mmim': i:' i--: ; ^^ FAUNA UND FLOEA DES (JOFFES VON NEAPEL UND DER ANGKENZENDEN MEERES-ABSCIINITTE HERAUSGEGEBEN VON DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. XVI. MONOGRAPHIE: CAPITELLIDEN VON DR. HUGO EISIG. MIT :i7 TA^'l•;l;N in LlTlKMiUArillH INI) :ill 1101,Z8(:ilMTTKN. feä^ BERLIN VEREAG \'()N R. FRIEDLÄNDER & SOHN 1887. Subscriplionsprcis bei Enlnnhmo von 5 Jnlirgängon jährlich 50 M:irk. MONOGRAPHIE DER CAPITELLIDEN DES GOLFES VOK NEAPEL UND DER ANGRENZENDEN MEERES -AB SCHNITTE NEBST UNri'lRSUCIIUNGKN ZUR VERGLEICHENDEN ANATUMll': UND PHYSIOLOGIE VON D« HUGO EISIG. MIT H7 TAFELN IN LITUOiiliAPlIIE UND 20 HULZSCUNITTBN. HERAUSGEGEBEN VlIN OEU ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. BERLIN VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN 1887. Ladenpreis 120 Mark. ^u Drink von Breitkojif * Härlel in Leipzi] VORWORT. Xm Jiilire 1S74 begann ich eine Reihe von Annehden initer a orAviegender lk>rüe]m einen oder anderen Theile oder Kapitel berücksichtigt werden, und eben vnn dieser Mehrheit von Naelischlageuden gerecht werden zu können, trachtete ich zunäclist, danach, die vier Theile meiner Schrift möglichst voneinander unabhängig zu machen. Dies war natürlich nicht ohne gewisse Wiederholungen zu erreichen. So beginnt jedes Kapitel des anatomisch-histologischcn Theiles mit dem Abschnitte „Allgemeine K()rperform", worhi die in den folgenden Abschnitten ausführlich be- schriebenen Organsysteme des betreffenden Genus kurz charakterisirt Averden, um Denen, Avelchc nur den einen oder anderen Abschnitt zu consultiren haben, rasch ein Bild von der Gesammtorganisation der betreffenden Form zu verschaffen. Es beginnt ferner jedes Kapitel des vergleichend -anatomischen Theiles mit dem Ab- schnitte „Vergleichende Zusammenfassung der Capitelhden", und hierin ist (abge- Vorwort. VII sehen von dem Vergleiche zAvischen den betreffenden Organsystemen der verschie- denen Capitellidengattungen) auch ein Resume der im ersten Theile enthaltenen ausführlichen Beschreibungen gegeben, so dass, wer nur das Morphologische im vVuge hat, wohl in vielen Fällen genug vom anatomischen Verhalten erfahren oder wenigstens beciuem daraiif rccurriren kann. Weiter habe ich im physiologischen Theile alle hier besprochenen Organe auch anatomisch so weit charakterisirt, dass ein Zurück- greifen auf die vorhergehenden beiden Theile nicht unter allen Umständen noth- wendig ist. Endlich figuriren auch in den Beschreibungen des systematischen Theiles viele anatomische Data nochmals, um auch hier das Zusanmiensuchen derselben zu ersparen. Die Wenigen, welche dieses Buch wirklich durchlesen, mögen daher, insofern sie etwa durch diese Wiederholungen gestört werden sollten, den wohl- bedachten Zweck derselben im Auge behalten und dem Autor glauben, dass kein Theil seines Textes ihm mehr /ai schaffen machte, als eben diese Wiederholungen. So viel über das gegenseitige Verhältniss der Theile. Was nun die Anordnung und Behandlung des Stoffes innerhalb derselben betrifft, so sei Fol- gendes bemerkt. Im „Anatomiseh-Histologischen Theile" Averden die sämmtlichen Genera des Golfes der Reihe nach anatomisch geschildert. Ueber die etwaigen Feststel- lungen früherer Forscher berichtet ein Resume an der Sjjitze jedes Abschnittes, Avelcher ein Organsystem der ersten und grundlegenden Gattung (No/omas/H.s) be- handelt. In diesem Theile, auf dessen Inhalt sich eine Reihe von weitgelienden Folgerungen stützen, habe ich mich bemüht, so objectiv Avie es unsere heutigen Methoden überhaupt zulassen, die Thatsachen, Avelehe speciell die Familie der Capi- telliden betreffen, darzustellen. Vergleiche und Reflexionen sind, Avenn nicht etAva ein gegebenes problematisches Gebilde für die Analyse überhaupt erst zugänglich gemacht werden sollte, absichtlich vermieden Avorden. Welch grosse Eintönigkeit auch solche Trennung in den Schilderungen verursacht, so hat sie doch den Vor- theil, dass die Darstellung der Thatsachen übersichtlich bleibt, und dass auch die spätere EntAvickelung der Folgerungen, eben Aveil die ^'oraussetzungen schon be- gründet sind, nicht fortwährend durch Anführung der Beweisstücke unterbrochen zu Averden braucht. Im ,, Vergleichend- Anatomischen (Morphologischen) Theile" bil- den die Organsysteme das oberste Eintheilungsprincip ; jedes einem Systeme geA\id- mete Kapitel zerfällt wiederum in folgende Abschnitte: 1) ,, Vergleichende Zusam- menfassung der Capitelliden", 2) „Vergleich mit anderen Anneliden", 3) „Vergleich VIII Vorwort. mit aiulercn 'riiierclasscn ". Da wir es aber hier nicht mit einem Lchrbuche, sondern mit einer Arbeit zn tlum bal)en, Avelelie von Krfalnungen an einer be- stimmten Tliiergnippe ausgeht, so wird es nicht auffallend erscheinen, dass sich je nach den Organsystemen die Vergleiche bald in einem engeren, bald in einem weiteren Kreise bewegen. Die hier versuchten Verallgemeinerungen sind vor- wiegend morphologischen Inhaltes und stützen sich in der Regel anf meine IJefuiule an den ( 'a])itelliden, sowie auf die Ergebnisse der Litteratur. In ehizelnen Fällen aber (so im Ka])itel ,,IIaut") hatte ich auch noch eigene, hauptsächlich an anderen Anneliden gemachte anatomische Untersuchungen zum Vergleiche heran- zuziehen. Der „Systematisch-Faunis tische Theil" zerMlt in zwei Kapitel, deren erstes die sjKHäellen lieschreibungen nnd kritischen Uebersichten der Arten enthält, wiihrend das zweite der Frage nach den Verwandtschaftsl)eziehungen der Capitel- liden gewidmet ist. Eine sehr ungleichmässige Behandlung macht sich anch im ,, Physiologi- schen Theile" geltend, indem eben nur solche Organe oder Organtheile in's Auge gefasst wurden, deren Function noch unaufgeklärt, oder solche, deren Studium für die Anbahnung eines besseren Verständnisses gewisser allgemeiner physiologisclier Fragen besonders geeignet erschien. Dass in einem Werke, dessen Schwerpunkt in der Feststellung systematischer und anatomischer Thatsachen, sowie in der Enn-- terung morphologischer Beziehungen liegt, auch ein besonderer jibysiologi- scher Theil besteht, bedarf leider noch der Kechtfertigung. Die scharfe Sonderung in Morphologie und Physiologie hat sich Hand in Hand mit der consequcnten Definition der Begriffe ,, homolog" und „analog" voll- zogen, luid insofern die Erkenntniss und Feststellung dieser beiden Begriffe davon abhängig war, haben sich ohne Zweifel die Fürsprecher jener Sonderung ein hohes Verdienst um die Anbahnung der morphologischen Disciplin erworben. Mit Un- recht ist nun aber diese nothgedrungene, zeitweilige Trennung zum Principe er- hoben worden; denn, wenn auch die Thatsachen der vergleichenden Anatomie und Embryologie genügen, um Relationen zwischen scheinbar heterogenen Organen auf- zudecken, so kann doch auf (irund dieser Disciplinen allein niemals nachgewiesen werden, wie das Organ /l dazu kam, sich in B umzmvandeln, oder