähnlich den Elytren gewisser Aphroditeen (Taf. l Fig. 6B DC). Ihre Grösse wächst entsprechend der der Parapodien. Im 1. Segment verhält sich, im Einklänge mit dem rudimentären Verhalten seines Parapodiums, der Dorsalcirrus rudimentär; auch im 2. und 3. Segment ist er noch sehr klein; dann aber wächst er so rasch, dass er schon im 12. Segment sein Maximum erreicht, dieses bis etwas über die Körpermitte hinaus beibehält und sodann sehr allmählich gegen das Körperende hin wieder bis zum Schwunde (in der präpygidialen Wachsthumszone) abnimmt (Taf. 1 Fig. 6A bis6C-DC). Die Dorsalcirren sind ebenso breit und etwa um '/s länger als die Parapodien, so dass diese von jenen in der Pronation des Thieres vollständig verdeckt erscheinen. Das Grössenverhältniss zwischen Cirrus und Körpersegment hängt davon ab, in welchem Grade letzteres mit Geschlechtsproducten angefüllt ist: bei hochreifen Weibchen kann die Anschwellung der Segmente so weit gehen, Darsala- JUtekwärl^zitJia' J}arsa2ciiTtis-Mtber Damaifr lam-arrxjieher . dorsale Tmiüra PizrapodJieJier • SegmaH^jrmzc J*arapod ^^nfrtüfirrw^ Ventraler Vom'drtszidur (kanmu vom t-urhergdieüüjeii raxtrat/r Furln'iirtszuher Fig. 14. Schema der Parapod-Muskeln der rechten Hälfte eines autotomisch isolirten Segmentes in Flächen- projection. Verlauf der Muskeln durch Linien angedeutet. Vorderfläche dem Beschauer zugekehrt. dass die Dorsalcirren als verhältnissmässig kurze Anhängsel erscheinen; bei unreifen 2 dagegen, sowie bei den auch zur Zeit der ßeife nie so stark anschwellenden cf , treten umgekehrt den Dorsalcirren gegenüber die Segmente zurück (Taf. 1 Fig. ßB und Fig. 7 DC). Der Habitus- C'ontrast zwischen solchen plumpen und schlanken Thieren ist so gross, dass ich beim Beginn meiner Studien darin den Ausdruck von Artdiffereiizen vermuthete. — Weitaus der grösste Theil der Dorsalcirrus-Höhle wird vom Darmdivertikel ausgefüllt (Taf. 1 Fig. 7. Taf. 4 Fig 2, Taf. 9 Fig. 9, Taf. 10 Fig. 3—8 DI) in DC), über dessen Structur und Lagerung das Nöthige schon in einem anderen Abschnitte (vergl. p. 50) mitgetheilt worden ist. In dem spaltförmigen Räume zwischen der Innenwand des Cirrus und der Aussenwand des Divertikels verläuft dorsal die Cirrusborste, welche dem so voluminösen Organe als Stütze dient (Taf. 4 Fig. 22 DCB und Textfigur 8). Diese in Bezug auf ihre Form- unl Grössenverhältnisse schon Q^ I. Anatomie und Morphologie. bei der Beschreibung der Parapodborsten berücksichtigte Borste lässt basal, im Bereiche ihrer Drüse mehrere äusserst feine Muskelfäden erkennen 'Taf. 5 Fig. 17), deren Ansatzpunkte an die Körperwand ich aber nicht nachzuweisen vermochte. Da diese Fäden nichts mit der Bewegung des Cirrus zu thun haben, wofür, wie wir gleich sehen werden, besondere Muskeln existiren, so dienen sie wohl nur dazu, die Borste in ihrer Lage zu erhalten und sie bei Verschiebungen wieder in ihre Lage zurückzubringen. Ebenfalls dorsal, aber nur ein kurzes Stück seiner Basis entlang verläuft und inserirt sich am Cirrus ein kräftiger, ganz in der Nähe unter den seitlichen Strängen der dorsalen Längsmuskulatur, hart am hinteren Septum entspringender Muskel, durch dessen Contraction der Cirrus gehoben wird, also der Dorsalcirrus-Heber (Taf. 5 Fig. 2 und 3 DCH und Textfigur 14). Ventral verläuft zwischen Cirruswand und Darm- divertikel, und zwar im Gegensatze zum vorigen Muskel der ganzen Länge nach, ein dünner Muskelstrang, der nach seinem Austritte aus dem Cirrus ventro-raediad die Vorhöhle des Parapods durchzieht und zwischen Bauchstrangganglion und lateraler Längsmuskulatur eindringt, wo er entspringt. Dieser Muskel ist der Antagonist des vorigen, der Dorsalcirrus-Senker (Taf. 2 Fig. 6 DCS und Textiigur 14). Ebenfalls ventral, jedoch etwas caudal von diesem Muskel, verläuft endlich der Nerv des Dorsalcirrus (Taf 5 Fig. 12 DCiV und Textfigur 8), auf welchen Avir unten im Zusammenhange mit dem Nerven des Ventralcirrus und den Parapodganglien eingehender zurückzukommen haben werden. Wie an den Parapodien, so ist auch an den Dorsal- cirren, mit Ausnahme des 1. rudimentären, ein caudo - ventral gelegener Streif von der Basis bis zur Einpfianzungsstelle des Stylods mit Wimpern besetzt (Textfigur 8), und zwar mit solchen , die sich gegenüber denjenigen des Parapodiums und des Ventralcirrus durch ihre bedeutende Grösse auszeichnen. Dementsprechend ist auch die durch ihre Bewegung erzeugte Strömung eine viel energischere. An der Parapodbasis, da wo der Dorsalcirrus aufsitzt, läuft sein Wimperfeld in eine lebhaft strudelnde Wimperrosette aus. Die Structur des Dorsal- cirrus stimmt, abgesehen vom AVimperfelde, ganz mit der der übrigen Epidermis, mit der sie ja auch in continuirlichem Zusammenhange steht, überein; hervorzuheben wäre nur das häufige Vorkommen knäuelförmig aufgewundener Fäden in den eiiidermoidalen Cirruszellen. Einen grossen Contrast damit bietet aber das Wimperfeld; denn im Gegensatze zu dem pflasterartigen übrigen Epithel besteht es aus sehr regelmässig nebeneinander geordneten hohen Cylinderzellen, welche distal breit an die Cuticula stossen, die sie mit ihren Cilien durchbohren , und proximal in mehrere Fortsätze auslaufen , die unmittelbar dem benachbarten Darmdivertikel aufliegen (Taf. 5 Fig. 15 und Taf. 9 Fig. 4 DC). Es sei hier nachholend und vorgreifend er- wähnt, dass auch die Wimperfelder der Parapodien sowie der Baucheirren diirch ähnliche C'ylinderzellen ausgezeichnet sind, welche nur im Verhältniss zu ihren viel schwächeren Cilien auch erheblich kleinere Dimensionen aufweisen. Sehr abweichend von der der Dorsalcirren ist die Form der Ventralcirren (Taf 1 Fig. 8 und 9, Taf. 5 Fig. 7 und 13 VC und Textfigur S). Sie stellen nämlich nicht überall gleichweite Schläuche, sondern Säcke dar, welche an ihrer Basis die volle Breite des Parapodiums haben, von da ab distad sich etwas verjüngen und sodann ungefähr in der Mitte ihrer Länge d. Die Cirren. C)5 unter scharfem ventro-distad gerichtetem Knicke in eine fühlerartige Spitze auslaufen. Diese Spitze ist im Gegensatze zu dem Stylode des Dorsalcirrus und Parapodiums nicht abgegliedert und auch nicht mit Sinneshaaren besetzt. Es erinnert nach alledem diese Form an die der sogenannten Zipfelhauben, euphemistisch auch phr-ygische Mützen genannt. Ihre Lage im Segmente haben die Ventralcirren direct unter den Parapodien , so dass die Basis dieser in der Supination von jenen verdeckt wird. Die ersten 3 Segmente entbehren der Ventralcirren durchaus; im 4. treten sie, zwar klein, aber vollkommen ausgebildet auf (Taf. 1 Fig. 9 FC), um von da bis zum Körperende sich segmentweise zu wiederholen. Hinsichtlich der Zu- und Abnahme ihrer Grösse in der Segmentreihe verhalten sie sich ebenso wie die Parapodien und Dorsalcirren , das heisst sie erreichen etwa im 12. Segment ihr Maximum, behalten es bis zum letzten Körperdrittel bei und nehmen von da wieder bis zum Schwunde '^in der präpygidialen Wachsthumszone) ab. In ihrer maximalen Ausbildung kommt ihre Länge un- gefähr der des Parapodiums gleich. Die insbesondere an ihrer Basis so geräumige Höhle des Ventralcirrus dient einer ganzen Reihe von Organen, sei es ganz, sei es zum Theil, zur Unterkunft (Textfigur 8 p. 92). Am oberflächlichsten, also am meisten ventral, liegt das (ventrale; Parapodganglion , von dem ein kräftiger Nerv, ebenfalls ganz ventral, dem Cirrus entlang zu den in dessen Spitze gelegenen Nerven- Endorganen verläuft. Darüber liegt die einen guten Theil der Cirrushöhle einnehmende, aber auch zugleich in die Paraped- Vorhöhle hineinragende, mächtige Spinndrüse, deren Kanal über und etwas rostral vom Nerven eben- falls bis zur Cirrusspitze zieht, wo er mündet. Über der Spinndrüse und zugleich etwas caudal von ihr liegt die ebenfalls in die Parapod-Vorhöhle ragende seriale hämophiline Drüse. Weiter verläuft über und etwas caudal von der Spinndrüse, resp. von ihrem Ausführungsgange, der Nephridiumkanal, welcher da mündet, wo der Ventralcirrus in seine fühlerartige Spitze übergeht, l nd schliesslich liegt am meisten dorsal und zugleich caudal der umfangreiche Darmzipfel, der ebenfalls nur bis zum Anfange der fühlerartigen Spitze reicht (Taf. 4 Fig. 2, Taf. 9 Fig. 0, Taf. 1 Fig 3 DI) in TX'). Wie am Dorsalcirrus und am Paraped, so ist auch am Ventralcirrus ein caudo-ventral gerichteter Streif mit ("ilien ausgerüstet (Textfigur 8 p. 92). Distal reicht dieses Wimperfeld bis zum Knicke, wo die Cirrusspitze beginnt, proximal setzt es sich ver- schmälert in die Zwischenräume der Segmente fort. Hinsichtlich seiner Structur verhält sich der Ventralcirrus ähnlich wie der Dorsalcirrus. Von Muskeln aber besitzt er nur Senker (Taf. 5 Fig. 5 und 6 VCS und Textfigur 1 4 p. 93 , so dass er in Bezug auf seine Hebung in Abhängigkeit vom Parapodium oder von der Stammesmuskulatur stehen muss. e. Das podiale Nervensystem. Wie von der podialen jNluskulatur, so sind auch von dem jjodialcn Nervensysteme bis- her nur Theile, nämlich einzelne Ganglien und Nerven bekannt gewesen ; an einer irgendwie 96 I. Anatomie und Morphologie. vollständigen Beschreibung dieser Theile sowie ihres Zusammenhanges, sei es untereinander, sei es mit dem centralen Systeme, fehlte es aber. Am längsten bekannt sind die sogenannten «Verstärkungsganglien«, oder, wie sie Kleinenberg zuerst genannt hat, die »Parapodganglien«, welche nach der oben p. 74 begründeten Nomenclatur fernerhin »Podganglien« genannt werden müssen, weil, wie wir weiterhin sehen werden, die mit diesen Ganglien in Zusammen- hang stehenden Nerven nicht in den Parapodien s. str., sondern in den CiiTen ihren Ursprung haben und es ferner überhaupt fraglich ist, ob si^eciell der Nerv des Parapodiums s. str. mit den Ganglien, welche man bisher Parapodganglien genannt hnt, in Verbindung tritt. Auch kann nicht mehr im Sinne von Kleinenberg von Paraped- oder von Podganglien schlechtweg die Rede sein; denn sie müssen als ventrale Podganglien näher bestimmt werden, weil ja, wie schon .\ \^ Receptar ' ' Stylod. DorsalciTrus Borscäf PodganglioL llec^ptor \ ventrales VodganglioA VaäTakirrm amsa,la- Sritanien, Fig. 20. Schema des podialea Nervensystems auf einen Querschnitt projicirt. Zusammenhang des Parapodstylod-Nerven bei + mit dem übrigen sensorischen Systeme nicht nachzuweisen. im Vorhergehenden erwähnt wurde und ausführlicher im Abschnitt Nervensystem gezeigt werden wird, auch dorsale und laterale Podganglien vorhanden sind. Weiter wurden in der literatur mehrfach erwähnt die Cirrusnerven mit ihren Endorganen, sowie der Seiten- nerv, welcher zum ventralen Podganglion führt, also der 3. oder sensible Seitennerv. Mit dem sensorischen Theile des Systems will ich auch meine Darstellung beginnen, und zwar, ent- sprechend der centripetal gerichteten Leitung dieses Theiles, von den Endorganen aus. Die mächtigen kolbenförmigen Eudorgane (Receptoren) des Ventralcirrus i^Taf. 5 Fig. 12, Taf. 7 Fig. 8 VC u. 'l'extfigur 20; vergl. auch Abschnitt Sinnesorgane) gehen zu- nächst ganz allmählich in eben so viele kräftige Nervenfasern über, welche ventral von und parallel mit dem Siiinndrüsen-Kanal die Cirrus-Höhle durchziehen und sich am Ende dieser Höhle mit den Nervenfasern des Dorsalcirrus vereinigen. Von diesem Vereinigungspunkte aus setzt der so verstärkte Nervenstrang seinen Weg durch die Parapod-Vorhöhle und sodann, der Bauchwandung angeschmiegt, zum ventralen Podganglion fort, welches ihm dorsal wie eine Kappe aufsitzt. Die Faser- Abgabe unseres Nerven an dieses Ganglion kann nur eine sehr mini- e. Das podiale Nervensystem. QT male sein; denn ungeschwächt für den Augenschein zieht er mediad weiter bis zu den Haupt- und Nebenganglien der Bauch-Kette, in welche, wie im Abschnitt Nervensystem unten pag. 1 1 4 gezeigt werden wird, seine Fasern, etwa zu gleichen Theilen, eindringen. Auch die entfernt nicht so voluminösen, aber mit Sinneshaaren besetzten Receptoren des Dorsalcirrus gehen unmittelbar in Nerven über, welche zunächst seinen tasterförmigen Anhang, das Stylod, durchziehen (Taf. 5 Fig. 12 DCund Textfigur 20 i und an dessen Basis von einem ovalen, aus nur wenigen Zellen bestehenden Ganglion aufgenommen werden. Von diesem distalen Ganglion aus verlaufen die Nerven als 2 — 3 auffallend kräftige Fasern ventro-caudal zwischen Cirruswand und Darmdivertikel, um an der Cirrusbasis nochmals, und zwar von mehreren Ganglien aufgenommen zu werden. In der Regel sind zwei im Bereiche der Para- l)od- Vorhöhle sehr nahe aneinander gerückte Ganglien vorhanden; zu ihnen kann sich aber (wie in unserer Taf. 5 Fig. 12) auch ein 3. höher in den Cirrus hinaufgerücktes gesellen. Es sind insbesondere diese basalen Ganglien des Dorsalcirrus, welche ich im Gegensatze zu dem ventralen Podgangiion (des Ventralcirrus) als »dorsales Podganglion« bezeichnet habe. Wie im Abschnitte Nervensystem unten p. 109 beschrieben ist, treten diese Ganglien im 1. und 2. Segment, wo der Dorsalcirrus noch keine so grosse Dimensionen aufweist, jederseits compact in der Einzahl auf, so dass wir ihre Mehrzahl weiterhin in der Segmentreihe wohl als secundäre Erscheinung auffassen und dementsprechend allgemein von einem dorsalen Parapodganglion in der Einzahl sprechen dürfen. Nachdem die Nerven dieses Ganglion durchsetzt haben, durchziehen sie noch eine Strecke weit medio-ventrad die Podvorhöhle, um sich sodann, wie im Vorhergehenden beschrieben wurde, mit den Nerven des Ventralcirrus zu vereinigen und so verstärkt als sensibler oder receptorischer Seitennerv (3) zu den Haupt- und Nebenganglien des Bauchstranges zu ziehen ;vergi. ausser den citirten Figuren auch Taf. 5 Fig. 13). Da auch das Parapodium mit einem Stylod ausgerüstet ist, welches überdies ganz ähnliche, nur etwas kleinere, mit starren Sinneshaaren besetzte Endorgane enthält wie der Dorsalcirrus, so lag die Vermuthung nahe, dass es sich hierbei noch um eine 3. Faser-Quelle für den sensiblen Nerven handelt. Es gelang mir auch ohne Weiteres, von den Endorganen aus einen kräftigen, nach kurzem Verlaufe in ein Ganglion (das laterale Podganglion) an- schwellenden Nerven in die Parapodhöhle hinein ventro-caudad zu \erfolgen; aber nur l)is zur Stelle, wo Parapod und Ventralcirrus zusammenstossen (Taf. 5 Fig. 12 Pd und Textfigur 20). Alle meine Bemühungen um die Feststellung seines weiteren Verlaufes blieben erfolglos. Und so muss ich es, trotzdem ich zu diesem Behufe viele Hunderte von Segmenten autoto- misch getrennt und nach den verschiedensten Methoden untersucht habe, dahingestellt sein lassen, ob auch die Nerven des Parapod-Stylods sich denjenigen der beiden Cirren zu- gesellen, oder aber ob jene Theile eines von diesen und ihrem Seitennerven unabhängigen, etwa auf das Chätopodium beschränkten Reflexsystems repräsentiren. Im letzteren Falle dürfte es sich dann um eben jenes refiectorisch fungirende System handeln, welches das Vorstrecken und Rückziehen der Chätopodien regulirt, Bewegungen die, wie schon oben j). 84 erwähnt Zool. Station von Neap*-!, Fauna uail Flora, Golf von Neapel. luhtbyotomus. 13 no 1. Anatomie und Morphologie. wurde, auch an solchen Podien erfolgen, deren nervöse Verbindung mit dem Centralorgane des Segments (mit den Bauchstrangganglien i aufgehoben ist. Betrachten wir nun die motorischen oder effectorischen Podnerven, und zwar ihrer centrifugal gerichteten Leitung entsprechend, von der Bauchganglienkette ausgehend. In dem das centrale Nervensystem behandelnden nächsten Abschnitte p. 114 wird gezeigt werden, wie der mittlere der 3 Seitennerven (Taf. 5 Fig. 13 SNv 2 und Textfigur 20 p. 9G), welcher sich von dem hinteren sensiblen durch die Feinheit seiner Fasern scharf abhebt, motorischer Natur sein müsse, weil eben ausser diesem nachgewiesen sensiblen und dem vorderen Spinndrüsennerven überhaupt kein anderer Seitennerv vorhanden ist. Ferner wird sich dort ergeben, dass, wenn dieser Nerv überhaupt Fibrillen an die Muskulatur des Stammes abgibt, es sich jedenfalls mir um eine minimale Abgabe von solchen handeln könnte, weil er unmittelbar nach seinem Austritt aus dem Ganglion ungeschwächt über dem seitlichen Strange der ventralen Längs- muskulatiir vorbei streicht und ebenso weiter durch die Pod-Vorhöhle unter dem Ausführungs- gange der Spinndrüse hinzieht, um in die Parapodhöhle einzudringen und hier im Bereiche des Chätopodiums fächerförmig in seine Fibrillen zu zerfallen. Dieser starke motorische Nerv dient also lediglich zur Versorgung podialer Muskulatur. Wie aber die Verbindung seiner Fibrillen mit den zugehörigen Muskeln erfolgt, darüber vermag ich leider keine An- gaben zu machen, indem alle meine darauf abzielenden Untersuchungen bei der Kleinheit des Objectes erfolglos blieben. Es endigt nach alledem die Gesammtheit (oder doch jeden- falls nahezu die Gesammtheit) der Fibrillen des motorischen Nerven ebenso im Podium, wie die Gesammtheit jener des sensiblen Nerven aus dem Podium ents[)ringt. Aus der im Vorhergehenden beschriebenen Anordnung des podialen Nervensystems geht mit Notwendigkeit hervor, dass jedenfalls der Haupttheil der durch die podialen Receptoren ver- mittelten Erregungen erst im centralen Systeme, nämlich in den Ganglien der Bauchkette, da wo der sensible und der motorische Seitennerv sich erst treffen, in Actionen umgesetzt werden kann. Sollen solche Erregungen auch mit Umgehung dieses segmentalen Centrums umgesetzt werden, so müssen dafür besondere periphere") Centren vorhanden sein. Solch periphere Centren, die dafür sehr wohl geeignet sein könnten, repräsentiren nun die ventralen, dorsalen und lateralen Podgangiien. Mir ist es nur nicht gelungen, bei Ich. in diesen Ganglien irgend einen Faseraustausch, resp. ein Aussenden motorischer Fasern zu entdecken. Die in *) In Folge der Ausdehnung des Reflex-Begriffs auf alle gesetzmässig wiederkehrenden Reizbeantwortungen, unbekümmert um die Rangordnung der Centren, in welchen die receptorischen und effectorischen Bahnen sich be- gegnen, entsteht in gewissen Fällen das Bedürfniss einer Abstufung eben dieser Centren. Im obigen Falle habe ich mir so geholfen, dass ich die podialen Reflexcentren als periphere den centralen der Bauchstrangganglien gegen- überstellte. Der dadurch entstandene Terminus »centrales Centrum« würde sich haben vermeiden lassen, wenn ich an Stelle von »peripher« und »central« »primär« und »secundär« gewählt hätte; ich habe das aber aus dem Grunde nicht gethan, weil durch letztere Termini ein unbeabsichtigtes zeitliches Moment mit zum Ausdruck gekom- men wäre. e Das podiale Nervensystem. Q^ den Basen der ventralen Cirren zwischen Spinndrüse und Darmdivertikel gelegenen, ventralen Podganglien sitzen dem ventralen Cirrusnerven wie eine Kappe auf, und durch die dorsalen Podganglien ziehen die Fasern des Dorsalcirrus anscheinend unverzweigt durch. Und doch habe ich bei Ich. Eine Beobachtung gemacht, welche die Existenz wenigstens Eines peripheren Reflex- centrums über alle Zweifel erhebt: es kann nämlich das Chätopodium auch dann vorgestreckt und zurückgezogen werden, wenn das betreffende Podium vom Leibe abgetrennt, also die Ver- bindung zwischen Seitennerv und Ganglienkette unterbrochen ist. Zu diesem peripheren Cen- trum könnte aber jener Nerv des Parapodstylods nebst Ganglion gehören, dessen centrale Endigung mir, wie im Vorhergehenden p. 97 schon ausgeführt wurde, imbekannt geblieben ist. Viel mehr als diese meine Beobachtung fällt aber zu Gunsten des Vorhandenseins von peripheren Retiexcentren die Thatsache ins Gewicht, dass ein Forscher vor Kurzem auf Grund seiner an Nereis virens, einer sehr bedeutende Dimensionen erreichenden Annelide, angestellten Experimente die Podganglien geradezu als Reflexcentren der Parapodien bezeichnet hat. Maxwell (97, p. 286) fand nämlich, dass, wenn er nach Durchschneidung der Seitennerven den Rücken- oder Bauchfühler reizte, jeder dieser Reize »mit mechanischer Präcision« starke Be- wegungen des Parapodiums auslöste. Leider macht aber dieser Autor keine näheren Angaben über die Natur dieser Bewegungen, insbesondere darüber, ob es sich um Paraped- oder Chätopod- bewegungen gehandelt habe. Mehr als 30 Jahre vor Maxwell wurde übrigens dieses Experiment auch schon von Quatrefages (65, p. 87 und 88) an Marphyaa, einer Eunicide, angestellt. Autor sagt: »Je dötruisis la chaine ganglionnaire dans les 19 piemiers anneaux. Les pieds con- tinuerent ä se mouvoir, mais les mouvements des deux pieds d'un meme anneau n'etaient phis coordonnes«, ferner: ;»La destruction des ganglions de la chaine ne paralyse pas immediatement les pieds auxquels se distribuent les nerfs de ces ganglions, ce qui s'explique peut-etre pai l'existence des ganglions de renfor- cement et le chapelet secondaire qu'ils fornient sur les cotes de l'animal.« Man sieht , auch Quatrefages beobachtete reflectorische Parapodbewegungen . die er auf das Vorhandensein von Podganglien zurückführte, und wenn auch er jene Bewegungen nicht genauer präcisirte, so machte er doch Eine wichtige Angabe für uns, nämlich die, dass die Bewegungen der 2 Parapodien ein und desselben Segments nicht mehr coordi- nirt waren. Darin liegt aber der physiologische Ausdruck meiner anatomischen Befunde. Nicht blos darauf kommt es an, dass ein Paraped oder Chätopod überhaupt »bewegt« wird, sondern darauf, dass diese Bewegungen auf beiden Seiten in Abhängigkeit voneinander sowie im selben Rhythmus, mit einem Worte, dass sie coordinirt erfolgen. Dies könnte aber durch vonein- ander unabhängige einseitige, periphere Reflexcentren allein nicht erreicht werden, sehr wohl da- gegen durch eine solche Anordnung, wie wir sie bei Ich. kennen gelernt haben, indem ja die Bauchganglien der beiden Seiten durch Commissuren verbunden sind, welche einen Faser- aiistausch ermöglichen. Wenn ich nun auch nach alledem die Ansicht hege, dass in Bezug auf die Locomotion die parapodialen Ganglien gegenüber den centralen der Bauchkette nur wenig in Betracht kommen, so soll doch damit die Bedeutung der ersteren nicht unter- schätzt werden. C'oordinirte Bewegung ist sicherlich das Product einer langen Entwicklung, und bevor es dazu kam. konnten die peripher-reflectorisch auszulösenden Actionen sehr wohl einen 13* 1 nn I. Anatomie uud Morphologie. erhöhten Wirkungskreis haben. Auch darf nicht übersehen werden, dass die Podien nicht blos Locomotionsorgane, sondern auch Waffen sind. Im Kampfe, sei es im aggressiven oder defen- siven, erfolgt aber das Ausstossen der hunderte von stechenden und reissenden Borsten jeden- falls wirksamer unmittelbar auf den Reiz hin, als auf dem Umwege des Bauchstranges. Und auf Grund solcher Erwägungen können wir auch verstehen, dass podiale Ganglien selbst da noch zur Ausbildung gelangen, wo ihre Bedeutung in Folge der veränderten T^ebensweise des Thieres nur noch sehr geringfügig sein kann. Schliesslich sei das Ergebniss meiner Studien über das podiale Nervensystem noch in folgenden Sätzen recajiitulirt. Der sensorische Theil besteht 1. aus dem Dorsalcirrusnerven mit dem dorsalen Podganglion, 2. aus dem Ventralcirrusnerven mit dem ventralen Podganglion, und 3. aus dem Parapodnerven mit dem lateralen Podganglion. 1 und 2 vereinigen sich zum sensiblen Seitennerven, ohne einen nachAveisbaren Faseraustausch in den Podganglien ein- gegangen zu sein. In 3, dessen centraler Anschluss unbekannt geblieben, wurde wenigstens ein Theil jenes Nerven und Ganglions vermuthet, welcher das beobachtete peripher-reflec- torische Vorstrecken und Rückziehen des von seinem segmentalen Centrum, dem Bauch- strangganglion, abgetrennten Chätopodiums vermittelt. Der motorische Theil wird durch den starken mittleren Seitennerven repräsentirt, welcher ohne nachweisbare Faserabgabe an die Stammesmuskulatur in die Parapodhöhle zieht und da fächerförmig in seine Fibrillen zerfällt. Welche Parapod- und welche Chätopodmuskeln aber er da speciell versorgt und wie, das Hess sich an Ich. nicht eruiven. f. Allgemeine und vergleichende Bemerkungen. •ö Wie die meisten seiner Organsysteme, so weisen auch die Podien von Ich. als am meisten mit ihm übereinstimmend auf die Syllideen hin. Das Podium der Syllideen ist in derjenigen Generationsform , welche in der Regel der Artbeschreibung zu Grunde gelegt wird, nämlich in der meist ungeschlechtlichen Ammenform durchweg uniremal gebaut; in der aus solchen Ammen durch Theilung oder Knospung entstehenden geschlechtlichen Generation dagegen pflegt sich dem vorhandenen Ruder, dem Neuropodium. ein zweites, ausschliesslich mit Rvider- borsten ausgerüstetes, ein Notopodium hinzuzugesellen. Es läge nun nahe, das Vorhanden- sein von zwei Chätopodien bei Ich. auf diese bei Syllideen allgemeine Potenz zurückzuführen, resp. sein zweites dorsales , ebenfalls mit eigenthümlich geformten Borsten besetztes Bündel mit demjenigen zu vergleichen, welches bei den sich ablösenden und frei umher schwimmen- den Syllideen-Formen die Ausbildung eines besonderen Parapodiums zur Folge hat, wenn nicht auch sonst noch Fälle von Auftreten mehr als Eines Borstenbündels in ein und demselben Parapod verzeichnet wären, wie insbesondere bei Nereiden und Aphroditeen. Ob daher das 2. Borstenbündel von Ich. dem dorsalen Ruder der epitoken Syllideen-Generation entspricht. f. Allgemeine und vergleichende Bemerkungen. IQj oder nicht, muss vorläufig dahingestellt bleiben. Sehr bezeichnend für das Syllideen-Para- podium ist seine geringe Neigung zu Fortsatz-Bildungen. Aber ganz fehlt es doch nicht an solchen. So hat Marenzeller 74 und 75) bei verschiedenen St/llis-Arten Vorder-, Hinter- und Mittellippen beschrieben. Ferner hat Ehlers (87, p. 149) als sehr auffälliges Merkmal seiner BranchiosylUs ocidata das Vorkommen zweier kegelförmig zugespitzter Lippen am Ruder- ende betont, l'nd mit dem zu vergleichenden Gebilde von Ich., nämlich mit dem Parapod- Stylod, in noch höherem Grade übereinstimmende Fortsätze wurden schon viel früher er- wähnt, nämlich von Claparede (()3, p. 39) als einer der Species bestimmenden Charaktere seiner Syllis armoricana mit den Worten: »Endlich bemerkt man an der Spitze des Fussstum.- mels ein conisches Züngelchen, das ich sonst bei keiner anderen Syllisart wahrgenommen.