wie aus dem Organe ./ einerseits li und andererseits (' hervorging, und in Fällen, in denen die supponirte Relation oder (wie Avir diese Art von Beziehungen neinien) Homologie fraglich ist, da kommt auf diesen Nachweis als Kriterium sehr viel an. Ein Bei- Vorwort. IX spiel, das mir nahe liegt: Ein neuraler, mit dem Darmkanale in offener Verbindung stehender, schlauchförmiger Anhang gewisser Wirbelloser, der Nebendarm, wü'd mit der Chorda dorsalis der Vertebraten verglichen, Ausgangspunkte für diesen \qy- gleich sind die correspondirenden Lagerungsverhältnisse der beiderseitigen Organe, sowie der Nachweis, dass die Chorda embryonal sich in Form eines Rohres oder Stranges vom Darme abschnürt. Damit ist so ziemlich erschöpft, was die Morpho- logie vorläufig zur Begründung des Vergleiches zu leisten vermag. Die weitere Frage aber, von deren Beantwortung unsere Anerkennung des Vergleiches abhängen wird, ob und wie nämlich ein mit dem Darme communicirendes Rohr sich in ein solides Axenskelet umwandeln konnte, ist nicht mehr morphologischer, sondern physiologischer Natur. In unserem Falle führt daher das Problem zunächst zur Frage nach der Function des Nebendarmes, ferner zur Frage, ob sich an der Hand dieser ursprünghchen Function direct, oder aber auf Kosten derselben an der Hand einer Nebenfunction die allmähliche Umwandlung des Organes in eine Chorda voll- zogen haben, mit anderen Worten, ob und eventuell was für ein FunktionsAvechsel statt- gefunden haben könne. Es wurde in dieser Schrift zu zeigen versucht, dass der Nebendarm der Anneliden respiratorisch fungirt, und dass wirklich die respiratorische und stützende Function nel)eneinander thätig sein und die eine auf Kosten der anderen sich einseitig des Organes bemächtigen konnte. Ebenso wie nun aber die Morphologie, sobald sie in ihren phylogenetischen Ableitungen nach dem „ob" und „wie" zu fragen gezAvungen ist, der physiologischen Betrachtungsweise nicht entbehren kann, so reicht auch für manche Probleme der Physiologie ihre specielle Methodik , wie vollkommen auch diese dank der Heranziehung von Physik und Chemie sich ge- staltet hat, nicht aus, und zw ar deshalb nicht, weil die Relationen, auf Grund deren gewisse Thatsachen der Physiologie erst zur Verallgemeinerung befähigt Averden, selbst nicht im physiologischen, sondern im morphologischen Gebiete wurzeln. Auch hierfür Ein Beispiel aus dieser Schrift. Ich konnte nachweisen, dass die Nephridien aller Capitelliden-Gcnera gefärbte Concretionen enthalten; ähnliche Concretionen fanden sich bei denjenigen Gattungen, deren Nephridien rückgebildet sind, in seg- mentalen Wucherungen der Leibeshöhle; ähnliche ferner wiesen bei den meisten Gattungen die Blutscheiben auf, und mit denjenigen von Nephridien identische fanden sich endlich auch in der Haut gewisser Formen als sogenanntes Pigment vor. Die chemische Untersuchung dieser Concretionen hat den Nachweis eines be- kannten stickstoffhaltigen Zersetzungsproduktes zur Folge gehabt, und darauf gestützt Avird der Schluss des Physiologen lauten, dass bei diesen Thieren das fragliche Zer- Zuol. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. CapitoUideu. 1) sotzungsprodukt in den Nieren, in der Leibeshöhle, im Blute und endlich auch in der Haut vorkommt. Wie anders wird nun aber dieser Schluss ^ertieft durch den gleichzeitisicn Nachweis des Morphologen , dass die drüsigen Abschnitte der Ne- ])hridien \ om Peritoneum abstammen, dass jene segmentalen, cölomatischen Wuche- rungen ebenfalls Abkömmlinge des Peritonemiis sind, dass die Elutzellen aus dem l*eritoncum hervorsprossen, und dass jene Concretionen der Haut vorwiegend durch die Nephridien als Pigment dahin deponirt werden! Ich kann hier die lange Reihe von Folgerungen, zu denen diese Doppeleinsicht in die morphologische und phy- siologische Natur der „Nierenorgane" geführt hat, aiicli nicht einmal andeuten und \ci-\veise daher auf die betreffenden Kapitel des physiologischen Theiles. Ein blosser Austausch der unabhängig von einander von Morphologen einer- luid Physiologen andererseits gewonnenen llesultate genügt also nicht. Erstere müssen sich selbst i'iu- das Physiologische intercssiren, vmi das für den Physiologen Interessante über- haupt herausfinden und, sei es auch nur als Ilohmaterial, mittheilen zu können. Und als solches Rohmaterial zur exacteren Verarbeitung möchte ich denn auch, dass meine speciell })hysiol()gischen Daten von Seiten der Physiologen betrachtet werden. Ich bilde mir nicht ein, in dem eben über das Verbal tniss von Morj)hologie und Physiologie Gesagten neue Gedanken entwickelt zu haben. Berufeneren haben wir die Initiative zu einem Umschwünge dieses Verhältnisses zu verdanken. Im Interesse baldiger Verwirklichung dürfte es aber eine gewisse Zeit hindurch nicht überflüssig sein, dass Jeder, der solchen Umschwung für nothwendig hält, dieser Nothwendig- keit speciell auf (irund seiner Erfahrungen Ausdruck verleiht. Wirksamer noch freilich Avird auch in dieser Hinsicht die Beth;itigung sein, und zu einer solchen bietet sich ja bald eine günstige Gelegenheit, indem, während ich dieses nieder- schreibe, dank den unausgesetzten Bemühungen des Schöi^fers der Zoologischen Stition, ein Neubau seiner Vollendung zustrebt, der die Einrichtung eines physio- logischen Laboratoriums an der Meeresküste mid so auch das ZusannnenAvirken mit Physiologen da erm()glichen wird, wo bisher schon zahlreiche Botaniker und Zoo- logen zu nicht geringem gegenseitigen Vortheile zusannnen gewirkt haben. Neapel, Zoologische Station, im November 1887. Der Verfasser. INHALTSVERZEICHNISS*. Seite Vorwort Inhaltsverzeichniss ^^ Einleitung A. Anatomisch-Histologisclier Theil. NOTOMASTUS •* 1. Allgemeine Körperform l ^ 2. Haut '*' a. Culieula b . Hypodermts Structur 22. Nacliwachsendes Schwanzende 24. Grenze Haut-Muskulatur 25. Innorvation 20. Ver- änderung bei ge.schleelitsreifen Thieren 27. 3. Muskulatur I.ückensystem :i(l, Mächtlf-keit und Anordnung :30. Seitenlinie 31. Paradoxes Verhalten des letzten Thoraxsegmentes 32. Transversale Muskulatur 33. Inanspruchnahme der Stannnesmuskulatnr zur Lieferung secundärer Muskeln 33. Histologisches Verhalten 34. 4. Darmkanal "^ a. Dei- Enssel "^ ' Bedeutung für Ortsbewegung und Respiration 37. Rüsselretractoren und ihre Ganglien 37. Bechei-- förmige Organe 38. Structur 38. b. Die Speiseröhre ^'^ Structur 40. Nervenendigungen 41. c. Der abdominale Darm [Hauptdarm und Nebendarm) ' ' Färbung 42. Nebendarm 43. Wasseraufnahme 44. Lymphatische Zelldivertikel 44. Dainizellen 45. Nervenendigungen 4(i. Epithelmuskelzellen 47. Stnictur Nebendarm 47. Veränderung bei gc- selilecht.'ireifen Thieren 48. 