« Es handelt sich in letzteren Fällen offenbar um ganz ähnliche Paraped- Stylode wie bei Ich. Bewimperung an erwachsenen Thieren kommt bei Anneliden nur in vereinzelten Fällen vor, und es ist deshalb hinsichtlich der postulirten Verwandtschaft von grossem Interesse, dass gerade bei Syllideen ähnliche Flimmerbänder und Wimperrosetten im Bereiche der Podien auftreten können, wie sie im Vorhergehenden von Ich. beschrieben worden sind. Ehlers (64, p. 227) erwähnt Flimmerung auf der Oberfläche der Fussstummel von Sj/lli^ fiumensis, ferner (64, p. 243) Wimperrosetten an der Parabodbasis von Syllis .sexoculata. Und Malaquin (93, p. 174) gibt an, dass bei vielen Autolyteen vmd Exogoneen im Bereiche der Parapodien und ihrer Anhänge bewimperte Stellen sowie Wimperrosetten vorkämen, bringt aber dieses Vorkommen, Jourdan folgend, mit einem »sensitiven Epithelium« in Zusammen- hang. Bei Ich. kann davon durchaus keine Rede sein, indem die sensitiven und die bewim- perten Regionen sei es an den Parapodien, sei es an den C'irren in keinerlei Beziehung zu- einander stehen. Sowohl die Syllideen (mit 1 Ausnahme, als auch Icli. entbehren der Kiemen, und dementsjarechend ist auch das Gefässsystem bei den Syllideen nur wenig ausgebildet, bei Ich. sogar nicht vorhanden. Mir scheint nun, dass das an den exponirtesten Stellen unserer Würmer vorhandene Flimmerkleid sich hinlänglich als Ersatz der Respirationsorgane erklärt, indem durch die so energische Thätigkeit der Cilien dem ganzen Körper entlang fortdauernd ein Wechsel des umgebenden Mediums erhalten wird. Dass solch rastlos fungirende Gebilde wie Flimmerepithelien auch ihre entsprechende nervöse Versorgung haben, stempelt sie aber noch nicht zu Sinnesepithelien. Übrigens hat Malaquin an einer anderen Stelle seines Werkes (93, p. 274) selbst auf die respiratorische Bedeutung der Cilien tragenden Stellen der Parapodien und Cirren hingewiesen. Die Cirren der Syllideen gehören zu den veränderlichsten Organen ; sie verhalten sich in einzelnen Fällen sogar in der Segmentreihe ein und desselben Thieres verschieden. Dem- gemäss können sie auch für den Vergleich als solche nicht in Betracht kommen. In hohem Maasse dagegen ist dies der Fall hinsichtlich der innigen Beziehungen zwischen der einen Cirren-Kategorie, nämlich der ventralen, einer- und den Spinndrüsen andererseits. Ganz wie bei Ich. haben auch bei den Syllideen die Spinndrüsen oder, wie sie hier meist genannt werden, •IAO I- Anatomie und Morphologie. die Fussdrüsen, ihre Lage im Bauchcirrus und münden durch denselben ; auch erreichen sie bei einzelnen Syllideen-Gattungen eine ebenso enorme Ausbildung wie sie Ich. darbietet (vergl. Malaquin 93, p. 87). Ganz im Gegensatze zu den Girren sind die Borsten im Syllideenkreise von hoher systematischer Bedeutung, und Ich. bekundet denn auch nicht zum Wenigsten durch seine heterogomphen, zusammengesetzten Borsten mit theils messer- theils sichelförmigen Anhängen seine unverkennbare Abstammung von Syllideen. Was die so abweichenden bandförmigen Borstenanhänge unseres Parasiten betrifft, so habe ich schon im Vorhergehenden zeigen können, dass diese ihre extreme Ausbiklung durch allmähliche Übergänge zu den typischen Sichel- borsten hinführt, und hier sei noch darauf hingewiesen, dass die Neigung der Sichelborsten, sich durch Verkürzung ihrer convexen Seite in bandförmige umzuwandeln, offenbar auch bei Sylli- deen verbreitet ist. Es genügt irgend eine der systematischen Abhandlungen, resp. der be- treffenden Abbildungen durchzusehen, um solchen Fällen zu begegnen. Als besonders zutref- fend citire ich aber die von Gravier (00, p. 155i beschriebene Syllis lovgissima, wo, der Abbildung des Autors zufolge, die Verkürzung der convexen Seite des sichelförmigen Borsten- anhanges nahezu ebenso weit gehen kann wie bei Ich. Von nicht geringem Interesse war mir die Frage, wo sich für die in ihrer Compli- cation und Vielseitigkeit vorläutig noch einzig dastehende Podium-Muskulatur von Ich. Ver- gleichbares finden werde. Die vorliegende Syllideen-Litteratur lässt uns in Bezug auf diese Organe im Stiche, indem eben ähnlich, wie in den meisten anderen Familien, in der Regel nur die typischen Acicula-Muskeln berücksichtigt sind. Indessen mit Einer erfreulichen Aus- nahme. Malaquin, dessen monographische Bearbeitung der Syllideen ich schon so oft erfolgreich zum Vergleiche heranzuziehen vermochte, hat auch in Bezug auf die Podium-Muskulatur seiner Gruppe hinlänglich Anhaltspunkte dafür geliefert, dass die Gesammt-Muskulatur des Podiums gewisser Syllideen in hohem Maasse mit derjenigen von Ich. übereinstimmt. Malaquin ist vor Allem das Vorhandensein besonderer parapodialer Muskeln nicht entgangen. Er sagt nämlich (97, p. 97): »II existe, independamment des muscles des acicules oii des soies, des muscles speciaux des parois du parapode. Ce sont des bandes musculaires transverses qui sont situces dans la portion anterieure et dans la portion posterieure du segment et dans le voisinage immediat du dissepiment; elles viennent s'inserer sur la ligne mediaue ventrale au-dessous de la chaine nerveuse. L'insertion se fait precisenient entre deux Segments, c'est-ä-dire lä oü existe le diaphragme musculaire qui constitue le dissepiment (PI. 7 Fig. 2, PI. 8 Fig. 1 et 2, m. t.). On comprend tres bien que Tinsertion de ces bandes musculaires transverses se faisant en cet endroit, il y a un point d'appui beaucoup plus resistant, que si eile se faisait en un point quelconque au-dessous de la chaine nerveuse. Ces deux bandes musculaires anterieure et posterieure s'engagent dans la cavite pedieuse et s'appliquent sur la face anterieure et sur la face posterieure internes du pied; les fibres musculaires s'y etalent de facon ä tapisser entierement les parois de la cavite pedieuse auxquelles elles adherent fortement. On comprend tout de suite le role de cette disposition; les muscles transverses jouent pour la rame un role de soutien et eu meme temps lui permettent des mouvements en avant et en arriere Selon que le muscle anterieur ou le muscle posterieur vient ä se contracter. II est certain que cette dis- position doit jouer un role non seulement dans la locomotion, mais aussi dans l'extension de l'animal: la contraction de ces fibres musculaires tendanl ä rapprocher les parois laterales du corps et par consequent ä allonger le segment dans le sens antero-postcrieur.« f. Allgemeine und vergleichende Bemerkungen. -j AO Malaquin hat also Parapodmuskeln gesehen; ob Vorwärts- oder Rückwärtszieher, ob Parapod-Heber oder Senker, muss freilich dahingestellt bleiben, bis diese Muskeln auch an einer Syllidee hinlänglich analysirt sind. Unzutreffend ist dagegen, wenn Malaquin diesen Parapodmuskeln zugleich die Wirkung zuschreibt, die seitlichen Körperwandungen einander nähern und so das Segment in der Längsrichtung strecken zu können. Das ist die Aufgabe der zur Stammesmuskulatur gehörigen Ringmuskeln, welche Malaquin von den Parapod- muskeln nicht zu unterscheiden vermochte. AVie schwierig übrigens die Unterscheidung dieser beiden Muskulaturen sich stellenweise gestaltet, das hat unsere vorhergehende Darstellung genügend erwiesen. Es kann natürlich nicht meine Meinung sein, dass allein den Syllideen und Ich. eine so complicirte Muskulatur der Podien eigen sei ; wenn nicht mehr Vergleichsmaterial vorliegt, so beruht das eben lediglich auf unseren unzureichenden Kenntnissen. Gut erforscht in dieser Hinsicht wurden bisher nur Annelidenformen mit ansehnlichen Hakenapparaten durch die trefflichen Untersuchungen von Graff (77, p. 34 — 40) und Stummer-Traunfels (03, p. ;513 — 317) über Mj/zostoma sowie von Spengel (80, p. 474 — 477 über Echiurus. Diese Haken- apparate sind aber ebenso wenig wie ihre stark modificirten Träger zum Vergleiche mit typischer Anneliden-Organisation geeignet. Von Einer typischen Annelidengruppe dagegen sind Gebilde bekannt geworden, die auf eine Podien-Muskulatvir schliessen lassen, welche der von Ich. in Bezug auf die Höhe der Organisation nicht nur gleichkommen, sondern sie sogar noch weit übertreffen dürfte, näm- lich der zuerst von Ehlers und sodann von Langerhans und Pruvot beschriebene sogenannte Bandapparat von Nephthijs. In Anbetracht, dass insbesondere Langerhans diesen Apparat für eine Art von innerem Skelett erklärt hatte, führte ich ihn in meiner Capitelliden-AIono- graphie 87, p. 486, wo auch Litteratur-An gaben) im Anschlüsse an die Lemmatochorde auf, and zwar mit folgenden Worten : »Vor Allen Dingen möchte ich klar stellen , dass, was immer auch die Natur und Holle dieses Bandapparates sein möge, er doch nur als Adnex des eigentlichen Stützapparats in Frage kommen kann, indem allein an letzterem, nämlich an der bereits von mir als »Lemmatochord- hervorgehobenen Neurilemm- wucherung sich auch bei Nephthijs die so mächtigen transversalen Muskelplatten ansetzen. Der Bandapparat bedarf sicherlich noch der eingehenderen ]5earbeitung, vorzüglich im Hinblicke auf seine Structur und sein Verhältniss zum Bauchstrange, respective zum Neurilemma; aber gestützt auf das, was mir eine flüchtige Untersuchung desselben ergab, stehe ich nicht an, das Ganze auch jetzt schon für einen modificirten Muskel- apparat zu hahen.« Während ich dies niederschrieb, war aber schon eine Arbeit im Drucke, durch welche die Natur des Bandapparates ein für alle Mal aufgeklärt werden sollte. Emery (87, p. 371 — SSO) führte nämlich den Nachweis, dass dieser Apparat lediglich aus quergestreiften Muskeln besteht, und zwar aus Muskeln, deren Aufgabe es ist, die Parapodien zu bewegen. Durch Reconstruction seiner Schnittserien hat genannter Forscher den Zusammenhang dieses überaus complicirten Muskelsystems von Segment zu Segment und im Segmente bis zu den Parapodien dargestellt. Die Muskel-Anordnung der letzteren hat er aber nicht mehr in den Bereich seiner Untersuchungen gezogen. Und so wird es eine höchst anziehende Aufgabe JA^ I. Anatomie und Morphologie. bilden, die EMERY'sche Darstellung durch die genaue Beschreibung der Paraped- und Chätopod- Muskulatur sowie des zugehörigen Nervensystems zu vervollständigen. Während ich im Vorhergehenden genaue Angaben über den Verlauf der sensiblen Seiten-Nerven von den Ganglien der Bauchkette bis zu den Receptoren der Cirrus-Stylode machen konnte, war dies für die motorischen nicht in gleichem Maasse möglich, weil es mir nicht gelungen war, sie vom centralen Ursprünge aus weiter als bis in die Region des Parapodiums und Chätopodiums zu verfolgen, wo sie fächerförmig in ihre Fibrillen zerfallen. Welcher Theil der Chätopod- oder Parapod-Muskulatur also speciell von diesen motorischen Fibrillen inner- virt wird, und wie das geschieht, dafür Hess sich bei Ich. in Folge seiner geringen Grösse keine weitere Einsicht gewinnen. In Anbetracht nun, dass wir auch noch von keiner anderen Annelide diese Innervationsverhältnisse kennen gelernt haben, möchte ich nicht unterlassen auf einen Befund hinzuweisen, dessen wiederholte Beai'beitung wenigstens zu theilweiser Aufhellung der uns beschäftigenden Frage beitragen könnte. Retzius nämlich hat (91, p. 85 und 92, p. 5) bei verschiedenen eine erhebliche Körpergrösse erreichenden Polychäten, wie Lepidonofiis, Nephthj/s , Areivicola, Glycera und Nereis durch Methylenblau gefärbte Nervenzweige verfolgen können, welche dicht neben den Borsten verlaufen. Am Borstenende, also im unteren Ende des Chätopodiums fahren diese Nerven plötzlich dichotomisch auseinander, um mit freien Aus- läufern zu enden. Die einzelnen Theilungsfasern zeigen in ihrem Verlaufe hier und da knoten- förmige Verdickungen, und die Enden der Fasern sind ebenfalls gewöhnlich in ähnlicher Weise verdickt. Hierdurch entsteht ein dendritisch verästelter Endapparat, welcher gewissermaassen den motorischen Nervenendigungen der quergestreiften Muskelfasern der Wirbelthiere ähnelt. Diese Nervenverästelungen verlaufen zwar ganz in der Nähe der Borsten, liegen aber in dem Gewebe der Borstendrüsen. Ganglienzellen waren nicht zu sehen. Auch der Ursprung dieser Nerven, sei es central sei es peripher, konnte nicht nachgewiesen werden. Mit den Muskeln, den Protrusoren der Chätopodien scheinen sie nichts zu thun zu haben, und so kam Autor dazu, die fraglichen Nerven und ihre Endäste als sensible Organe aufzufassen. Die Borsten stehen nicht nur im Dienste der Locomotion, sondern indirect auch der Empfin- dung. Es sind in Folge dessen bei den Polychäten, nach Retzius, zwei verschiedene Arten von sensiblen Nervenendigungen anzunehmen, nämlich 1. das über die ganze Körperoberfläche ausgebreitete System sensibler Nervenzellen , welche den unverzweigten peripheren Fortsatz durch die Epithelschicht der Epidermis nach aussen und den langen, feinen centralen Fortsatz durch die Nervenzweige nach dem Bauchstrang schicken; und 2. in den borstenführenden Parapodiensäcken eine Art von Nervenendigungen, welche in ihrer reichlich dendritischen Endverzweigung die bei den höher stehenden Thieren normale Endigungsweise sensibler Nerven darzubieten scheint. Gegen die im Vorstehenden kurz wiedergegebene Darstellung und Argumentation von Retzius hatte ich schon zu einer Zeit Bedenken, als mir die seitdem an Ich. aufgedeckten Structurverhältnisse der Podien noch nicht bekannt waren. Die Borsten sollen nicht nur im Dienste der Locomotion, sondern indirect auch in dem der Empfindung stehen. Was soll f. Allgemeine uud vergleichende Bemerkuugeu. IOt man sich aber darunter vorstellen? Etwa, dass die Borsten nach Art der Receptoren von bestimmten Reizen getroffen werden und, weil sie selbst (abgesehen von ihrer nach- wachsenden Basis) ein todtes Secretionsproduct, nur indiiect