5. Centrales Nervensystem ^^ Historisches 51 — 53. a. Das GeJiirn ^'^ Obere Schlundganglien 53. Schlundring 57. Untere Schlundganglien 58. b. Der Bauchstram/ ''^ Form, Anordnung 5«. Neurilemma 61. Ganglien 02. Ganglienzellen 03. Nervenfibrillen 04. Zusammenhang von Zellen und Fibrillen 05. Neurochordc 07. Verhalten im Schwanzende 0>). Spinalnerven 09. » Anstatt eines Registers gebe ich ein ausführliches Inhaltsverzeichniss; denn meiner Erfahrung nach ist es bei Schriften wie die vorliegende leichter, sich an der Hand eines ihren Inhalt recapitulirenden Verzeichnisses, als mit Hilfe eines auf der Auswahl von Schlagwörtern beruhenden Registers zu orientiren. XIT Inhaltsverzeichniss. Seite 6. Sinnesorgane 'O a. Die Augen 7^» Ciiticuk und Ilyiiodiirmuli'mLMito 7(1. I,iehtbreeheiulc Zellen, .Structur-SeheiiKi 71. h . Die Wimperorganc 71 Habitus 71. Historisches 72. .Stnietur 7:i. NervenversorguiiK 75. c. Die Seitenorgane 7G Historisches 76. Seitenorgaiie d es Abdomens: Einstülpung 71 . Lage 78. Grösse 79. Form, Muskeln der Sinnes- hügel 80. Struetur: Sinneshaare 80. Cuticula, Stäbchen 82. Spindeln, Körner S3. Innervation S4. Haarfeld -lletractor 8(i. Structur-Schema 87. Seitenorgane des Thorax: Retractilität derselben 88. Lage 89. Seitenorgan-Höhle und -Spalte 90. Form der Sinneshügel, Retractilität des LLaarfeldes 91. Grösse und Struetur der Hügel 92. Muskeln der Hügel, Haarfeld-Retractor 93. Linervation, Ectodermale Natur der Seitenorgane 9L d. Die becherförmigen Organe 95 IJechcrorgane des Kopflappens: Retractilität, Form, Grösse 9(1. Struetur, Innervation 97. Bceherorgane des Thorax: Vorkommen, Zahl 97. Ueeherorgane des Rüssels: Vorkommen 97. Struetur 98. 7. Parapodien 98 Historisches und Allgemeines 98. Parapodien des Thorax; Form 99. Hauteinstülpung des l'arapodiums, Borstendrüse 100. Pfriemen- borsten 101. Parapodien des Abdomens: Lagcrungsverhältnisse, Anatomisches Verhalten 1U2. Parapodkiemen, Struetur 103. Haken 104. Hakenentwickelung 100. Chemische Beschaffenheit, Parapodmuskulatur 107. 8. Bespirationsorgane 108 Historisches, Vorkommen 108. Grosse, Zu.standekomnien der Parapodhöhle, Bluteirculation, Retractili- tät 109. Respiration von Haut, Darm und Rüssel 110. 9. Nephridien Segmentalorgane) 111 Historisches 111—113. a. Cliitomastua 11'^ Form 113. Färbung, Grösse 114. Abbildungen von Nephridien verschieden grosser Thiere 115. Innere und äussere Mündungen 110 Vorkommen der Nephridien bei Erwachsenen und Juvenes 117. Provisorische Nephridien 11>^. Polymetanieres Verhalten, Anordnung innerhalb der Segmente 119. Struetur: Gesammtbild 121. Peritoneale Hülle, Membrana ])ropria imd F'achwerk 122. Zellsub- stanz 123. Ausführungsgang 124. Exoretbläselu-n 125. b . Tremomastus 127 FiM-m, Färbung und Grösse 127. Innere und äussere Mündungen 128. Auftreten und Lagerungsver- hältniss 129. Struetur 130. 10. Geschlechtsorgane 132 Historisches 132. Diöcie, Genitalplatte 134. Steriler thoracaler Keimstock 1 30. Eientwickelung 130. Spermatogenese 140. Genitalschläuche: Vorkommen, Form, Grösse 143. Porophorc, Segmcntale Natur der Genital- schläuche und ihre Verbindung mit Nephridien 144. Struetur 145. Ihr Fehlen oder Rudimentär- sein bei N. liiieata.i 14(i. 11. Leibeshöhle 147 .Vuffallende Geräumigkeit, Schematischer Querschnitt 1 47. Bauchstrang-, Darm- und Nierenkammern 1 48. Wimperorgan- und Gehirnkammer 149. Linien und Spalten, Peritoneum 150. Dissepimente 151. Ihre degenerative Metamorphose 152. 12. Blut (Hämolymphe) 153 Historisches 153. Mangel der Blutgefässe 154. Bewegung der Blutflüssigkeit 155. a. C'listomastus 156 Rothe Blutkörper: Form, Grösse, Kerne 150 Excretbläsehen (Concretionen), Struetur 157. Re- action gegen Wasser 158. Salze 158. Alkalien 159. Säuren 100. Alcohol, Aetlier, Cliloroform 102. Farbstofle 103. Aufbau aus Oikoid und Zooid 103. Weisse Blutkörper: Blutmenge 104. Beimischungen 105. b. Tremmnastus 105 Form, Farbe luid Substanz der rothen lihitkörper 105. Concretionen, weisse Blutkürper 100. Ver- mehrung der Blutkörper 107. InhaltsverzelchnisS. XllI Seite IL DASYBRANCIIUS 168 1. Allgemeine Körperform 168 2. Haut 171 3. Muskulatur 171 4. Darmkanal 172 I,ymphatische Zelldivertikel 172. Färbung des Magendarmes, Epithel-Muskelzellen 17:i. Innervation der verschiedenen llarmtlioile 17J. Hinterdarmrinne 175. After, Nebendarm 170. 5. Centrales Nervensystem 176 Gehirn ITC. Neurijcliorde, liauclistrauf;-, Verlialten im naclnvacliMenden .Schwanzende 17S. 6. Sinnesorgane 170 a. Die Augen 17'J b. Die Wimperorgaiw 180 c. Die Seite.no rg am: 181 d. Die hecJicrfdrmigcn Organe 181 7. Parapodien 181 Thoracale Parapodien ISI. Abdominale Parapodien, Parapod-Kiemenhöhlen 1S2. Wachsthuuisverhalt- niss zwisclieii Haken und Leib 18.'{. Parapod-Spiraldrüsen 184. 8. Respirationsorgane 180 Bedeutung für den Habitus ISO. Ketraetilltät, Umfang, Auftreten 187. Lage 188. Structur, Ketrae- toren 189. Ausstülpung lilO. 9. Nephridien 190 l-'orm l'.H). Fiirbung, Umfang, Lage 1"J1. Metameres Auftreten, Innere und äussere Mündungen Uli. lieziehungen zu den Genitalschliiuclicn l'J3. Taliellen zur Feststellung dieser lieziuhungen IltO. Dimorplies Verhalten. C!aducus- und Gajolensis-Typiis, Variabilität, Structur 198. 10. Geschlechtsorgane 119 ]':i- und .Samenbihlung 199. Genitalschläuche 2(19. Zeit der Geschlechtsreife 201. 11. Leibeshöhle 202 12. Hämolympho 202 Blutcirculatiün 202 Blutkörper 2o:f. III. MASTOIJRANCIIUS 204 1. Allgemeine Körperform 204 2. Haut 207 3. Muskulatur 208 Neurale Längsmuskulatur, Seitenlinie, Transversale Muskeln 20S. Structur der abdominalen Mus- keln 208. Motorische Nervenendigungen 209. 4. Darmkanal 210 Topograpliie, frischer Zu.stand, Lymphatische Zelldivertikel 210. Darmsinns 211. Hinterdarmrinne, After, Nebendarm 212. 5. Centrales Nervensystem 212 Gehirn 212. Commissuren, Unteres Schlundganglion 213. Neurochorde; Frischer Zust.and 214. Degeneration der Neurochin-dncrven 215. Myelinkörper, Neu- rochordröhren , Dauernde und provisorische Nervenelemente 210. Riesige Ganglienzellen, Definition des Neurochord-Systenie.s 217. e. Sinnesorgane 218 o. Die Augen 218 h. Die Wimperorgane 218 c. Die Scitenorganc 218 d. Die hecherfiirmigen Organe 2 1 9 7. Parapodien 219 liorstenvertheilung 219. Lage und Structur der Paraijodien, Borsten 2211. 8. Respirationsorgane 221 Vorkommen, Lage, Grösse, Ketractilität 221. Structur 222. XIV Inhaltsverzeichniss. ♦ Seite 0. Nephridien 222 Auftreten 222. llückbildung, Grösse, Färbung 223. Mündungen, Lage, Structur, Beziehung zu Ge- nitalschläuchen 224. 10. Geschlechtsorgane 225 Gunital]ilatte, steriler thoracaler Keimstock 225. Ei- und .Samenbild unp-, Excretbläsohen in Eiern, Genitalschläuche 22(i. Zeit der Geschlechtsreife 227. 11. Loibeshöhle 227 Topographie 227. Exeretorisch thätige peritoneale Wucherungen 227. Peritoneale Entstellung von lUutkür])crn 228. 12. Hämolymphe 228 IV. IIETEROMASTUS 228 1. Allgemeine Köi-perform 228 2. Haut 232 3. Muskulatur 233 4. Darmkanal 234 5. Centrales Nervensystem 235 Gehirn 2.'i.5. Cerebroparietale Muskeln , acoioinatische Lage des Bauchstranges TMi. Neurochord- systcm 237. 6. Sinnesorgane 237 a. Die Augen 237 b. Die Wimperorgane 237 c. Die Scitenorgane 238 d. Die hecherfürmigpu Orgrinc 238 7. Parapodien 238 Cieringer Gegensatz thoracaler und abdominaler, sowie neuraler und liämaler ?arai)odien 239. Borsten 210. 8. Respirationsorgane 240 9. Nephridien 241 Vorkommen 241. Lage, Mündungen, Structur, exorctorische Wucherungen des l'eritoneums 242. Beziehungen zu Genitalsehläuehen 213. 10. Geschlechtsorgane 243 11. Leibeshöhle 244 12. Hämolymphe 245 V. CAFITELLA 247 1. Allgemeine Körperform 247 2. Haut 252 Drüsen- und Eadenzellen, Släbehen 2.".2. Hautpigment 253. Cuticula 254. 3. Muskulatur 254 4. Darmkanal 255 Topogra]diic, Rüssel 255. Oesophagus, Vorderdarmrinne, Magendarm 25(3. Lymphatische Zelldi- vertikel, Ilinterdarmrinne 257. Nebendarm, Respiratorische Bedeutung des Darmes 258. 5. Centrales Nervensystem 259 Gehirn, Bauchstrang 251). Nourilemma, Nenrochorde 200. 6. Sinnesorgane 2C1 n. Die Augen 201 lt. Die Wimperorgane 2ü 1 c. Die Seitenorgane 2(11 (I. Die hccherfiirmigin Organe 2(i2 7. Parapodien 2(12 Historisches 2C3. Listen über die Borstcnvcrtheilung 2()4 — 2G5. Gegensatz thoracaler und abdominaler Parapodien, Borsten 2GG. Genitalhaken 207. Liste über das Auftreten der Genitalhaken 208. Correctur der bisherigen Parapod-Auffassung 20'J. Inluiltsvorzeichniss. XV Seite 8. Respirationsorgano 2(39 9. Nephridien iTo llistorisclics , Vorkommen, Färbung, Form 270. Grösse, Vcrluilten zvim Peritoneum, Innere Mün- dungen 271. Aoussere Mündungen, Entleeren de.s Excretes in die Haut 272. Carminversuclie. La-^e in den Nierenkammen 273. Verbindung successiver Organe, Provisorische Nephridien 274. Ihr zeitweises Functionireti 275. Tabellen über die Keihen- und Zeitfolge, in der die Nephridien « auftreten und sieh rückbilden 27(1 — 277. Sehlüsse aus dieser Tabelle 278. Structur der Nephri- dien 279. 10. Geschlechtsorgane 280 Historisehes 280. Genitalplatte, Ovarien 281. Steriler und thoracaler Keimstock, Spermatozoen und Eier 282. Genitalschläuche 283. Spermatophorcnbildung, Copulationsapparat 284. Zeit der Ge- schlechtsreife, Kritik der früheren Interprctirungcn 286. 11. Leibeshöhle 2S7 12. Hämolympho 288 Gefärbte Blutkörper, Hämoglobin -Nachweis, E.xoretbläschen, Mclaiiämie 28S. Umwandlung in Haut- pigment, Leucücyten 28'J. VI. (;AP1T()]MASTIIS 290 Anhang zum Anatomisch-Histologischen Theil: Präparations-Methodon 292 a. Beobachtung des lebenden Thiercs 202 b. Herstellung topographischer Präparate 291 c. Herstellung von Schnittpruparaten 29.5 d. Herstellung von ßfacerationsjiräparatcn 297 B. Vergleichend- Anatomischer (Morphologischer) Theil. I. HAUT 299 1. Vergleichende Zusammenfassung der Capitelliden 299 rt. Hypodcrmls 299 Mächtigkeit 2!i!». Structur :i()0. Verbindung von INluskelfilirillen und FadenzuUeu 302. Ganglien- zellcnplexus der Haut nebst Schema 303. Störung der tyi)ischcn llautstructur 304. Hautpigmen- tirung 30.5. h. CiUinila 1^05 Fibrillen, Chemisches Verhalten 305. CuticiJa-F^ntstehung durch Stäbchen- oder F'aden- Aggh)nie- ration 300. 2. Vergleich der Capitelliden mit anderen Anneliden 307 a. Hi/podermis 307 Hypoderm-Structur 307. Ganglicnzellenplexus 311. Muditicationen der Hypodermis 314. Stäbchen 310. b. Cuticula 317 Structur 318. Fibrillärer Bau 323. Entstehung der Cuticula 324. Stab- und fadenförmige Secrete liefernde Drüsen, deren Absoiuleriiugsniudiis die vom Autor vertretene Cuticulagenese zu stützen geeignet ist : Die segmentalen Spinndrüsen von Polgodontes maxiUosus 3'2i. Habitus-Uebereinstimmung mit den Borstendrüsen 329. Structur der Borsten, Structur der Cuticula von Polyodontes 330. Hie Säckchen von Cherusca 331. Die Haare und der Haarfilz von Aphrodita acukata 331 — 334. Die Drüsentaschen von Polgdora 334. Die Drüsentaschen von Spio Bomhrjx 335. Die schlauchförmigen Drüsen von Otccnia ßtsiformis 336. Die ,,glandes repugnatoires" von Aricia foetida 337. Die gewundenen Schläuche der Nereiden, von Sjj/iaerodfiruin und l'/ii/f/cdoce 338—339. Die Drüsenkolben oder Schlauchdrüsen von Hi/drophancs und Tijidthi.scnlex 339—310. Die borsten- und reusenf örmigen Stab- oder Fadensccrete der Cirrcn von Ti/phlo- sculex 341—342. Stab- und Fadensccrete der Hy podermzcUen von rhijUuvhaetoptcrus uwi Raiizania 343. XVI Inhaltsvcrzeichniss. Sclnvierigkeitcu der Homologie zwischen den Sccieteii der IJorstciidräseu, Spii drüseii und Ilypodermis; Divergenz dos chemischen Verhaltens :il4— :350. Einwand, dass cctodermale und mcsodermale Trodukte vert^liehcn werden 350-;!58. 3. Vergleich mit anderen Thierclaasen a. Coelcnterata ])lc Gerüste der Hornsehwämme 359. ])lc Nesselorganc der Coelcnterata Cnidarla 300. Die Köhrenblldiing von Cereanihus 300. Die Ncsselurgane in er.ster Linie lliiftorpine 3(;:i. h. Kchinodermata Seite 350 3C4 Die Cuvier'schen Organe der Holothurien 304. c. Vermcs excl. Annelides •'"^ Sttihehen und Ncssclorgane der T ii rbell arlen 308-370. Stäbchen und Nesselorgane der Xemertlnen 371. FibrlllSrc Cutlculac der Cestoden und Nematoden 371. (/. Aiihrofoda '^ ^ ' ribrilläre Structur der Arthropoden-Cuticulae 372—373. Sind die Spinndrüsen der Arthropoden ebenfalls Hautdrüsen? Die Serictericn der Inscctenlarven 374. Die Spinndrüsen von Peripatus: Natur und Function ihres Sccretes 375. Ihre Homologie mit den Sericterien 377. Entstehung der Speicheldrüsen aus einem Nephridlenpaarc 378. Homologie der Spinn- und Schenkeldrüsen (Coxaldrüsen) 379. Vergleich der Schenkcldrüsen von Peripatus mit den Spinndrüsen von Anneliden 3S0. Die Speicheldrüsen der Arthropoden stammen von Nephridien und die Sericterien stammen von parapodialen Spinndrüsen ab 381. Die Drüsengebilde der Myriopoden: Sie gelten als Hautdrüsen und einzelne als Spinndrüsen 383. Natur ihrer Gespinnste 384. Mangelhafte Einsicht in ihre Herkunft 385. ürientirung über die verschiedenen Drüsen und Poren: A. Chilopoda 385. B. Chilognatha 380. Die Coxal-, Pleural- und Analdrüscn der Chilopoden sind Spinndrüsen 380. Die unpaarcn Drüsen der Geophiliden gehören zur Kategorie der Wehrdrüsen 387. Die durchbohrten Hüften und ausstülpbaren Wärz- chen der Chilognathen entsprechen den Spinndrüsen (Coxaldrüsen) 387. Die durch die foramina repugnatoria mündenden Wehrdrüsen haben nichts mit Spinndrüsen zu ihun 388. Die S])inndrüscn (Coxaldrüsen) der Myriopoden sind den Schenkel- und Spinndrüsen von Peripatus und den Spinn- drüsen von Anneliden homolog 389. Die Wehrdrüsen der Myriopoden stellen wahrscheinlich um- gewandelte Nephridien dar 389. Die morphologische Natur der Giftdrüse der Chilopoden frag- lich 390. Die Drüsen der Symphyla IScolopendrcUa) : Die terminalen Spinndrüsen von Scolopendrella den Pleuraldrüsen der Chilopoden homolog 390 Die metameren Drüsentäschchen an der. Basis der Beine als weniger entwickelte Spinndrüsen zu betrachten 390. Die ausstülpbaren drüsigen Täschchen der Thysanuren sind ähnlich den ausstülpbaren Wärzchen der Chilognathen als in Kückbildung befindliche Sjiinn- oder Coxaldrüsen zvi be- trachten 392. Die Spinndrüsen der Arachnoidea: Morphologische Natur der Spinnwarzen 393. Vergleich der Spinndrüsen der Arachnoidea mit den Spinn- oder Coxaldrüsen der Myriopoden und Syni- phylen 394. Haben die Arachnoidea ausser den terminalen Spinndrüsen auch noch solche in an- deren Körperregionen? 