solche Reize auf die in der Borstenscheide gelegenen, fraglichen sensiblen Nervenendigungen durch Berührung übertragen? Und welche Qualität sollte den supponirten Sensationen zukommen? Alles Fragen, auf die irgendwelche plausible Antworten zu finden schwierig sein dürfte. Um so schwieriger, als ja die Podien in ihren vielfachen Anhängen ohnedem schon reicher als irgend welche andere Körpertheile mit unzweifelhaften Receptoren ausgerüstet sind. Der Hauptgrund für Retzius, die von ihm entdeckten chätopodialen Nerven für receptorische zu halten, war der, dass sich keine Beziehungen dieser Nerven zu ii-gend welchen chätopodischen Muskeln nachweisen Hessen. Von den damals allein bekannten derartigen Muskeln, den Protrusoren und Retrac- toren, dringen keine in das die Borsten umschliessende Drüsengewebe ein, und so befand sich Retzius allerdings in der Zwangslage, entweder die Qualität der von ihm aufgefundenen Nerven vorläufig dahingestellt sein zu lassen, oder wenn er über diese ihre Qualität etwas aussagen wollte, ihre motorische Natur in Frage zu stellen. Diese Zwangslage existirt nun aber nicht mehr; denn es gelang mir, wie oben p. 87 geschildert wurde, bei Ich. einen Muskel nachzuweisen, der am Hinterende der Acicula entspringt, dieser eine Strecke weit parallel verläuft und sich dann in ungefähr 6 Aste theilt, welche in regelmässiger Reihenfolge zu den Borstensäcken ziehen, um in diese einzudringen. Die Aufgabe dieses Muskels besteht darin, die Borsten des vorgestreckten Bündels fächerförmig auszubreiten, daher sein Name Borstenspreizer. Da die Fähigkeit, die ausgestreckten Borstenbündel fächerförmig auszubreiten, nicht etwa eine Eigenthümlichkeit von Ich. bildet, sondern im Gegentheil den Anneliden mit complicirten Podien ganz allgemein zukommt, so stehe ich nicht an, die von Retzius be- schriebenen Nerven für diejenigen zu halten, welche die einzelnen Muskelfasern des Borstenspreizers innerviren. Da alle die von diesem Autor untersuchten Species von ansehnlicher Grösse sind, so wird es nicht schwer halten, auch bei ihnen die betreffende Muskulatur, resp. ihr Verhältniss zu den fraglichen Nerven nachzuweisen; nur werden zu solchem Nachweise neben der Methylenblau-Methode auch andere , insbesondere Macera- tionsmethoden, zur Anwendung gebracht werden müssen. Nach alledem scheint es mir kaum zweifelhaft bleiben zu können, dass die von Retzius beschriebenen Nerven motorischer und nicht sensibler Natur sind, und dass in Folge dessen auch keine Rede davon sein kann, dass die Borsten ausser im Dienste der Locomotion im Dienste der »Em- pfindung« stehen. Hat doch übrigens Retzius selbst im Eingange seiner Beschreibung hervorgehoben, wie der dendritisch verästelte Endapparat der traglichen Nerven gewisser- maassen den motorischen Nervenendigungen der quergestreiften Muskelfasern der Wirbelthiere ähnele , welcher Vergleich allerdings dadurch viel von seiner Bedeutung verliert, dass Autor am Schlüsse seiner Beschreibung von demselben dendritisch verästelten Endupparat sagt, dass er die bei den höher stehenden Thieren normale Endigungsweise sensibler Nerven darzu- bieten scheine. Zool. Station von Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Ichthyotomus. 14 •jQg I. Anatomie und Morphologie. Schliesslich noch einige Angaben über die Bildung der Parapodien im nachwachsen- den Schwanzende, oder, wie ich diese Region zu nennen vorschlug, in der präpygidialen Wachsthumszone. In dieser ventralen, bilateral symmetrischen Zone embryonalen Gewebes werden, so lange als die Thiere überhaupt in ihrer Segmentzahl wachsen, continuirlich neue Segmentanlagen abgegliedert, welche, je weiter caudal, um so einfacher sich verhalten. So stellt in dem auf Taf. 8 Fig. 21 abgebildeten Präparate die unmittelbar vor der Wachs- thumszone gelegene Anlage, also die des derzeit letzten (in Bildung begriffenen) Segments, eine noch einheitliche Masse dar. In der Anlage des vorletzten Segments ist es dagegen bereits zu einer zweifachen Gliederung gekommen, und zwar erstens im Bereiche der ven- tralen Medianlinie zu einer sagittal gerichteten, wodurch die Anlagen der Bauchstrangganglien abgetrennt werden, und zweitens lateral zu einer frontal gerichteten, wodurch die Anlagen für den Dorsalcirrus und für Parapod -f- Ventralcirrus geschieden werden. In der Anlage des drittletzten Segments haben sich die Bauchstrangganglien bereits vollständig abgelöst, der Dorsalcirrus hat sein Stylod abgegliedert; aber die Parapod- Ventralcirrus- Anlage lässt noch keine Anzeichen ihrer Trennung erkennen. Im viertletzten Segmente dagegen ist auch diese Trennung angebahnt, um in den nächstfolgenden durchgeführt zu werden. In ganz übereinstimmender Weise erfolgt auch die Bildung der Parapodien bei Thieren, welche nach Autotomie zur Regeneration schreiten. Nachdem vor Allem ein Pygidium nebst Regenerationszone (präpygidiale Regenerationszone) gebildet worden, werden von dieser ebenfalls ventralen und bilateral-symmetrischen Zone mehrere einheitliche Anlagen abge- gliedert und in diesen kommt es weiter durch medio-sagittale sowie durch latero-frontale Ab- trennungen ebenso zur Entstehung der Bauchstrangganglien einer- und der Parapodien und Girren andererseits (vergl. Taf. 8 Fig. 22). Die Übereinstimmung solcher Bildungsweise geht aber noch weiter; denn sie erstreckt sich auf den embryonalen Bildungsmodus der Anneliden im Allgemeinen. Auch in dem aus dem Ei sich entwickelnden Keime nämlich entstehen zunächst gemeinsame ventrale, bilateral-symmetrische Anlagen, die sogenannten Bauchplatten, aus deren medialen Partien die Ganglien und aus deren lateralen die Podien erst secundär hervorgehen. Es ergibt sich daraus von selbst die grosse Ahnliclikeit zwischen diesen Bauchplatten einer- und den präpygidialen Wachsthums- und Regenerationszonen andererseits. 9. Das Nervensystem. Das Nervensystem von Ich. tritt schon am unversehrten Thiere , insbesondere au Totalpräparaten auffallend scharf hervor (Taf. 1 Fig. 6 und 10 G, Fig. 8 und 9 BG). Das a. Gehirn und Schlundring. 1 A-T beruht in erster Linie auf der sehr geringen Mächtigkeit des Hautmuskelschlauches, sodann aber auch darauf, dass selbst die sehr reducirte Muskulatur im Bereiche des Nervensystems grösstentheils fehlt, und das letztere in Folge dessen unmittelbar unter die durchsichtige Haut zu liegen kommt. Eine Verschmelzung zwischen beiden findet jedoch, wie sich weiter- hin ergeben wird, nur an einzelnen Stellen, und zwar in sehr beschränkter Weise statt. Im Nachfolgenden werde ich die das Nervensystem zusammensetzenden Theile, nämlich das Gehirn sammt Schlundring, das Subösophagealganglion, den Bauchstrang und das Schlund- nervensystem der Reihe nach zur Beschreibung bringen. Für diese Eintheilung waren in erster Linie die embryologisch festgestellten Thatsachen maassgebend, dass Gehirn und Bauchstrang als zwei durchaus selbständige, erst secundär, vermittelst der aus dem Gehirn auswachsenden Schlundcommissur mit einander in Verbindung tretende Centren zur Anlage gelangen ; sodann der durch zahlreiche Ergebnisse der Embryologie, vergleichenden Anatomie und Phylogenie aufgedrängte Schluss, dass wir im Subösophagealganglion nicht etwa nur das erste Ganglion des Bauch Stranges, sondern das ursprünglich ventral im Soma allein vorhandene, bei Ver- gleichen (mit Rotatorien, Platoden, Mollusken etc.) allein in Betracht kommende Centrum vor uns haben, aus dem sich der Bauchstrang erst secundär und conform der Metamerie abge- gliedert hat. Wer sich für diese Probleme interessirt, den verweise ich auf deren eingehende Discussion in einer früheren Arbeit von mir (98, p. 154 — 166). a. Gehirn und Sclüundring-, Untersucht man eine grössere Anzahl von Thieren , so findet man das Gehirn bald dem rostralen Pole sehr genähert, bald mehr davon entfernt (Taf. 7 Fig. 1 und 2 G). Diese Verschiebung ist aber, wie schon in den Abschnitten »x\llgemeine Körperform« oben p. 2 und »Darmkanal« oben p. 2U dargelegt wurde, lediglich eine relative, durch die Ausstreckung, resp. Zurückziehung (Saugnapfbildung) des rostralen Körperendes bedingte. In Wirklichkeit hat das Organ seine constante Lage im 1. Segmente, und zwar nahe der Rückenwand (Taf. 9 Fig. 1 und 12 — 14 G). Median und ventral verläuft septumartig ein Muskel, der so das Ge- hirn unvollkommen gegen die übrige Kopf höhle abgrenzt. Hinsichtlich seiner Form stellt sich das Gehirn als eine ziemlich compacte, dorso-ventral zusammengedrückte Masse dar, welche in ihrer Circumferenz verschieden tiefe und breite Einschnitte aufweist und demgemäss gelappt erscheint (Taf. 2 Fig. 8 und Taf. 7 Fig. 1 und 2 G). Man kann solcher Lappen oder Ganglien 2 seitlich-vordere, 4 — 6 seitlich-hintere und 2 median-hinterc, im Ganzen also 8 — 10 unterscheiden. Die seitlich-vorderen Lappen, unterhalb welcher die Schlundcommissuren entspringen, vereinigen sich bogenförmig mit dem centralen Massiv des Gehirns, welches hier rostrad stellenweise mit der Haut verschmilzt (Taf. 8 Fig. 1 2 G) ; ferner zieht von dieser Stelle des Gehirns ein kräftiges Nervenpaar zu den rudimentären, medianen Tentakeln (Taf 7 14* if\ü I- Anatomie und Morphologie. Fig. 2 Nv). Die seitlichen Lappen, deren hinterster zugleich caudad gerichtet ist, sind die Träger des Sehorgans (Taf. 7 Fig. 1 SO); sie geben jederseits einen laterad gerichteten Nerven ab, deren Endigung mir aber unbekannt geblieben ist. Die hinteren Lappen endlich sind durch sehr tiefe Ausschnitte von den vorigen getrennt und median verschmolzen. Gegenüber seiner bedeutenden Gross en-Entfaltung in der Richtung der Länge und Breite fällt der geringe Höhendurchmesser des Gehirns auf; das ganze Organ erscheint daher auch wie kuchenförmig abgeplattet. Ein Blick auf die citirten Figuren genügt, um sich davon zu überzeugen, dass das Gehirn von Ich. durchaus asymmetrisch ist. Von den vorderen Lappen erscheint bald der rechte, bald der linke kräftiger; von den seitlichen kommen bald rechts, bald links nur 2 (anstatt 3) zur Ausbildung, und von den hinteren stellt sich, ebenfalls ganz regellos, bald der eine, bald der andere Lappen auffallend verkürzt dar. Es liegt nahe, diese Asymmetrie mit dem Parasitismus von Ich. in Zusammenhang zu bringen. Hinsichtlich seiner Zusam- mensetzung verhält sich das Gehirn ähnlich wie das der meisten Anneliden, das heisst, es besteht in seiner Peripherie aus Zellen, im Centrum aus Fibrillen, wobei aber zu bemerken ist, dass dieses Centrum bei Ich. zwar dorsal die Zellenlage aufweist, ventral dagegen derselben entbehrt, dass mithin die Hauptmasse der Zellen in den im Vorhergehenden geschilderten, peripherischen Lappen oder Ganglien angehäuft ist (Taf. 7 Fig. 12, Taf . 9 Fig. 1 und 12 — 14 G). Diese Zellen gehören ausnahmslos zur Kategorie der kleinsten Ganglienzellen, sind daher für die histologische Untersuchung sehr wenig geeignet. Die Fibrillen stimmen mit denjenigen des Bauchstranges überein. Die Commissuren des Schlundringes entspringen als Fortsetzungen der centralen Fibrillenmasse jederseits unter den vordersten Gehirnlappen (Taf. 5 Fig. 4 und Taf. 9 Fig. I'ISR) und ziehen nahe an der Haut latero-ventrad , dem 1. und 2. Segment entlang, zu dem in letzterem Segmente gelegenen Subösophagealganglion i^Taf. 7 Fig. 3 und Taf. 9 Fig. 14 SG). Nahe an ihrem Ursprünge geht von jeder Commissur ein Nerv ab (Taf. 9 Fig. 12 SR und Nv), der sich nach kurzem Verlaufe in mehrere Äste spaltet, von welchen ein ventral verlaufender eine Verbindung mit dem Ganglion des venti'alen Fühlercirrus {GnFCv) herzustellen scheint, und zwei lateral nach aussen gerichtete sich in den dorsalen Fühlercirrus [FCd) verfolgen Hessen. Oder richtiger: diese Cirrusnerven laufen eine Strecke weit gemeinsam mit den Com- missurennerven , und während letztere sich direct zum Gehirne begeben, ziehen erstere zunächst zu einem in unmittelbarer Nähe des Gehirns gelegenen Ganglion, dem dorsalen Fühlercirrus-Ganglion {GnFCd), welches, wahrscheinlich durch ebenfalls im Schlundringe verlaufende Fasern, mit dem Gehirne in Verbindung tritt. Und ebenso wie aus dem dorsalen Fühlercirrus dorsad, so zieht aus dem ventralen Fühlercirrus ventrad ein Nerv zunächst zu einem Ganglion, dem ventralen Fühlercirrus-Ganglion [GnFCo) und von da gemeinsam mit den Fasern des Schlundringes nach dem Subösophagealganglion. Dass diese beiden unzweifel- haft übereinstimmend fungir enden Fühlercirren ihre unter sich verbundene Nerven allem An- scheine nach in zwei ganz verschiedene und entgegengesetzt gelegene Centren entsenden, ist gewiss auffallend ; vielleicht hängt das physiologisch mit x\ufgaben der Raum-Orientirung b. Subösophagealganglioii. 109 (Rücken- und Bauchlage) zusammen (vergl. den Biologischen Theil, Locomotion). Dass aber dieses Verhalten kein vereinzeltes ist, ersehe ich aus den sorgfältigen Arbeiten über das Nervensystem von Nereis virens Sars, die wir Turnbull (76, p. 277), Hamaker (98, p. 93) und Langdon (00, p. 27) verdanken. Diese Autoren haben ganz ähnliche Beziehungen zwischen Schlundring, Fühlercirrus-Nerven, Fühlercirrus-Ganglien und Subösophagealganglion festgestellt, und Turnbull spricht geradezu von einem 2., accessorischen Schlundringe. Noch bedürfen aber diese Beziehungen exacterer Darstellung. Meine Bemühungen um eine solche durch Freipräpariren der betreffenden Theile scheiterten an der Kleinheit des Objects. b. Subösophagealganglion. Ungleich dem compacten Gehirne repräsentirt dieser Theil eine deutliche paarige Bildung, welche ihre Lage nahe der Bauchwand links und rechts von der median-ventralen Längsmuskulatur im 2. Segmente hat (Taf. 6 Fig. 3, 5 und 6 SG). Jede dieser Hälften besteht aus 4 Ganglien, welche nach dem Cölome hin zwar eine grosse Unabhängigkeit darbieten, in der Tiefe aber mit ihren Fasermassen wenigstens stellenweise zusammenhängen (Taf. 9 Fig. 1, 13 und 14). Es lassen sich 2 grössere äussere oder vordere und 2 kleinere hintere oder innere Ganglien unterscheiden. Ihre Form variirt in hohem Grade, und wie beim Ge- hirne so macht sich auch hier eine auffallende Asymmetrie geltend. Ich verweise auf Taf. 7 Fig. 6, wo links Ganglion 3 viel kleiner als rechts, und auf Taf. 7 Fig. 5, wo Gang- lion 3 links weit nach vorn gerückt, rechts dagegen neben 2, und zwar als ein Anhang dieses erscheint. Die minderen, die Symmetrie störenden Unregelmässigkeiten erspare ich mir zu be- schreiben, weil sie sich ohne Weiteres an den Figuren erkennen lassen. Was nun die vom 8G abgehenden Nerven betrifft, so kommen vor allen die Schlund- commissuren in Betracht, welche vor derjenigen Stelle die äusseren Ganglien (1 und 2) er- reichen, wo letztere von den Parapod-Muskeln, und zwar von den ventralen Rückwärtsziehern des 1 . Parapodpaares, resp. den Vorwärtsziehern des 3. Parapodpaares (vergl. Abschnitt Podien oben p. 82) durchbohrt werden (Taf. 7 Fig. 3). Sodann die Nerven des 1. vmd 2. ven- tralen Podganglions. Der Nerv des 1. ventralen Podganglions, welches, entsprechend der rudimentären Natur des 1. Parapods, eine nur geringe Größe aufweist, erreicht das SG nahe an seiner Vordergrenze, derjenige des 2. dagegen, welches schon in voller Ausbildung erscheint, erreicht es nahe an seiner Hintergrenze (Taf. 9 Fig. 1 4 PodGnv und SG). Es innervirt dem- nach, im Gegensatze zu allen folgenden Ganglienknoten der Bauchkette, das Subösophageal- ganglion die Podien zweier Segmente. Da wo diese podialen Nerven in das SG eintreten, stehen seine beiden Hälften durcli Commissuren in Verbindung, so dass also eine vordere und eine hintere Commissur vorhanden ist. Ausser den ventralen Podganglien sind im 1. und 2. Segmente noch kräftige dorsale ausgebildet (Taf. 7 Fig. 1 und Taf. 9 Fig. 13 und 14 1 I A 1. Anatomie und Morphologie. PodGnd). Auch im 3. Segmente Hess sich an den Totalpräparaten in der Pronation noch ein solches dorsales Ganglion erkennen, wogegen sie in den folgenden Segmenten an solchen Prä- paraten nicht mehr nachweisbar waren. Da indessen alle Dorsalcirren einen deutlichen Nerven aufweisen, so konnte es keinem Zweifel vmterliegen, dass auch weiterhin diese Ganglien, wenn auch nicht in so compacter Anordnung, vorhanden sein würden. Und in der That haben sie sich, wie schon im vorigen Abschnitte p. 97 gezeigt wurde, vom 3. Segmente ab als in mehrere kleinere Ganglien aufgelöst erwiesen. Hinsichtlich der Structur sei bemerkt, dass die vorderen Lappen des SG aus kleinen Zellen, ähnlich jenen des Gehirnes, die lünteren dagegen zum Theil aus relativ sehr grossen bestehen, aus ähnlichen wie solche im Folgenden genauer von den Ganglien des Bauchstranges zur Beschreibung gelangen werden. c. Bauchstrang. Wie die beiderseitigen Gangliengruppen des Subösophagealganglions, so werden auch die nachfolgenden Ganglien des Bauchstranges durch den medianen Längsmuskel des Stammes von der Medianlinie entfernt gehalten (Taf. 7 Fig. 3, 4 und 7 — 9), und da diese Ganglien in jedem Segmente durch 2 C'ommissuren miteinander verbunden sind, so repräsentirt der Bauch- strang von Ich. ein sogenanntes Strickleiternervensystem (Taf. 7, Fig. 7 und \2 BCa und BCp). Als weitere Eigenthümlichkeit ist hervorzuheben, dass Ich. in jedem ausgebildeten Seg- mente 2 Paar Ganglien besitzt, nämlich ausser den grossen, allein durch Connective und Commissuren untereinander direct verbundenen Hauptganglien noch je ein Paar kleinerer, von- einander unabhängiger, nur mit den Hauptganglien ihrer Seite, resp. deren sensiblen Seiten- nerven verbundener Nebenganglien (Taf. 7 Fig. 3, 4 und 7 — 1 1 BG und NG) . Die ventral innig der Haut angeschmiegten, ja stellenweise ohne scharfe Grenze in sie übergehenden, dorsal hingegen mächtig in das Cölom vorspringenden Hauptganglien haben ihre Lage je in der Segmentmitte. Ihr seitlicher Abstand ist am grössten in der ersten Körperhälfte; von da ab verringert er sich ganz allmählich bis zur Schwanzregion, und in dieser selbst kann von einem solchen überhaupt kaum mehr die Rede sein {Taf. 8 Fig. 21 A und 22). Die von der Bauch- kette gebildete Strickleiter läuft dementsprechend caudad spitz zu, oder richtiger, die ursprüng- lich der Medianlinie genäherten Ganglien " rücken erst nachträglich, in dem Maasse als das betreffende Segment heranwächst, auseinander. Das Breitenmaass der Strickleiter ist auch starken temporären Schwankungen unterworfen, indem es bei geschlechtsreifen Thieren das Doppelte von dem unreifer, schlanker betragen kann. Die Form dieser Ganglien ist die einer Birne, deren Körper rostro-mediad und deren Stiel caudo-laterad gerichtet liegt (Taf. .7 Fig. 4 und 9). Mit den Stielen, als Wurzeln der beiden hinteren Seitennerven, werden wir uns erst weiterhin zu beschäftigen haben; hier sei zunächst der Structur der Ganglienkörper gedacht. e. Baiichstrang. 111 Man kann allgemein sagen, dass ihre Zellen eine verschieden mächtige periphere Haube um einen centralen Faserkern bilden, eine Haube, die nur ventral, da wo dieser Faserkern mit den Connectiven zusammenhängt, durchbrochen ist (Taf. 9 Fig. 2 und Taf. 10 Fig. 1, 4, 5 und 6 BG). Während nun die meisten Zellen, ähnlich wie die des Gehirns, sehr klein und überaus dicht zusammengedrängt sind, fallen an einer scharf begrenzten Stelle solche von relativ be- deutender Grösse auf. Bei der Rückenansicht erscheint diese Stelle, welche zur I Unterscheidung vom Reste des Ganglions sensorische Stelle heissen mag, caudo-lateral, also im Bereiche der Seitennerven-Wurzeln, bei der Bauchansicht rückt sie mehr caudo-medial. Diese relativen Riesenzellen lassen nur selten Zellmembranen erkennen, haben ein helles, sehr feinkörniges Plasma und auffallend kleine Kerne (Taf. 7 Fig. 9, lU und 15). Einen noch grösseren Contrast bieten aber an eben dieser Stelle die Fasern im Vergleich mit denjenigen der übrigen Theile des Ganglions dar. Während nämlich letztere aus dem bekannten Gewirre feinster Fibrillen bestehen, sind erstere deutlich individuell erkennbar und erreichen stellenweise einen relativ enormen Durchmesser (Taf. 7 Fig. 8 — lü 8Nv3 m\A Fig. 13 — 20). In diesem Falle haben sie eine homogene glasartig durchscheinende Beschaffenheit, und zwar oft in so hohem Grade, dass man sie, insbesondere in Präparaten, die mit Alcohol und ätherischen Ölen behandelt wurden, mit Gewebslücken verwechseln könnte (Taf. 7 Fig. 13 — 20). Im Ganglion kommt es zunächst zu einer groben Verzweigung dieser Fasern (welche ich allgemein als sensible und da, wo sie anschwellen, als Markfasern unterscheiden will), wobei sie wenig ihren Durchmesser ändern, sodann stellenweise zu einer korbartigen Vereinigung dieser Zweige. In den Lücken der so entstandenen Körbe liegen die Riesenzellen, oft so regelmässig begrenzt, dass man die Nerven- körbe für eine die Zellen umgebende Bindesubstanz zu halten geneigt sein könnte. Die Zweige, resp. die von ihnen gebildeten Geflechte, repräsentiren nun aber nicht etwa die letzten Endigungen dieses Fasersystems, indem stellenweise von jenen nach dem Neuropil des Ganglions gerichtete Äste abgehen, die anfangs noch den Habitus der Markfasern aufweisen, in ihrer weiteren Aufsplitterung dagegen immer feiner werden und sich schliesslich im Fibrillengewirre nicht mehr unterscheiden lassen. Dabei können jene Äste zunächst eine Strecke weit un- verzweigt verlaufen, um sich erst weiterhin zu theilen, oder aber es kann schon im Anfange ihres Verlaufes zu solchen Theilungen kommen (Taf. 7 Fig. 13 — 20). Besser als die centrale Hess sich die periphere Endigungsweise dieser Fasern erkennen. Sie sind es nämlich, die (nebst den später zu schildernden Fasern der Nebenganglien) die hintersten Seitennerven zu- sammensetzen, und da diese Nerven continuirlich bis zu den Receptoren der C 'irren ver- folgt werden konnten (Taf. 5 Fig. 1 2 , Taf 7 Fig. 7 und 8 SNv3) , so lässt sich mit grösster Bestimmtheit constatiren, dass sie sensibler Natur sind. In fixirten Prä- paraten pflegen die breiten Markfasern stellenweise, insbesondere im Seitennerven, in dünne Fibrillen überzugehen , welche indessen in der Regel noch immer erheblich kräftiger sind als die des motorischen Seitennerven (Taf. 7 Fig. 9 — 12 SN2 und SN3). Dass die Markfasern je nach den Präparationsweisen sowohl in den Ganglien als auch in den Seitennerven ein so unregelmässiges Kaliber zeigen, dass sie ferner streckenweise continuirlich 112 I- Anatomie und Morphologie. in feinere Fibrillenbündel übergehen, scheint mir keine andere Erklärung zuzulassen, als dass wir es in dem »Marke« mit einer sehr vergänglichen, die eigentlichen P'ibrillen isolirenden Hülle zu thun haben, welche in den Präparaten zum Theil der Zerstörung anheimzufallen pflegt. Vollauf bestätigt wurde aber diese Auffassung dadurch, dass es mir schliesslich gelungen ist, an lebenden Thieren, welche längere Zeit hindurch gelindem Deckglasdruck ausgesetzt waren, die Markfasern vom V^entralcirrus bis in das Ganglion der Bauchkette hinein, also von ihrem Ursprünge bis zu ihren centralen Endigungen continuirlich ohne Markschwund zu verfolgen (Taf. 7 Fig 8 SN3). In diesem ihrem frischen Zustande heben sie sich durch ihr mattgelbes Ansehen scharf von allen anderen Geweben ab, so scharf, dass Camera- Zeichnungen von ihnen angefertigt werden konnten. Solche frische Präparate haben auch für folgende zuvor an Schnitten gemachte und mir damals unverständlich gebliebene Beobachtung die gesuchte Aufklärung geliefert. An verschiedenen durch die sensorische Stelle der Ganglien geführten Schnitten wurden nämlich in der Epidermis oder zwischen Epi- dermis und Cuticula gelegene Markfasern getroffen (Taf. 7 Fig. 8, 11 und 13 Rr[VO]), welche mit ähnlichen keulenförmigen Anschwellungen endeten, wie die sensorischen Markfasern im Ventralcirrus (Taf. 5 Fig. 12 und Taf. 7 Fig. 8 Rr in VC). In diesem Cirrus bilden die Keulen, wie im vorhergehenden Abschnitte p. 96 gezeigt wurde und ausführlicher noch im nächsten Abschnitte p. 126 gezeigt werden wird, Receptoren, und zwar Tangoreceptoren. In den frischen Präparaten fand ich nun regelmässig in jedem Segmente jederseits im Bereiche des sensiblen Nerven den Ganglien büschelförmig aufsitzende Gruppen solcher keulenförmig auslaufender Markfasern, welche mit jenen der Ventralcirren durchaus übereinstimmten Ich. hat also in jedem Segment ausser den podialen Receptoren ventral jederseits der Medianlinie im Inte- gument eingeschlossene , welche nach kurzem Verlaufe in die sensorische Stelle des Gang- lions und Nebenganglions eindringen. Was nun die F'unction dieser Receptoren-Kategorie, welche ich in morphologischem Sinne als segmentale Ventralorgane bezeichnen will, be- trifft, so verweise ich auf den Abschnitt Sinnesoi'gane unten p. 127 und auf den Biologischen Theil , Locomotion , wo gezeigt wii-d , dass es wahrscheinlich eben diese Ventralorgane sind, welche den sogenannten »Umdrehungsreflex« und die peristaltische Locomotion auslösen. Wer sich mit dem Nervensystem niederer Thiere beschäftigt hat, dem wird nicht ent- gangen sein, dass die im Vorstehenden gekennzeichneten Nerven in hohem Grade mit den- jenigen übereinstimmen, welche früher als LEYoio'sche Fasern, Riesenfasern, Neurochordnerven und neuerdings auch von ApÄthy (97b, p. 559) als sensorische Schläuche beschrieben worden sind. Und in dieser Hinsicht ist es von Interesse, dass durch Osmiumpräparate das Vor- kommen auch längs verlaufender Markfasern in den Connectiven des Bauchstranges nach- gewiesen werden konnten (Taf. 7 Fig. 21). Ich habe mich bisher vergebens bemüht, mit Hilfe der Methylenblau- und Goldmethode noch tiefer in die Details dieser Structuren einzudringen, weshalb eine eingehendere Darstellung der ganzen Verhältnisse dieser Nerven sowie ihrer Beziehungen zu den Ganglienzellen das Object künftiger, lediglich daraufhin gerichteter Unter- suchungen zu bilden haben wü'd. c. Bauchstrang. 113 Die der Haut angelagerten, ja stellenweise mit ihr verschmolzenen Connective (Taf. 5 Fig. 4, Taf. 7 Fig. 14 A, Taf. 9 Fig. 2 und Taf. 10 Fig. 2, 7, 8 BCv) lassen sich an gefärbten Totalpräparaten, die in Harzen eingeschlossen sind, nur schwer erkennen, wogegen sie an ungefärbten in Glycerin eingeschlossenen sowie an Methylenblau-Präparaten scharf hervortreten. Und Gleiches gilt für die eben so innig der Haut angeschmiegten Commissuren. deren 2 vorhanden sind, wovon die eine, hintere, genau da verläuft, wo vom Ganglion die podialen Seitennerven abgehen, und die andere, vordere, da, wo der Spinndrüsennerv abgeht (Taf. 5 Fig. 10, Taf. 7 Fig. 7 BCa und BCp). Die Nebenganglien sind, wie sich aus den betreffenden Zeichnungen ergibt, viel kleiner als die Hauptganglien. Ihre Form ist die von seitlich comprimirten, mit den Stielen dorso-ventrad und zugleich laterad gerichteten Birnen (Taf. 7 Fig. 