395. Für die Beantwortung der Frage Limulm entscheidend 395. Die Coxaldrüsen von Limulus 396. Die Coxaldrüsen der Aranciden 397. Vergleich der Coxaldrüsen der Arachnoiden mit denjenigen der Myriopoden 398. Die Coxaldrüsen haben nichts mit Nephri- dien zu thiin 400. Nachweis von Coxaldrüsen bei Hexapoden 401. Die Spinndrttscn der Crustaceen: Die Ccmcntdrü.sen der Cirripcdien möglicherweise Abkömm- linge von Spinndrüsen 402. Die morphologische Dignität der Antennen- und Schalendrüse noch fraglich 402. Die Kittdrüsen der Pycnogoniden möglicherweise Derivate von Spinn- oder Coxaldrüsen 402. Uebersicht der Organe, welche sich wahrscheinlich im Kreise der Arthropoden einerseits aus den Spinndrüsen und andererseits aus den Nephridien der Anne- liden entwickelt haben 403. Inhaltsverzeichniss. XVII Seite e. Mollusca 4 03 Integumentale Natur der Molluskengehäuse 403. Ihre fibrilläre Structur 404. Vorkommen von Stab- chen und Nesselorganen 405. Vorkommen von Spiundrüsen 400. Die Byssusdriisc der Lamellibranehiaten: Natur des Secretes 400. Function 407. Ecto- dermale Abstammung, Paarige Anlage 408. Rückbildung 409. Fäden spinnende Gastropoden ; Fuss- und Schwanzdrüse der Pulmonaten 410. Lippendrüse und Fusssohlendrüse der Prosobranchier 411. Ectodermale Natur dieser Drüsen und ihre Homo- logie mit denjenigen der Lamellibranehiaten 411. Eintheilung dieser Drüsen in Sehleim- und Spinndrüsen 413. Spinndrüse von Nenmema 413. Chemische Natur der Byssus 414. /. Vertehrata 114 Cuticularbildungen 414. Nessel- oder Fadenzellen in der Haut und in den Schleimsäcken von Myxinoid cn; Historisches 415. Epitheliale Natur der P'adenzellen 410. Stab- und Fadengebilde in Epidermis- zellen von F'roschlarven 417. Schleimabsonderung und Nest-Spinnen von Myxinu 417. Kritik des Leydig'scIicu Standpunktes in der Frage nach der Herkunft und Bedeutung der Cuticularsubstan- zen 418. Eintheilung der Stab- und Fadensecrete 419. Die Schleimsäcke von Myxhie sind Haut- drüsen, und zwar Spinndrüsen 420. Ihre speciellen Homologien noch fraglich 421. II. MUSKULATUR 422 Vergleichende Zusammenfassung der Capitelliden 422 Uinnmiiskulatur und Längsmuskulatur 422. Gegensatz von Thorax und Abdomen, Verhalten der Liin^fsstriingc dem Abdomen entlang 423. Seitenlinie, Mediane Furchen, Continuität der Längs- bündel, Transversale Muskeln 424. Structur 425. Nervenendigungen 420. III. DARMKANAL 427 1. Vergleichende Zusammenfassung der Capitelliden 427 a. Der Rüssel 427 Aus- und Einstülpung, Locomotürisoh-Kespiratorische Bedeutung 427. Structur 428. Rüsselretrae- toren und Schlundnervensystem 429. b. Die Speiseröhre 429 Erstreckung, Structur 429. Vorderdarmrinne 430. r. Der abdominale Darm {Hauptdarm und Nihemlarm) 4 30 Auftreten, Lage 430. Färbung, Ansehen, Structur 431. Epithelmuskelzellen 432. Lymphatische Zell- divcrtikcl 433. Sympathisches Nervensystem, Darmsiuus 434. Hiuterdarmrinne, Nebendarm 435. Üarm-Histolyse bei geschlechtsreifen Individuen von Clistomustus 437. 2. Vergleich der Capitelliden mit anderen Anneliden 137 Darm-Iiis toly se: bei Pohjophthalinus, Paedojjhylax, Nercis und (ilyeera 438. Blutsinus: Vorkommen und anatomisches Verhalten 439. Lymphatische Zelldivertikel; Sie haben nichts mit Chloragogenzellen zu thun 410. Excre- torische Natur des Chloragogens 441. Nebendarm: Vorkommen bei Euniciden 441. Erklärung seines sporadischen Auftretens 442. 3. Vergleich mit anderen Thierclassen H2 Nebendarm: Vergleich mit ähnlichen Darmadnexen bei Kchinodermen und Gephyreen 442. Vor- kommen eines vergleichbaren Gebildes bei Balanoylossus 443. Kritik der Ansichten von Ba- TESON 444. Vergleich mit dem subchordalen Strange und der Chorda dorsalis der Vertebraten 445. Wie man sich die Umwandlung von Nebendarm in Chorda vorstellen kann 440. Kritik der gel- tend gemachten Einwände 448. IN'. CENTRALES NERVENSYSTEM 450 1. Vergleichende Zusammenfassung der Capitelliden 450 a. Das Gehirn " 450 Obere Schlundganglien 450. Sehlundring-Commissuren 452. Unteres Schlundganglion, Zahl der vom Gehirne occupirten Zonite 453. b. Der Bauchstrang Lagerungsverhältnisse 454. Structur 455. Seitennerven 457. Neurochorde 458. Verschmelzen mit Hypodermis 4C0. Züol. 8t:ition ■/.. Np:iiiel, Fmin.a und Flov!i, linlf von Ni':ippl. Capitplliilen, XVin Inhaltsverzeichniss. 2. Vergleich der Capitelliden mit anderen Anneliden sowie auch mit anderen Thierclassen 4(;i a. Das GeMrn 4(il Kinzig unter Anneliden dastehende Complicirtheit des Dimi/bra/ichus-Gehirnes 4(jl. Verschieden- gradige Entwickelung des Gehirnes durch Degeneration erklärbar 4G2. Uebereinstimmung mit Oli- gochaeten, Accessorische Schlundringconimissur, Lage des unteren Schlundganglions 4G.'i. b. Der Bauchstrang 4()4 T.ageveränderungen 4G4. Segmentale Anordnung 405. Structur des Nervenmarkes: Punktsubstanz 4ü7. Kritik der LEYDiG'schen Auffassung 408. Das Fibrillennetz nicht bindegewebig, sondern nervös 474. Ueber das Vorkommen der Körner, Ursprung der peripheren Nerven 475. Vergleich der Neurochorde im Kreise der Anneliden; Vervollständigung der Liste Spen- GEL's 476. Contrastirende Auffassungen der Anneliden-Neuroehorde 477. Ihre nervöse Natur durch SpenGEL entschieden 479. Degeneration der Neurochordnerven und Umwandlung ihres Neurilemmas in Neuroehordröhren bei ßlastobraiichus, Die Neurochorde dienen als Stützorgane, haben aber nichts mit der Chorda dor,salis zu thun, Verzweigung der Neurochordnerven 480. UnVollständigkeit un- serer Kenntnisse 482. Wir haben im Nervensysteme der Anneliden einen dauernden und einen provisorischen (degeuerlrenden) Bestandtheil zu unterscheiden 483. Neur ochord-Nerven und -Zellen von Arthropoden 483. Kiesige Ganglien und riesige Nervenfasern bei Vertebraten 485. Stützorgane des Anneliden -Bauchstranges, welche durch directe Hypertrophie seines Neurilemmas zu Stande kommen: Die Lemmatochorde von Nephthys und Glycera und der Bandapparat von Nephthys 486. Die Lemmatochorde der Arthropoden: Das sogenannte Bauchgefäss (Chorda supraspinalis) der Lepidopteren. Es hat nichts mit der Chorda dorsalis zu thun 488. Kritik der Nu.sBAUM- schen Mittheilungen über die Chorda der Arthropoden 489. Sempek's Chorda der Naiden eine neurilemmatische Bildung 493. V. SINNESORGANE 494 1. Die Augen 594 Vcrglfiehende Zusammenfassung der Capitelliden 494 Lage, Ausbildung 491. Structur und Structur-Schcma, Sie sind rückgebildetc Sehorgane 495. 2. Die Wimperorgane 4 90 a. Vergleichende Zusammenfassung der Capitellidin 490 Vorkommen, Lage 496. Innervation, Structur 497. Innervation verständlich, wenn man Gehirn als (iang- lien-Aggregat auffasst 498. b. Vergleich mit anderen Anneliden 498 Weite Verbreitung der Organe, Bei vielen sind sie rückgebildet, Ihre Uebereinstimmung mit denje- nigen der Euniciden 499. Sie haben nichts mit Gehörorganen zu thun 5U0. c. Vergltich mit anderni Thierclassen 5U0 Vergleich mit den Wimper-Spalten und -Gruben von Nemertinen und Turbellarien 5(10. Die Wim- pcrorgane der Ncmcrtinen haben nichts mit Nephridien zu thun 50 1. 3. Die Soitenorgane 501 , a. Verglcichinde Zusammenfassung der CapilclUden 501 Uetractilität, Ausbildung, Lage 502. Form, Grösse 5U3. Structur und Struetur-Schema, (i;inglion, Haarfeld-Ilctractor 505. Seitenorgannerv, Zusammenhang der Sinneszellen mit Muskel- und Ner- venfibrillen 507. Ectodermale Natur, Das Fehlen des Seitenorgansystemes bei Capitella 508. b, Vergleich mit anderen Anntliden 509 Seitenorgane der Polyophthalmiden 509. Seitenorgane der Amphicteniden, Der von Sempeu als Sei- tenlinie beschriebene Zellstrang der Naiden 510. Seitenorgane der Lumbriculiden 511. Homologie der Seitenorgane undCirren: Sensitive Natur der Cirren 513. Postulate der Um- wandlung von Cirren in Seitenorgane 514. Die Glyceridcn entsprechen diesen Postulaten 515. Sonstige Uebereinstimmungspunkte zwischen Glyceridcn und Capitelliden 516. Homologie zwi- schen Seitenorganganglien und Parapodganglien 517. c. Vergleich mit anderen Thierclassen 518 Vergleich mit den Vertebraten: Lediglich das schon zum speciHschen Sinne.sluigel consolidirte Seitenorgan kann beim Vergleiche zu Grunde gelegt werden 51 S. Keproduetion meiner früher Inhaltsverzeichniss. XIX Soitu publicirten Mittheilungen 519 — 524. Was seitdem für und wider die segmentale Natur der Sei- tenorgane vorgebracht worden ist 525 — 530. Vergleich der beiderseitigen Innervationsverhiiltnisse; Voraussetzung, dass der Seiten- nerv nach dem Principe eines Colleetors zu Stande kam 531. Schwierigkeit dieser Vorstellung durch auffallenden Modus seiner Entwickelung 532. Diese Entwickelung spricht dafür, dass sieh der N. lateralis nicht als Collector von Nerv zu Nerv, sondern als solcher von Hügel zu Hügel ausgebildet habe 533. So erklären sich die nervösen Verbindungen zwischen den Sinneshügeln, die Seitenorganketten 534. Bei solcher Phylogenese können, müssen aber nicht, zu den Spinal- nerven verlaufende Rami eommunicantes erhalten geblieben sein 535. Beauü's total abweichende Lehre von der Function, Morphologie und Phylogenie des Scitenorgansystemes : Resume seiner Ansichten 53(i. Protest gegen die Vercänderung des Namens Seitenorgan in "Kiemen-Sinnesorgan« 537. Kritik der Behauptung, dass die Anlage des Seitennerven ohne Betheiligung des Ectodermes nach hinten wachse 539. Beard's Erklärung der »Länge« der Seitenlinie unzulässig, ebenso sein Sohluss, dass sie ursprünglich auf den Vorder- leib beschränkt war 540. Beaud kommt durch den vermeintlichen Gegensatz zwischen dem Sei- tenorgansysteme des Kopfes und Rumpfes zur Aufhebung der principiellen Einheit von Verte- braten-Kopf und -Rumpf 541. Es entsprechen wahrscheinlich die Spinalganglien den Seitenorgan- oder Parapodial-Ganglicn 542. Beakd's Zweifel an der Homologie der Seitenorgane von Vertebra- ten und Anneliden 543 — 54li. Die Seitenkanäle oder Sehleimkanäle 546. 4. Die beeherförmigen Organe 517 a. Vcrglchhemh Zusammenfasstmg der Capitelliden 547 Vertheilung, Zahl, Form, Grösse, Structur 547. Körner, Innervation 54«. b. Vei-gkkh mit anderen Anneliden 548 Vergleich mit Oligochaeten 548, mit Polyehaeten 549. c. Vergleich mit anderen Thierclasscn 550 Vergleich mit Gephyreen 550, mit Mollusken 551, mit Vcrtebraten 551—555. 5. Vergleich der becherförmigen Organe mit den Seitenorganen 555 Reproduction des hierüber früher Publicirten 555—557. Statt der früher befürworteten strengen Scheidung vertrete ich nun, dass sich sowolil Becher-, als Seitenorgane aus indifferenteren Hü- geln entwickelt haben 557. Daher ist auch das Vorhandensein von Sinncshügeln anderer Function a priori anzunehmen 558. 6. Sinneshügel, welche sich vorläufig weder in die Kategorie der Seitenorgane, noch in diejenige der becherförmigen Organe einreihen lassen 558 Sinneshüj;el von Oligocliaeten 55s, von Hirudineen 559, von Tricladen 500, von Chactognathen 501, von liryozocn und von Mollusken 502, von Echinodermen 503. VI. PAKAPODIEN 564 1. Vergleichende Zusammenfassung der Capitelliden 564 Ausl)ildung, Erstreckinig, I,age 504. Ihr Beitrag zum Gegensatze von Thorax und Abdomen: Form, Grös.se, Borsten 505. Genitalborsten 560. Structur: Fussstummel, Borstendrüse 567. Entwicke- lung der Ersatzboi-sten, Parapod-Spiraldrüse 50S. Muskelversorgung 569. Borstenhabitus 570. 2. Vergleich der Capitelliden mit anderen Anneliden 570 Abstammung der Borstendrüsen von Hautdrüsen, welche stab- und fadenförmige Secrete abschieden (Spinndrüsen) 570. Im Parapodium liegt das Verschmelzungsprodukt dreiir hitcro'>ener Theilc vor 571. Konmien den Anneliden typisch in jedem Segmente Ein oder zwei l'ar,i|H)ilicni)aare zu? : Ableitung der monostiehen von der distichen Anordnung 572. Möglichkeit der Entstehung monostlcher biremaler Parapodien durch Thcilung uniremaler (statt durch Verschmelzung disticher: 573. Uebereinstimmung der Borstenvertheilung und Parapod-Configuration zwischen Capitelliden und Oligochaeten 574. Borstonentwickelung 575. Fibrilläre Zusammensetzung der Borsten 570. Parapod-Spiraldrüsen 577. VIT. RESPIRATIONSORGANE 578 1. Vergleichende Zusammenfassung der Capitelliden 578 Tendenz die Kiemen nach hinten zu verlegen, Ihr Auftreten in zweierlei Form und Anordnun,;;-, Ein- fache und verzweigte Parapodkiemen 578. Darstellung der Kiemen-Vertheilnng durch schema- tische Schnitte 57 9. Schwankungen des Ausbildungsgrades und der Lagcrungsvcrhältnisse je nach den Gattungen : Notomastus 580. Heteromastus und Dasgbranchus 581. Mastohranchus 582. Capitella 583. Die zweierlei Parapodkiemen lassen sich nicht aufeinander zurückführen 584. XX Inhaltsverzeichniss. Seit« 2. Vergleich der Capitolliden mit anderen Anneliden 581 l.ymphkiemen und Blutkiemen 584. Lymphkiomen der Glyccriden 585. Lymph- und Blutkiemeu nicht homolog, Grosse Schwankungen des Kespirationsystemes der Anneliden 586. Uift'use Haut- und Darmattimuns als der ursprüngliche Kespirationsmodus zu betrachten 587. VIII. NEIMIKIDIEN (SEGMENTALORGANE) 588 1. Vergleichende Zusammenfassung der Capitelliden 588 Provisorische und definitive Nei)hridien, Ihr von den Verwandtschaftsbeziehungen unabhängiges Verhalten 58s. Auftreten und Vcrtheiluug nach Ort und Zeit; Clistomastus polymetameres Ver- halten, Tremomasttis Beziehungen zu Gcnitalseliläuchcn 589 Dasyhranchus T-eziehungcn zu Geni- talschläuchen und dimorphes Verhalten 590. Mastobranehus und Hetcromastiis secundäre Reduc- tion, CapUella polymetameres Auftreten, Verbindung benachbarter Organe, Contrast provisorischer und definitiver Ncphridien 591. Form der Nephridien 592. Färbung, Grösse, Lage 593. Ab- hängigkeit von Leiboswandungen, Innere Mündungen 59-1. Schematische Darstellung der Nephri- dium-Mündungen sämmtlicher Capitelliden 595. Aeussere Mündungen 596. Structur, Excretorische Thätigkeit anderer Organsysteme 597. Die metamere Nephridium-Anordnung als die typische zu betrachten, Die polymetamere Anordnung sowie das Münden in die Haut secundäre Zustände 598. 