'S, 4 und 9 — 1 1 NG), also ähnlich der der Hauptganglien. Ihre Lage haben sie medio-caudal von letzteren, im Bereiche der medianen Längsmuskulatur und der Septa. Zwischen Haupt- und Nebenganglien verläuft das kräftige Muskelpaar der ventralen Earapod-Vorwärtszieber (Taf. 5 Fig. 5 und 6 und Taf. 7 Fig. 3 und 4 PdVZv). Hinsichtlich ihrer Structur erinnern die Nebenganglien auf den ersten Blick an die oben beschriebene sensorische Stelle der Hauptganglien, wo allein Riesenzellen und sensible Fasern auftreten. Auch hier weisen die zwar im Vergleiche mit jenen der Hauptganglien viel kleineren, aber gegenüber den gewöhnlichen kleinzelligen Ganglienzellen noch immer sehr ansehnlichen »Riesenzellen« ein sehr feinkörniges Plasma sowie auffallend kleine Kerne auf, und die diese Zellen umspinnenden Fasern sind in der Regel ähnlich wie die an den betreffenden Stellen der Hauptganglien markartig angeschwollen (Taf. 7 Fig. 4, 9, 10 und 18 NG). Sind ja auch diese Fasern vollkommen gleichen Ursprunges, indem sie dem hintersten (3.) Seitennerven entstammen, welcher nach Versorgung der sensorischen Stelle des Hauptganglions mit einem Theile seiner Fasern ventral quer den Faserkern dieses Gang- lions durchzieht und sich zu dem betreffenden Nebenganglion begibt (Taf. 7 Fig. 8 und 1 1). Es stellen nach alledem die Nebenganglien complete Wiederholungen der sen- sorischen Stellen der Hauptganglien, also sensorische Hilfsganglien dar. Während die Hauptganglien nicht nur centripetal, sondern auch centrifugal leitende Seitennerven und ausserdem beiderseitige Ganglien verbindende Commissuren besitzen, entbehren die Neben- ganglien sowohl der centrifugal leitenden Seitennerven als auch der Commissuren. Sie stellen demnach förmliche «Sackgassen» dar, in welchen ein Theil der Fibrillen der sensiblen Seitennerven sich verlören. Die physiologische Ungereimtheit, welche eine solche Anordnung darböte, war mii- Veranlassung, immer wieder nach centrifugal gerichteten Ausläufern dieser Nebenganglien zu suchen. Und ich fand ;iuch endlich an Macerationspräparaten einzelne, von welchen feinste mit Varicositäten versehene Fibrillen abgingen. Der weitere Verlauf dieser Fibrillen konnte zwar nicht durch die Beobachtung festgestellt werden; aber es dürfte wohl kaum einem Zweifel unterliegen, dass wir in ihnen Fäden vor uns haben, welche einen Theil der Stammesmuskulatur, und zwar wahrscheinlich die den Nebenganglien benachbarten medio- ventralen Stränge dieser Muskulatur versorgen (Taf. 7 Fig. 3, 4, 9 xind 10 LMv). Zool. St.ition zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. IcbtbyotomuB. 15 114 i- Auatomie und Murphologie. Seitennerven sind in jedem Segmente jederseits 3 vorhanden, nämlicli je ein vorderer (1) und mittlerer (2) mit sehr feinen und je ein hinterer (3) mit gröberen Fasern ; Taf. 5 Fig. 1 3 und Taf. 7 Fig. 7 SNvi — 3) . Diese hinteren Nerven haben wir bereits im Vor- hergehenden als unzweifelhaft sensible kennen gelernt, indem sich feststellen Hess, dass jeder als continuirliche Fortsetzung der Receptoren des Ventralcirrus sich zunächst zum ventralen Parapodganglion seiner Seite begibt, von da mit einem Theile seiner Fasern zur sensorischen Stelle des Hauptganglions und mit einem anderen Theile zum sensorischen Nebenganglion verläuft (Taf. 5 Fig. 12 und Taf. 7 Fig. S SNv3). Der vorderste kaum halb so starke Seitennerv ver- sorgt, wenn auch nicht mit der Gesamtheit, so doch jedenfalls mit dem grössten Theil seiner Fibrillen die Spinndrüse (vergl. oben p. 73) (Taf. 5 Fig. 13 und Taf. 7 Fig. 7 SNvl). Da nun ausser dem hinteren sensiblen und dem vorderen secretorischen überhaupt kein anderer Seitennerv als der mittlere vorhanden ist, so folgt schon daraus, dass dieser motorischen Cha- rakters sein werde. Man sollte nun erwarten, dass dieser Nerv, und zwar mit dem Haupttheil seiner Fibrillen vor Allem die verschiedenen Stränge der Stammesmuskulatur versorgen werde, und dass nur wenige für die Podien übrig bleiben würden. Das Gegentheil ist der Fall. Wenn dieser Nerv überhaupt Fibrillen an die Muskulatur des Stammes abgibt, wofür ich durchaus keine Beweise zu gewinnen vermochte, so kann es sich jedenfalls nur um eine mini- male Abgabe von solchen handeln, indem jener unmittelbar nach seinem Austritte aus dem Ganglion ungeschwächt über die seitlichen Stränge der ventralen Längsmuskulatur vorbei- streicht und ebenso weiter durch die Paraped- Vorhöhle unter dem Ausführungsgange der Spinndrüse hinzieht, um in die Parapodhöhle einzudringen und hier im Bereiche des Chäto- podiums fächerförmig auszustrahlen (Taf. 5 Fig. 1 3 und Taf. 7 Fig. 7, 9, 1 und 1 2 SNv2, vergl. auch oben Abschnitt Podien p. 9S). Während die Markfasern des sensiblen Nerven zunächst, wie oben beschrieben wurde, die Riesenzellen umziehen und erst secundär immer feiner sich verzweigende Äste in das Neuropil des Ganglions entsenden, verlaufen die feinen Fibrillen des motorischen Nerven direct zum Neurojjil, um hier nach allen Richtungen hin auszustrahlen (Taf. 7 Fig. 10 SNv2). Hier in diesem Faserkern haben wir natürlich auch den Ort zu suchen, wo die centralen Endigungen der beiderlei Nerven sich begegnen. Über die Art ihrer Be- ziehungen vermag ich aber auf Grund meiner bisherigen Ergebnisse noch keine Angaben zu machen. Da unter den aus den Ganglien hervorbrechenden Seitennerven sich keiner als ziu" Stammesmuskulatur gehörig hat nachweisen lassen, so hoffte ich solche von den Connectiven abgehend zu finden. Aber alle meine mit den verschiedensten Methoden daraufhin angestellten Untersuchungen blieben resultatlos, so dass also die Innervation jener Muskulatur in anderer Weise erfolgen muss. Wie auf p. 113 geschildert wurde, fand ich von isolirten Neben- ganglien einzelne feine Fibrillen abgehen und vermutete in ihnen motorische, speciell zu den medianen Längsmuskelsträngen verlaufende Fäden. Ist diese Vermutung begründet, so könnten auch die Hauptganglien ihre motorischen Fibrillen diffus anstatt in compacten Strängen zur Muskulatur entsenden. Nur gelang mir es hier nicht, solche Fibrillen von den Ganglienknoten abgehen zu sehen. d. Das Schlunduervensystem. 115 d. Das Schilindnervensystem. Hierher gehören vor Allem die Ganglieuzellengruppen der im Abschnitte »Darm- kanal« p. 23 beschriebenen Saugnapfretractoren. Während die latero-ventralen dieser Retractoren mit einem Plexus zahlreicher, anastomosierender, gruppenweise zwischen den Muskel- fasern zerstreut liegender Ganglienzellen ausgerüstet sind, weisen die medio-ventralen nur Eine aus 4 solchen Zellen bestehende Gruppe auf (Taf. 8 Fig. 1 Gn der SNRv). Mit einem ganz ähnlichen Plexus sind die Rüsselretractoren der Capitelliden ausgerüstet (vergl. Eisig 87, p. 256 und 429 sowie 98, p. 139). In beiden Fällen haben wir es wohl mit einem Reflexcentrum für die Einstülpung des rostralen Körperendes zu thun, nur mit dem Unterschiede, dass es sich bei den Capitelliden um ein rhythmisches Ein- und Ausstülpen beim Bohracte, bei Ick. da- gegen um eine gelegentliche Einstülpung zum Behufe der Saugnapfbildung handelt. Sodann gehören hierher die im selben Abschnitte Darmkanal p. 29 erwähnten Gang- lienzellengruppen des Pharynx. In der vorderen Abtheilung dieses Organs liegt jeder- seits im Bereiche der Dilatatoren eine Gruppe von 4 grossen isolirten Zellen (Taf. 3 Fig. 1 f) PhaGZ) , in der hinteren Abtheilung dagegen Eine Grujjpe kleiner zu einem rund- lichen Ganglion vereinigter (Taf. 3 Fig. 15 PhpGn). Dass auch diese Einlagerung sympathi- scher Ganglien in die Muskulatur der Schlundwand von Ich. kein vereinzeltes Vorkommen darstellt, ersehe ich daraus, dass Smidt (Ol, p. 622) vor kurzem einen übereinstimmenden Befund von der Schlundmuskulatur der Pulmonaten beschrieben hat. Bei Ich. stellen diese Ganglien offenbar die reflectorischen Centren für den in seiner Existenz eine so wichtige Rolle spielenden Saugact dar. Endlich ist hier noch der Ganglien der Stilettscheeren-Muskulatur zu gedenken, und zwar zunächst der oben p. 40 schon erwähnten Ganglien der Stilettretractoren, jener mächtigen Zellenanhäufungen, welche je dorsal und ventral da unter jenen Retractoren liegen, wo ihre compacten Stränge fächerförmig in zahlreiche Bündel zerfallen (Taf. 3 Fig. 1 5 StRGn und Taf 9 Fig. 1 Gn). Dass diese Ganglien im Dienste der Retractoren stehen, kann keinem Zweifel vinterliegen, und wenn wir bedenken, dass letztere weitaus die voluminösesten aller Stilettmuskeln darstellen, und dass das Zurückziehen der Stilette überdies zu den entscheidendsten Lebensacten des Thieres gehört oder gehörte, so erscheint auch die bedeutende Entwicklung speciell dieser Ganglien weniger auffällig. Sodann kommen Ein Paar nierenförmiger, im Bereiche der Stilett-Scheerenschliesser gelegener Zellklumpen in Betracht (Taf. 3 Fig. 14 und 15 StSchSGii], von welchen ich, wie oben p. 45 schon hervorgehoben wurde, für wahrscheinlich halte, dass sie die Ganglien dieser Schliesser darstellen. Hiermit ist aber das, was ich bestimmt als Theile eines Schlundnervensystems zu er- kennen vermochte, noch nicht erschöpft. Präparirt man nämlich den Pharynx mit den Schlunddrüsen und dem vordersten Abschnitte des Mitteldarmes heraus (was bei einiger Übung 15* 116 I. Anatomie uud Morphologie. StUMscheere '■eirirale /lamopJnTfue ' Hchhaiddnise TiTrd.ÄbQieüwig rhx Phartfiix Iwit.AbUu-tlu/u) ilrs Phanpi-x leicht gelingt), so findet man diese Organe von zahlreichen, feinen Nervenfäden besetzt, welche stellenweise in Folge der starken Contraction der von ihnen innervirten Theile einen welligen Verlauf aufweisen. Auf Grund zahlreicher Einzelbeobachtungen und Skizzen habe ich neben- stehende Figur entworfen. Man sieht, dass diese Nerven auf der Grenzlinie der beiden Pharynxabschnitte einen ansehnlichen Ring bilden. Von diesem Ringe ziehen mehrere Fibrillenbündel rostrad dem vorderen, die Stilette enthaltenden Pharynxabschnitte entlang und ebenso mehrere cau- dad entlang dem hinteren und weiter endlich ent- lang dem Anfange des Mitteldarmes. Zwischen Pha- rynx und Mitteldarm ist ein 2., aber aus viel weniger Fibrillen bestehender Ring vorhanden, von welchem jederseits 2 Fibrillen abgehen, welche die ventralen, hämophilinen Schlunddrüsen innerviren, wogegen die Ku^er __/_]; - I grösseren dorsalen Schlunddrüsen vom vorderen Ringe aus innervirt werden. Wo dieses peripharyngeale System mit dem centralen in Zusammenhäng tritt, und wie es in den von ihm umsponnenen Organen endigt, ob es insbesondere mit den im Vorhergehen- den beschriebenen Ganglien verbunden ist, darüber vermag ich keine Angaben zu machen, indem meine darauf gerichteten Untersuchungen zu keinem Re- sultate führten. Aber auch auf Grund dieser noth- gedrungen unvollständigen Darstellung fallt sofort die grosse Ähnlichkeit auf, welche zwischen diesem peripharyngealen Theil des Schlundnerven- systems von Ich und demjenigen herrscht, das wir hauptsächlich durch Malaquin (93, p. 134 — 139) von Syllideen, also von jener Familie, die auch sonst Ich. am nächsten steht, kennen gelernt haben. Auch hier 1 oder 2 Nervenringe um den Schlund, von welchen aus zahl- reiche Fibrillen rostrad und caudad ziehen. In ersterer Richtung konnte Malaquin die Fibrillen bis zum Gehirne, zu dem von ihm sogenannten stomato-gastrischen Centrum verfolgen, so dass wohl eine ähnliche Verbindung der betieffenden Nerven mit dem Gehirne bei Ich. angenom- men werden kann. .vorderster Theä des MUeldarmes opluUne Schhmddrüsc Fiff. 21. Peripharyngealer Theil des Schluuduerven- systems nach lebenden Thieren. e. Allgemeine Bemerkungen. In Anbetracht, dass das vornehmste Innervationsgebiet des Gehirnes, nämlich das Prostomium, bei Ich , in Folge der eigenthümlichen parasitischen Lebensweise, seiner vielerlei e. Allgemeine Bemerkungen. 