2. Vergleich der Capitelliden mit anderen Anneliden 599 Provisorische Nepliridicn bei Oligochneten (idO. Das l'artieipiren der Nephridien an zwei Leibesseg- menten kein tyiiisches Verhalten (IUI. Polymetamere Nephridien und Mehrzahl von Trichtern bei Oligochaeten G02. Mehrzahl äusserer Mündungen bei Typhloscoleciden, Alciopiden und Poly- ophthalmiden 603. ^lündcn in die Haut bei Stertiaspis 604. lieber die Beziehungen zwischen Excretions- und Genitalorganen. Polychaeten: Alciopiden 605. Syllideen 607. Spioniden 6l)S. Ariciiden und Archianncliden 609. Histriobdella 610. Hesioniden 611. Tomopteriden 612. Oligochaeten: Ansichten von Williams, Gegexbaur und CLArARiiDE 614. Laxkesteu'.s Hypotliese 616. Ansichten von Pekrieu 617, von Vejdov.sky 618, von Balfour620, von Beduard 621, von Ben- HAM 622, Zusammenfassung des Standes der Frage 623. Es bleibt allein die durch Beddarü erwei- terte Hypothese Lankester's als Erklärungsversuch übrig 624. Lankester's Satz muss eine faculta- tive Fassung erhalten, Die Beziehungen zwischen Nephridien und Parapodien nicht constant 625. Die Voraussetzung, dass jedem Oligochaeten-Segmente typisch eine Vielzahl von Nephridien zu- komme, unhaltbar 626. Das poly- und dysmetamere Verhalten der Nephridien eine secundäre Erscheinung 627. Das Verhalten der Oligochaeten im Lichte der an den Capitelliden gewonnenen Erkenntnisse; Samenleiter 628. Eileiter 630. Samentaschen 631. Resume 633. 3. Vergleich der Capitelliden mit anderen Thierclassen 634 Vergleich mit Vertebraten: R e p r o d u c ti o n des schon f r ü li e r lii e r ü b e r P u b 1 i c i r t e n 6.54 — 638. Auseinandersetzung mit FÜRDRIXGER; Meinen Nachweis, dass auch bei Anneliden Nephridien dysmetamcr auftreten können, betreft'end 638 — 640. Meinen Nachw^eis, dass die Drüsentheile von Nephridien bei erwachsenen Anneliden unabhängig von ausführenden Abschnitten fungirend vorkommen können, betreffend 640 — 644. Meine für Nephridien von Anneliden und Urnierenkanälchen von Vertebraten geltend gemachten Uebereinstimmungspunkte betreffend 644 — 645. Ueber das Zustandekommen der Homologien 646. Die Entstehung des Vornierenganges: Balfour's Annelidenableitung, derzufolge der Vor- nierengang von einem vordersten Anneliden-Nephridium abzuleiten ist, Gegexbaur's und FÜR- bringer's Platodenableitung, derzufolge er aus dem Excretionsapparate der Plattwürmer hervor- gegangen sein soll 647. Fundamentale Verschiedenheit beider Auffassungen, Balfour's Bekehrung zur Platodenableitung 648. Ich nehme die ,, Annelidenableitung" in ihrem vollen Umfange wieder auf; Beispiele, die zeigen, dass sich Nepliridien durcli einen grossen Tlieil des Cöloms zu er- strecken vermögen 649. Beispiele, die zeigen, dass Nephridium- Ausmündungen ihre typischen Lagerungsverhältnisse zu verändern vermögen 050. Nephridien, die anstatt direct nach aussen, in einen im Cölom gelegenen Sammelkanal münden; Die von E. Meyer entdeckten Nephridialgängc der Terebelliden 651. Die Ableitung des Vornierensystems von der Kopfniere mit der von mir vertretenen unvereinbar 652. Ableitung der Vorniere von vorderen, provisorischen Nephridien, Auf Grund der Annelidenableitung wird die ectodermale Entstehung des Vornierenganges verständlich 653. Bedeutung der Nephridialgängc von Terebclla 654. Durch Ableitung der Vorniere von provi- sorischen, der Urniere von definitiven Nephridien, wird der Gegensatz von Vor- und Urnicre schon in die Anneliden zurückverlegt, Motive der Verlagerung ursprünglich metamerer Mündungen 655. Kritik der ,, Platodenableitung" 655. Gegenhaur's Standpunkt 656. FÜRBRINGER's Standpunkt 657. Schwierigkeit, die aus dem Vergleiche mit unsegmentirten Thieren erwächst, Bei der Platodenab- Inhaltsverzeichniss. XXI leitung bleibt uiit'ikläi-t, was dem Voruierengange bei Anneliden eutsprieht, Die Kopfniere hierfür ungeeignet 058. Bei der Platodenableitung bleibt ferner unerklärt die metamerc Anordnung der Vor- und Urnierenkan<älchen, ihre secundäre Verbindung mit dem Vornierengange und die ectoder- male Natur des letzteren 659. Kritik der FuAiroxT-LANo'scliLn Ableitung des Nephridialsy Sternes der Anneliden vom Kxcrctionssystenic der Plath elminthen; FltAiroNT geht von der Kopf niere, La.nc geht von Gunda aus 660. Gegensatz zwischen diesen Ausgangspunkten und denjenigen von Gegen- BAt'R-rüliBMNGEU, Uas Geschlosscnsein der Kopfnieren und ihre intcrcelluläre Natur von Lang in ihrer Bedeutung überschätzt 661. Die Längskanäle von Polygordius existiren nicht 662. Die Nephridialgänge der Terebelliden können nicht als llesidua von Plathelminthenniercn aufgufasst werden 66:1. Ebensowenig das Excretionssystem von PontohdcUa 664. Kritik der Ableitung des Excrptionssy st emes der Vertcbraten von dem der Gephyreen: Was sind die ,, ungegliederten" Excretionsorgane der Gepliyreen? 665. Fükbkingkii führt GegenbAUU's Hypothese als Factum auf 666. Problematische Natur der Anal.scliläuehe 667. IX. GESCHLECHTSORGANE 0(i!i 1. Vergleichende Zusammenfassung der Capitelliden Gült Getrenntes Geschlecht, Genitalplatte, Fungirende Keimstdckc (ili'.l. Sterile thurncale Keimstöcke, Peritoneum zur Zeit der Geschlechtsreife 670. Eibildung, Spermatogenese 671. Genitalschläuche 672. Liste über ihre Vertheilung nach Zahl und Segmenten , Beziehungen zwischen Genital- schläuchen und Nepliridien 673. Copulation 674. BrutpHege 675. 2. Vergleich der Capitelliden mit anderen Anneliden »175 Abstammung der Keimprodukte 675 Zellennatur des Eies 677. Verhältniss zwischen Eizelle und Eifollikel 678. X. LEIBESHÖHLE «79 1. Vergleichende Zusammenfassung der Capitelliden fi'O Unterabthcilungcn des Culoraes 671). Mit dem Cölom commuiiicirendu Spalten des liautmuskel- Schlauches, Communicationen von Segment zu Segment, Schema der Cölomkammcrn 680. Peri- toneum, Nierenplatten und Dissepimente 861. Dissepiment-Histolyse bei gcsclilechtsrcifen Clistomastus 682. XI. HÄMOLYMPHE ßS3 1. Vergleichende Zusammenfassung der Capitelliden 683 Mangel der Blutgefässe, Propulsatorisches Organ 683. Die Blutkörper 684—685. Excretorische Thätigkeit des Blutes, Neubildung von Blutkörpern, Melanämie 686. Pigmcntirung durch degene- rirte Blutscheiben 687. 