117 Anhänge und Sinnesorgane verlustig gegangen ist, oder doch nur noch unansehnliche Rudi- mente solcher aufweist, muss es in hohem Grade auffallen, dass eben dieses Gehirn noch eine so hohe Stufe der Organisation bewahrt hat. Zur Illustration dieses Verhältnisses vergleiche man mit meinen Abbildungen diejenigen einer mit normalen Kopfanhängen aus- gerüsteten Form, wie z. B. der schon citirten Nereis virens (Hämaker 98, Taf. 1 Fig. 1): trotz den vielen abgehenden Nerven keine Sjjur der ursprünglich vorhandenen Ganglien, wie sie bei Ich. noch in Form der I>appen so deutlich erhalten sind, und überdies das Organ von auffallend geringem Volum ! Wir sehen hieraus , wie ein Centralorgan noch lange eine be- deutende Organisationshöhe behalten kann, nachdem seine peripherischen, ursprünglich für seine Ausbildung doch wohl in erster Linie maassgebenden Receptionsorgane schon einem entschieden degenerirten Zustand anheimgefallen sind. In Einem Charakter jedoch scheinen die Folgen der parasitären T>ebensweise auch an diesem Gehirne sich geltend gemacht zu haben, nämlich in seiner so ausgeprägten Asymmetrie. In nicht minder hohem Grade erwies sich das Subösophagealganglion asymme- trisch, von welchem weiter hervorgehoben zu werden verdient, dass es nicht wie die folgen- den Ganglien der Bauchkette nur 1, sondern "2 Segmente, nämlich das 1. und das 2. innervirt. Am Bauchstrange trat als bemerkenswerthestes Merkmal die als Strickleiter-Ner- vensystem bekannte Anordnung hervor. Bemerkenswerth , wenn man bedenkt, dass diese Anordnung zwar sehr gewöhnlich ist im Kreise der Serpuliden, Terebelliden etc.. dagegen total unbekannt bei denjenigen Anneliden, welche wir als die wahrscheinlichen nächsten Ver- wandten von Ich. zu betrachten haben. Indessen, die vergleichende Anatomie sowohl als auch die Entwicklungsgeschichte lehren, dass, wie sehr auch die fertigen Bildungen con- trastiren mögen, es doch eine im Grunde ziemlich irrelevante Sache ist, ob ein Strickleiter- Nervensystem zu Stande kommt, oder nicht. So hat schon Quatrefages (65, p. 78) auf den wenn auch geringen Abstand der Stränge bei gewissen erranten Arten wie Ao7iia und Mala- coceros sowie andererseits auf das Factum, das bei Terehella zwar im Abdomen, nicht aber im Thorax die Trennung der Stränge durchgeführt ist, hingewiesen. E. Meyer sodann hat ge- zeigt (88, p. 569), dass die Strickleiter-Anordnung bei den Serpuliden nicht etwa direct aus der ähnlichen Anordnung beim Embryo hervorgeht, sondern dass auch hier die Anlagen der beiden Bauchmarkshälften zunächst der Medianlinie sich nähern, um erst in einer späteren Entwicklungsperiode wieder auseinander zu rücken. Und Ich. selbst verhält sich ja ähnlich, indem nur in den voll entwickelten vorderen und mittleren Segmenten von einem Strickleiter- System überhaupt die Rede sein kann, in den hinteren, unentwickelten dagegen die Stränge in dem Maasse, als man sich dem Pygidium nähert, zusammenrücken. Als weiteres bemerkenswerthes Verhältniss des Bauchstranges ist hervorzuheben, dass in jedem (ausgebildeten) Segmente nicht, wie in der Regel, 1, sondern 2 Paar Ganglien, vorkommen. Ich habe in meiner Monographie der Capitelliden (87, p. 465) die mir damals bekannten Fälle, wo in 1 Segmente mehr als l Ganglienpaar (oder mehr als 1 Ganglion, im J 1 3 I. Anatomie und Morphologie. Falle es sich um solche handelt, wo eine mediane Verschmelzung eingetreten) vorhanden ist, zusammengestellt, und schon aus dieser Zusammenstellung {Amphitrite, Pectinaria, Hermella, Oligognathus, Serpuliden, Phreorydes), welche sehr weit voneinander abstehende Genera um- fasst, geht hervor, dass es sich dabei um keinerlei typisches Verhalten handeln könne. Da- gegen sprechen auch die Thatsachen der Entwicklungsgeschichte. E. Meyer (88, p. 568) hat gezeigt, dass bei dem im erwachsenen Zustande mit 2 Ganglienpaaren ausgerüsteten Psygmo- hranchiis embryonal und larval in jedem Segmente zunächst nur 1 Paar solcher vorkommen, und ich konnte auch für Ich. feststellen, dass in der präpygidialen Wachsthumszone zunächst nur Hauptganglien vom gemeinsamen Bauchstreifen abgespalten werden. Erst im sechstletzten Segmente, wo die Hauptganglien schon ziemlich ausgebildet sind, treten die Anlagen der Neben- ganglien in Form Eines Zellenpaares auf; im siebentletzten bestehen diese Anlagen aus 4, im acht- letzten aus 6 Zellen und so weiter (Taf. 8 Fig. 21 A und 21 B, BG und NG). Aus alledem geht hervor, dass das Vorkommen einer Mehrzahl von Ganglien oder Ganglienpaaren in ein und dem- selben Segment in morj^hologischem Sinne von geringer Bedeutung ist. Was nun aber dieses Vorkommen bei Ich. besonders auszeichnet, indem es, soweit als ich sehen kann, noch bei keiner anderen Annelide zur Beobachtung gelangt ist, besteht darin, dass die accessorischen Gang- lien nicht serial hinter den Hauptganglien, sondern, ohne direct an den Connectiven betheiligt zu sein , caudo-medial von ihnen, hart an der median-ventralen Längsrauskulatur liegen. Wir haben gesehen, dass die Nebenganglien von demselben 3. Seitennerven, welcher den senso- rischen Theil des Hauptganglions versorgt, Markfasern erhalten, und schlössen daraus, dass es die Aufgabe dieser Nebenganglien ist, der median-ventralen Längsmuskulatur die motorischen Aste direct zuzuführen, was ja durch die die übrige Muskulatur versorgenden motorischen Nerven des Hauptganglions nur auf Umwegen geschehen könnte, dass also die Entstehung der aberranten Lagerung der Nebenganglien lediglich durch die topographischen Verhältnisse der Muskulatur hervorgerufen wurde. In Folge der grossen Durchsichtigkeit seiner Körperwandungen, insbesondere aber dank der flächenhaften Anordnung seiner Muskulatur gelangen am Nervensysteme von Ich. einige Feststellungen, welche von allgemeinem Interesse sind. Zunächst die Thatsache, dass es mög- lich war, schon am lebenden Thiere im hinteren Seitennerven den continuirlichen \'erlauf receptorischer Markfasern von ihren freien Endigungen im Ventralcirrus aus bis in den sensorischen Abschnitt der Ganglien hinein zu verfolgen, und ebenso (an entsprechenden Präparaten) im mittleren Seitennerven den Verlauf motorischer, aus dem Neuropil der Ganglien entspringender Fibrillen lediglich in das Podium hinein. Weder eine derartig klar zum Ausdruck kommende Continuität zwischen Receptions- und Actionsorgan, noch eine so scharfe Scheidung receptorischer und eiFectorischer Nerven hat sich meines Wissens bisher nachweisen lassen. In Bezug auf letzteren Punkt constatirte denn auch Bethe in seiner Allgemeinen Anatomie und Physiologie des Nervensystems (03, p. 25): »Eine anatomische Trennung sensibler und motorischer Nervenfasern am Austritt aus dem Centralnervensystem, wie bei den Wirbelthieren, existiert bei den Evertebraten nirgends.« e. Allgemeine Bemerkungen. 119 Ferner scheint mir das Verhalten der Tango-Receptoren von Ich. (vergl. auch Abschnitt Sinnesorgane p. 126) für die Genese der sogenannten freien Nervenendigungen instructiv. Solche Tango-Receptoren stellen sich, wie wir an den Endorganen des Ventralcirrus gesehen haben, lediglich als keulenförmige, innerhalb des Cirrus gelegene Anschwellungen je Einer sensorischen Markfaser dar, und wenn man an dieser Auslegung des Thatbestandes noch irgend welchen Zweifel hegen könnte, so wird er dadurch zerstreut, dass ganz ähnliche sub- integumentale Tangoreceptoren (die sogenannten, wahrscheinlich den Umdrehreflex auslösenden Ventralorgane) büschelförmig in jedem Segment ventral direct aus den Ganglien im Bereiche ihrer sensorischen Stelle entspringen und sich dabei lediglich als distale Abschnitte zugehöriger sensorischer Markfasern manifestiren. Endlich sei noch als eine das ganze Nervensystem von Ich. betreffende Eigenthüm- lichkeit die überaus geringe Entwicklung des Neurilemmas sowie der Neuroglia hervorgehoben. So gering ist dieselbe, dass ich, abgesehen von den sehr dünnen, die Central- organe gegen das Cölom hin abgrenzenden Membranen, sowie Einer grossen sternförmigen Zelle in jedem Hauptganglion, überhaupt keinerlei bindegewebige Elemente nachzuweisen vermochte. Wenn wir nun zum Schlüsse die Frage aufwerfen, zu welchen anderen Polychäten Ich. auf Grund der Organisation seines Nervensystems Beziehungen erkennen lässt, so kann die Antwort nichts weniger als befriedigend lauten. Höchstens durch den zuletzt hervorgehobenen Charakter, durch die auffallend geringe Entwicklung der Bindesubstanz, könnten war an die Syllideen erinnert werden, von welchen Mälaquin (93, p. 141) sagt: »Le Systeme nerveux des Syllidiens presente encore un caractere trcs general, c'est que les masses nerveuses centrales, pas plus que les nerfs, ne presentent de membrane propre. II existe bien, sur la face dorsale de la chaine nerveuse une membrane, mais on ne saurait la considerer comme un ncvrilemme. C'est une portion de rcpithelium peritoneal qui tapisse la cavite generale en ce point comme cela existe par- tout ailleurs.« Aber solch' vorwiegend histologischem Charakter darf man doch kaum eine morpho- logische Bedeutung zuerkennen, indem vergleichende Untersuchungen wohl den Nachweis liefern dürften, dass auch noch andere Anneliden sich in Bezug auf das Neurilemma ähnlich verhalten. Und so bleibt uns nur übrig zu constatiren, dass Ich., was sein Nervensystem be- trifft, zu keiner der bestehenden Anneliden-Familien nahe Beziehungen aufweist, dass also sein Nervensystem wie das der Anneliden überhaupt von geringem systematischem und morpho- logischem Werthe ist, ein Schluss, dem ich schon früher (86, p. 466) folgenden Ausdruck ver- liehen habe: »Nach alledem bietet die Topographie des Bauchstranges ebenso variable Verhältnisse dar wie das Gehirn. Der geringe systematische Werth des Anneliden-Nervensystemes musste natürlich Jedem, der sich mit vergleichenden Studien desselben beschäftigte, auffallen; es haben sich denn auch CLArARr;DE und Semper schon sehr bestimmt darüber ausgesprochen. Wenn ich hier noch einmal darauf zurückkam, so geschah es einmal in Anbetracht der Verschiedenheit der speciell von mir in's Auge gefassten Gesichts- punkte und sodann auch im Hinblicke darauf, dass trotz solchen längst gemachten Erfahrungen doch immer wieder auf Grund einzelner Organsysteme phylogenetische Beziehungen klarzustellen versucht werden etc.» J20 '• Anatomie und Morphologie. 10. Sinnesorgane (üeceptoren). Entsprechend seiner parasitischen Lebensweise bieten die Receptoren von Ich., ins- besondere diejenigen der Kopfregion eine sehr tiefe Stufe der Ausbildung dar. Die in dieser Region bei den nächsten Verwandten so zahh-eich und hoch entwickelten Antennen und Palpen verharren, wie oben p. 4 gezeigt wurde, in ganz unausgebildetem Zustande, und von den Seh- und AVimperorganen erheben sich erstere nicht über das, was man früher als Pigment- flecke bezeichnet hat, und letztere erweisen sich in ihrer Entwicklung als so zurückgeblieben, dass die Möglichkeit ihres Functionirens sehr fraglich erscheint. Besser erhalten oder besser ausgebildet erweisen sich die Receptoren des Stammes, also diejenigen der verschiedenen Cirren, entsprechend der Organisationshöhe der Podien. a. Sehorgane (Photoreceptoreii). Die Sehorgane von Ich. (Taf. 7 Fig. 1 und Taf. 8 Fig. -3 SO) haben ihre Lage, ganz dem Integument entrückt, in den hinteren seitlichen Lappen des Gehirns, und zwar mehr der dorsalen als der ventralen Fläche dieses Lappens genähert Sie haben eine elliptische Form und eine sehr geringe Grösse. Es misst nämlich die lange, rostro-caudad gerichtete Achse ca. 12 und die kurze medio-laterad gerichtete ca. 10 //, also noch nicht einmal das Doppelte einer menschlichen Blutscheibe. Schon diese ihre geringe Grösse wäre genügend, das Studium der Structur zu erschweren; hierzu kommt nun aber noch, dass durch die üblichen Conservir- methoden das Pigment zerstört und so die Auffindung der winzigen Organe in den Schnitt- serien unmöglich gemacht wird. Die nachfolgenden Angaben beruhen denn auch lediglich auf dem Studium des frischen, mit dem Gehirnlappen frei gelegten Organs sowie auf dem von Formol-Glycerin-Präparaten in toto. Das Organ lässt ohne Weiteres die zwei wesentlichen es constituirenden Theile erkennen, nämlich einen proximalen, orange-farbenen Pigmentbecher und einen distalen, hellen von diesem Becher umfassten Körper, welcher in Folge seiner starken Lichtbrechung sich scharf von den matten ihn umgebenden Ganglienzellen des Ge- hirnlappens abhebt (Taf. 8 Fig. 3 SO und GZ). Auf Grund der früheren Beurtheilung solcher Sehorgane würde man diesen distalen Theil ohne Weiteres als lichtbrechenden Körper oder Linse angesehen haben; seitdem aber insbesondere Hesse gezeigt hat, dass so viele jener an- geblichen Linsen in Wirklichkeit die Sehzellen, oder mit Beer (Ol, p. 6) die Photirzellen repräsentiren, lässt es sich auf Grund des optischen Verhaltens allein nicht mehr entscheiden, ob wir einen brechenden Körper oder eine Photirzelle vor uns haben. Das Vorhandensein eines Kernes, eines Stiftchensaums, eines Nervenfortsatzes würde zu Gunsten der letzteren a. Sehorgane (Photoreceptoren). joi Alternative entscheiden und das Sehorgan von Ich. würde dann nach Hesse (99, p. 478) ein Becherocell oder nach desselben Autors späterer Eintheilung (02, p. 620) ein subepitheliales Ocell repräsentiren. Weder gelang es mir aber einen Stiftchensaum, noch einen Nervenfortsatz zu entdecken, welche negative Befunde aber sehr wohl durch die Kleinheit des Gebildes sowie durch seine Lage inmitten der Ganglienzellen des Gehirnlappens bedingt sein könnten. Um mich über das Vorhandensein eines Kernes zu vergewissern habe ich Essigsäure angewandt; daraufhin treten nun aber in allen Ganglienzellen des Gehirnlappens, also sowohl über als auch unter dem Sehorgan scharf die Kerne hervor, so dass es nicht leicht ist zu unterscheiden, ob Ein solcher Kern etwa der fraglichen Photirzelle angehört, oder nicht. Nachdem also der Nachweis einer Photirzelle nicht gelungen ist, bleibt die andere Möglichkeit zu erwägen, näm- lich die, dass wir es mit einem brechenden Körper zu thun haben, und dass in Folge dessen die percipirenden Elemente proximal von diesem, zwischen und hinter dem Pigment, ihre Lage haben, so etwa, wie bei jenen Polychätenaugen, welche Hesse (99, p. 449) als Blasenaugen bezeichnet hat. Diese Sehorgane mit stäbchentragenden epithelialen Sehzellen kommen durch Abschnürung des eingesenkten Epithels zu Stande, so daß bei nicht ganz vollständiger Ab- schnürung ein Kanal bestehen bleiben kann, in welchen die begrenzenden Epithelzellen eine cuticulare Masse, einen Pfropf, abscheiden, der einerseits mit der Cviticula und andererseits mit dem lichtbrechenden Körper zusammenhängt. So bei Eunice, Phyllodoce und bei SylUs. Stäbchejiartige Bildungen, resp. Sinneszellen im Bereiche des Pigmentmantels zu unter- scheiden ist mir zwar nicht gelungen, was bei der Winzigkeit unseres Objects auch nicht auf- fallen wird; dagegen habe ich zwei andere Beobachtungen machen können, welche dafür sprechen, dass die Sehorgane von Ich. in der That in die Kategorie der Blaseuaugen gehören. Zum Ersten sind mir mehrere Mal Thiere begegnet, bei welchen von dem fraglichen brechenden Körper ein langer, schmaler, homogener Fortsatz in distaler Richtung abging, ein Fortsatz, der dem ursprünglichen Einstülpungscanal entsprechen dürfte, und zum Zweiten Hessen sich in vielen Fällen hinter dem Pigmentmantel Andeutungen einer Membran erkennen, in der wohl die Begrenzung der ursprünglichen Blaseneinstülpung zu suchen ist. AVeiter lässt sich dafür, dass wir es mit Blasenaugen zu thun haben, geltend machen, dass für die Sehorgane der nächsten Verwandten von Ich., für die Syllideen, dieser Augentypus charak- teristisch zu sein scheint. Nicht nur hat Hesse, wie schon oben erwähnt, Syllis mit als Re- präsentanten des von ihm benannten Typus dargestellt, sondern es hat auch Malaquix (93, p. 146 — 169) früher schon von mehreren zu dieser Familie gehörigen Gattungen die Seh- organe in im Ganzen übereinstimmender Weise beschrieben. Und, was im Hinblick auf unseren Fall von besonderem Interesse, Malaquin hat gefunden, dass in derselben Familie sehr weit- gehende Differenzen im Ausbildungsgrade sich geltend machen. »De tous les Syllidiens« — sagt er 93, p. 157 — »ceux, qui appartiennent ä la tribu des Syllidts presentent les yeux les moins developpes. Sur le vivant, l'ceil apparait comme une tache arrondie fortemeiit pigtnentee. On n'y distingue que diificilement un corps refringent (PI. 7 Fig. 16 b) qui est presque entiere- ment englobe dans le pigment retinien. .Jamais on n'y observe, chez les individus souches, une lentille debordant du pigment et faisant saillie sous la cuticule. « Zool. Station zu Neapel, Faiina und Flora, Golf von Neapel. iL-lithyotomus. 16 j 22 ^" Anatomie und Morphologie. Diese Beschreibung, sowie die citirte Abbildung (von Si/l/is variegata Grube), stimmt in so hohem Maasse mit dem Verhalten des Sehorgans von Ich. überein, dass etwaige Bedenken gegen die Auffassung des letzteren als eines rudimentären oder reliquiären '] Blasen- auges bedeutend an Gewicht verlieren. Was endlich das Hinabrücken der Blase bis in das Gehirn hinein betrifft, so ist zwar kein anderer derartiger extremer Fall, so weit ich sehe, in der Litteratur für Syllideen beschrieben; aber in der Eegel liegen auch sonst in dieser Familie die Sehorgane dem Gehirne dicht an, so dass dieser topographischen Differenz wohl kaum viel Bedeutung zukommt. — Als abnormer Vorkommnisse sei endlich noch erwähnt, dass ich bei mehreren Thieren auf einer Seite zwei hintereinander liegende Sehorgane und bei anderen umgekehrt das Organ der einen Seite überaus reducirt antraf. Der letztere Fall, wo nur wenige Pigmentkörner den kaum wahrnehmbaren brechenden Körper umgaben, spricht für die Tendenz der Rückbildung. Den ersteren Fall war ich zunächst geneigt, als derartige Manifestation der Syllideen- Abstammung anzusehen, dass in dem überschüssigen Auge das typische 2. Syllideenauge recapitulirt wird; aber durch Malaquin '93, p. 157) wurde gerade bei der oben citirten Syllis variegata ebenfalls eine Verdoppelung der Sehorgane beschrieben, so dass man höchstens an die Vererbung solcher Tendenz denken könnte. Was nun noch schliesslich die Frage betrifft, ob das so unvollkommene Sehorgan von Lh. ein mangelhaft entwickeltes (rudimentäres) oder aber ein rückgebildetes (reliquiäres) Organ darstellt, so scheint mir Alles zu Gunsten der letzteren Alternative zu sprechen. b. Die Wimperorgane (Stibo-Receptoren). Am rostralen Körperende, der Bauchfläche genähert, radial von den ventralen hämo- philinen Schlunddrüsen und Saugnapfretractoren, liegt jederseits ein kleines, keulenförmiges, 40 — 50 // langes und an seiner Basis 12 /f breites Organ (Taf. 8 Fig. 2 und 4 WO), welches distal mit der Körperwand verwachsen ist. Eine weitere Verbindung mit dieser Wand wird durch einen Muskel hergestellt, welcher sich im distalen Bereiche des fraglichen Organs inse- rirt. Zusammengesetzt wird es von einer Anzahl relativ grosser keulenförmiger Zellen, die ein feinkörniges Plasma und rundliche Kerne enthalten. Weder ein Lumen noch eine Mün- dung nach aussen ist zu erkennen. Die Frage, welcherlei Organe hier vorliegen, hat sich mir schliesslich dahin beantwortet, dass wir es mit unvollkommen ausgebildeten Receptoren, und zwar mit solchen, welche von den Autoren unter so verschiedenen Namen wie Nackenwülste, Räder- organe, Seitenorgane und Wimperorgane etc. beschrieben worden sind, zu thun haben. Diese Receptoren sind gerade bei den nächsten Verwandten von 7cä., den Syllideen, sehr verbreitet, und zwar in sehr verschiedenartiger und verschiedengradiger Ausbildung. Bald handelt es sich Über die Bedeutung dieser Termini vergl. oben p. .t b. Die Wimperorgane (Stibo-Keceptoren). 123 nämlich um blosse Hautgruben, bald um ein- und ausstülpbare Wimpertaschen mit vielfachen Übergängen zwischen diesen Extremen (vergl. Malaquin 93, p. 176 — 18ü). Ich halte, wie er- wähnt, die Organe bei Ich. ähnlich wie seine Antennen (vergl. oben p. 4 — 6) für unvollkommen ausgebildet, also für rudimentär. Was von der Entwicklungsgeschichte der Wimperorgane bekannt ist (es handelt sich um Angaben Kleinenberg's über Lopadorhj/nchus 86, p. 61, 63 u. 70 und meine über Capitella 98, p. 167 — 169), stimmt mit dieser Auffassung gut überein; denn beiden Autoren zufolge entstehen sie als Ectodermeinstülpungen. welche die Form ausstülp- barer Säckchen annehmen und mit einem Muskel sowie Nerv resp. Ganglion versorgt werden. Auffallend ist nur die ventral-distale Lage der Organe bei unserem Parasiten, da sie doch sonst in der Regel dorsal und im Bereiche der hinteren Grenze des Prostomiums gelegen sind. In dieser Hinsicht ist aber, was zunächst die distale Verschiebung betrifft, zu berücksich- tigen, dass, wie oben angeführt wurde, das vorgestreckte Körperende von Ich. beim Vergleiche mit anderen Anneliden so, wie bei der Saugnapfbildung, eingestülpt zu denken ist, worauf dann auch die Wimperorgane ihre typische Lage, wenigstens in Bezug auf die Principalachse erhalten, und was die ventrale Verlagerung betrifft, so könnte sie darauf beruhen, dass das Organ hier auf einer unausgebildeten Stufe verharrt. Claparede (63, p. 43; hat zwar auch von einer ausgebildeten Syllidee, nämlich von Exogone Kefersteinii an der Bauchseite des Mundsegments gelegene Wimperorgane in Form flimmernder Gruben beschrieben; da aber dieser Fall ganz vereinzelt dasteht, so möchte ich ihn nicht nur nicht zur Erklärung des ähn- lich aberranten Verhaltens von Ich. benutzen, sondern im Gegentheil ihn umgekehrt, ähnlich wie bei Ich.., als auf unvollkommener Ausbildung beruhend ansehen. Mich eingehend über die Morphologie und Physiologie dieser Organe auszulassen kann ich mir versagen, weil ich das schon in einer früheren Arbeit (87, p. 496 — 501 und 703 bis 705), angeregt durch den sehr hohen Entwicklungsgrad, den sie in der dort bearbeiteten Gruppe erreichen, bereits gethan habe, und überdies seitdem derselbe Gegenstand durch Racovitza (96, p. 246) eine sehr ausführliche Bearbeitung erfahren hat. Die auch von mir vertretene Ansicht, dass die Wimperorgane Riechorgane oder nach der objecti\irenden Nomenclatur Beer's, Beihe's und v. Üxküll's (99, p. 280) besser Chemoreceptoren, und zwar speciell Stibo-Receptoren darstellen, scheint sich einzubürgern. Um so auffallender muss es erscheinen, wenn Malaquin (93, p. 185) sein Kapitel über die Wimperorgane der Syllideen damit beschliesst, dass er die von Lang auch in seinem Lehrbuche der vergleichenden Anatomie adoptirte Ansicht, dass wir es mit Riechorganen zu thun haben, einer scharfen Kritik unterzieht. »Rien ne vient ä l'appui de cette opinion<' meint Malaquin, »si ce n'est une deduction tiree de ce que cet organe n'est pas organise pour la vision, l'audition, le toucher, et que son cloignement de l'orifice buccal n'en peut pas faire non plus un organe de goüt. Cependant comrae le fait remarquer justement JouRDAN, il n'est pas impossible qu'il existe chez les invertebres aquatiques des sens speciaux dont les ana- logues n'existent pas chez nous. Je pense que c'est surtout dans cette voie qu'il sera possible d'arriver ä des resultats plus positifs. 11 doit exister, entre autres chez les animaux vivant dans un milieu liquide une sensibilite speciale leur permettant de percevoir le mouvement vibratoire occasionne par le dcplacement rapide d'autres animaux. C'est ainsi par exemple qu'un Syllidien percoit le mouvement dune aiguille dont on agite la pointe dans l'eau sans que pour cela la pointe ait etc approchue et ait touche ses appendices. 1(1* 194 I- Anatomie und Morphologie. L'organe de la nuque ne serait il pas charge de peicevoir les ondes liquides produites par im mouvement etranger?« etc. Gerade das von Malaquin so gering geschätzte Verfahren »per exclusionem« hätte ihn davor bewahren können, in den Wimperorganen E-ecejitoren von Wasserwellen, also Kymo- receptoren (vergl. wegen dieses Terminus unten p. 128) zu suchen, da ja eine grosse Anzahl von Anneliden mit Organen, die hierfür so viel geeigneter erscheinen, schon ausgerüstet sind. Malaquin scheint die ganze Litteratur über die Seitenorgane unbekannt geblieben zu sein, obwohl doch letztere auch in Lang's Lehrbuch gebührende Erwähnung gefunden haben. Aber selbst da, wo die typischen Seitenorgane fehlen, wie bei den Syllideen, sind denn da nicht in jedem Cirrus steife Sinneshaare vorhanden, welche zur Perception von Wasserwellen geeigneter erscheinen als die mit Wimperhaaren besetzten, ein- und ausstülpbaren und in den höchsten Stufen ihrer Ausbildung Schleimhaut -ähnlichen Wimperorgane? Eine ganz ähnliche Kritik haben übrigens Malaquin's Ansichten schon durch Racovitza (96, p. 256) erfahren, und, wenn ich hier überhaupt nochmals darauf einging, so geschah es lediglich aus dem Grunde, weil sich Malaquin in seiner Argumentation hauptsächlich auf die Syllideen, also auf die nächsten Verwandten von Ich. stützt. Wenn wir schliesslich noch die Frage aufwerfen, warum die Wimperorgane bei Ich., anstatt zu voller Ausbildung zu gelangen, auf einem rudimentären Stadium ver- harren, so kann die Antwort hier nicht anders als in Bezug auf die ähnlich in ihrer Aus- bildung gehemmten Antennen und Palpen lauten: es ist dafür die Lebensweise entscheidend, insbesondere die Thatsache, dass die Kopfregion unseres Parasiten andauernd in der Haut seines Wirthes eingebohrt liegt, und zwar eines Wirthes mit unerschöpflichem Nahrungs- reservoir. Bedenkt man ferner, auf einem wie frühen Stadium Ich. schon die definitive Orga- nisation erreicht (ich fand nur V2 m™ lange und nur 6 Segmente zählende Juvenes schon in der Haut der Aale eingebohrt), so kann die aufgeworfene Frage mit der Gegenfrage beant- wortet werden: wozu dienten auch einem solchen Geschöpfe Stibo-Receptoren, da es ja schon von frühester Jugend ab im Überflusse schwimmt und daher weder Nahrung zu suchen noch zu wittern braucht? c. Die ßeceptoren der Auteniien, Cirren und der segmentalen Yentralorgane (Tango- und Kymoreceptoren). Es kommen hier in Betracht: die Anhänge der Kopfregion, nämlich die medianen An- tennen und Fühlercirren, ferner die Anhänge der Podien, also die Stylode der Parapodien und der Dorsalcirren, sowie endlich die freien Nervenendigungen der Ventralcirren und der segmentalen Ventralorgane. Die medianen Antennen werden, wie oben p. 4 geschildert wurde, im Gegensatze c. Die Receptoren der Auteuiieii, Cirreu imd der segmeiitalea Ventralorgane (Tango- und Kymureceptorcn). t25 ZU den zeitlebens auf embryonaler Stufe verharrenden seitlichen Antennen und Palpen, noch so weit ausgebildet, dass sie stummeiförmig aus der Grube, in der sie gewöhnlich gemein- sam eingesenkt liegen, vorgestreckt werden können (Taf. 7 Fig. 1 und 2 Am). Bei dieser Ge- legenheit kann man sich auch (am frischen Objecte) davon überzeugen, dass jede Antenne am distalen Ende mit 2 steifen, ca. 4 fi langen Sinneshaaren besetzt ist, woraus hervorgeht, dass die Organe ihre Receptionsfdhigkeit noch nicht ganz eingebüsst haben, oder (wenn wir es mit rudimentären und nicht mit reliquiären Organen zu thun haben) richtiger, dass diese Organe ihre Receptionsfähigkeit noch bis zu einem gewissen Grade zur Ausbildung bringen. Dafür spricht auch ihre Innervation von »Seiten des Gehirnes (Taf. 7 Fig. 2 Nv). Die beiden FÜhlercirren- Paare des 1. podienlosen Segments (Taf. 1 Fig. 6^ und Taf. 7 Fig. 1 FC), welche, wenn das Thier sein Vorderende zum Behufe der Saugnapfbildung eingezogen hat, rostral in den Bereich dieses Saugnapfes zu liegen kommen, haben, wie oben p. 6 beschrieben wurde, im Gegensatze zu den segmentalen Dorsalcirren nur sehr kurze Basen, so dass der Haupttheil des Organs durch den Anhang oder das Stylod repväsentirt wird. Diese Stylode sind an ihren Spitzen mit 10 — 12 concentrisch gestellten, 4 — 8 ,