2. Vergleich der Capitelliden mit anderen Anneliden, sowie auch mit anderen Thierclassen üS7 Mangel der Blutgefässe secundär und wahrscheinlich durch die locomotorische Inanspruchnahme der perivisceralen Flüssigkeit bedingt 687. Blutfarbstoff an Blutscheiben gebunden, Uebereinstiramung der hämoglobinhaltigen Blutscheiben bei gefässlosen Anneliden, Genese der Blutkörper 688. Excretorische Thätigkeit des Blutes: Die Stäbchen von Ophelia 6S9. Die Chloragogen- zellen als excretorisch wirksame Lymphzellen , Die Strange in den Rückengefässen von Tere- belliden etc. oder die intravasalen Chloragogendrüsen sind hämol5Tiii)hatische Excretions- organe 690. C. Physiologischer Theil. I. DARMKANAL 692 1. Ueber die in den Darmepithelzellen enthaltenen gefärbten Elemente 692 Die Pigmente des Magendarmepitheles von Capitella 692. Ihre Keactionen 693. Mangel von Gallen- farb'stotfen und Gallensäuren, Ein Theil der pigmentirten Körper dient bei der Verdauung, ein anderer ist das Produkt exeretorischer Thätigkeit 694. 2. Ueber Carmin-Verdauung und -Resorption 6'J J Das Carmin wird im Magendarme zu einer bläulichen F'lüssigkeit gelöst, Aufnahme desselben theils flüssig , theils fest in die Magendarmzellen , wo es wieder roth erscheint 695. Das Carmin nimmt erst in den Magendarmzellen feste Form an , keine intracelluläre Verdauung bei Anneliden 696. Rasche und copiöse Aufnahme des Carmines 697. AXII Inhaltsvcrzeichniss. Seit« 3. Uobcr die Function der lymphatischen Zelldivertikel 6'J7 Ihre beschafl'enheit G'J7. Ihre Aufgabe den Chylus in iliu niimolymphe üborzufülirun , Hierfür die Gefässlosigkcit der CLipitclli len bezeichnend O'JS. 4. Ueber die Function des Nebendarmes 608 Der Nebondarni steht im Dienste der Jlespiratiun. Das Verhiilten von Capitdla bestätigt diese Auf- fassung tül'.i. Pkkuiku definirte den Nebeiidarni der Eelüniden ebenfalls als Kespirationsorgan 700. II. CKNTRAl.ES NERVENSYSTEM 701 Vkjdovskv und BÜLow betracliten die Neurochurde als Stützorgane des Bauehstranges 701. Diese Auffassung durch das Verhalten der Ca])itellideu bestätigt 7o2. III. SINNESORGANE 703 1. Die Wimperorgane 703 ^\'im])erorgane der Anneliden als Käderorgane und Fidiler betraehtet "o:!. Als lliechorgane 704. M iinperorgane der Nemertinen für Sinnesorgane und Geliinirespirationsapparate gehalten 705. Ihre Malirseheinliclie Function als Geruchsorganc 705. 2. Die Seitenorgane 705 Kei)roduction des früher hierüber Publicirten 705—707. Merkel's Widerspruch gegen die ScHULZE- sche Auffassung 707. Kritik des MEUKEL'schen Widerspruches 708 — 7)1. Sehluss: Die Seiten- organe empfangen nur durch Vermittelung des Wassers ihren adäquaten Heiz 711. Die Seiten- organe als accesiorische Gehörorgane 712. 3. Die becherförmigen Organe 712 Keproduction des früher hierüber Publicirten 712—711. Die Function der Becherorgane als Ge- schmacksorgane durch Ex])erimente erwiesen , Verwechselung von Becherorganen mit Tast- papillen 714. IV. REUT (IIAMOLYMITIE) 71.5 1. Der Hämoglobin-Nachweis in den Blutscheiben der verschiedenen Capitelliden 715 Absorptionsstruifen 715. Iliimoglobii.-Krystalle 71(1, Häminkrystallo 717. 2. Ueber die chemische Beschaffenheit der Exeretbläsehen und Concretionen der Blutscheiben 7 1 7 F'rage, ob die den Kephridium-Concrctionen so ähnliclieu Blut-Concretioncn ebenfalls guaninhaltig 717. Verhaltjn gegen Reagenticn 718. Guaningehalt schwer nachweisbar; aber viele Concretionen ver- • halten sich wie Chitin, Auffassung des Chitines als eines stickstoffhaltigen Zersetzungsproduktes, Einfluss dieser Chitindefinition für unsere Herleitung der Stab- und Fadenseorete oder Cuticula- gebilde 719. Resistenz des die Blutconcretionen tingirenden Farbstoffes, Seine Abstammung vom Hämoglobine 720. Sehluss, dass auch der Farbstoff der Kephridium- Concretionen vom Hämo- globinc abstamme 721. 3. Ueber die bei Capitella auftretende Melanämie 721 Definition des Vorganges 721. Das melanämische Pigment ein Derivat des Blutscheiben-Ilämo- ghibincs, Anneliden mit normal grünem Blute 722. Unter welchen Bedingungen Melanämie ein- tritt, Achnlicher Entstelmngsmodus des pathologischen Pigmentes bei Malaria-Infection 723. V NEIMIRIDIEN 724 Die bislierigen Auffassungen ülier die Leistungen der Nephridien, Ihre Beziehungen zur Geschlechts- tliatigkeit ausser ]''rage 721. Ihre Natur als Ilarnorgane bedarf noch des Nachweises 725. 1." Ueber die chemische Beschaffenheit der in den Nephridien enthaltenen Exeretbläsehen und Concretionen 725 Sie stellen das spccifische Ausscheidungsprodukt der Nephridien dar 725. a. Die ExcrctUaschen und Concretionen der Untergattung Clistumastiis 726 Die Murexidprobe fiel negativ aus, Es sind organische und anorganische Bcstandtheile vorhanden 72«. Die mikrochemische Untersuchung der organischen weist auf Guanin hin 728. Von anorganischen Bestandtheilen sind kohlensaurer Kalk, ein Natronsalz und Magnesia (■/) vorhanden 728. Ein- zelne Concretionen verhalten sich wie Chitin, grosse chemische Resistenz des die Concretionen tingirenden Farbstoffes 729. />. üic Exeretbläsehen und Concretiontn der Untergattung TremmnuKtus 729 Schwierigkeit der Untersuchung 729. Guaningehalt fraglich, Farbstoff weniger resistent als bei Cli- stomastus 730. Blutconcretionen von Tremomastus mehr mit den Nephridium-Concretionen von Clistomastus, als mit denjenigen der eigenen Nephridien übereinstimmend 731. Inhaltsverzeichniss. XXIII Seite c. Dir mikrochemische Giiai:in-Nac/nreis durch die qualitative Analyse bestätigt 731 Analyse Weyl's 731. Verbreitung des Guanin's, Seine Substitution durch Harnsäure 7.'i2. 2. Ueber die durch die Nephridien sowie durch andere Organe bewirkte Ausscheidung des vom Magendarme resorbirten Carmines 730 Ueber die bei meinen l':xperimenten beobachtete Methodik 733—734. Listen über die Carminfütterun<;s- Versuehe 735—737. Ueber das Auftreten und Verschwinden d er Fä rbun g in d en einze Inen Organen ■ llesorption des Farbstoffes von Seiten der Magcndarmzellen, Ausscheidung durch die Nephridien 738. Ausscheidung durch die Borstendrüsen 739. Hautfarbung durch die Ausscheidungsvorgänge der Nephridien und Borstendrüsen bedingt 740. Die Färbung der Borsten beruht auf Imbibition 741. Die Färbung des Oesophagus und der Wimperorgane auf Zellenthätigkeit oder Imbibition beruhend? 742. Organe, welche von der Tinction ausgeschlossen bleiben 743. Wie der Farbstoff zur Ablagerung kommt und wie er von Organ zu Organ fortgeleitet wird 743—740. Langsam- keit dieser Aufsaugungs- und Abscheidungs-Prozcsse und Fähigkeit das Carmin lange zurüekzu- lialten 740. 3. Ueber die in anderen Organsystemen als den Nephridien vor sich gehende excretorische Thätigkeit 74(j o. Dil- excretorischen Leistungen des Darmes 747 Die Excretbläsehen im Darme von Capitella, Der Harndarm der Syllideen 747. Die Excretions- produkte im Darmkanale von Aphroditeen 748. Die entodermalen Wimpertrichter der Plathel- minthen und Siphonophoren , Der Harndarm der Eotatorien und Crustaceen , Die Excretionspro- dukte der Vertebratenleber , Die malpighischen Gefässe 74'.). Beziehungen zwischen Harndarni, Blutgefässsystem und Nephridien 7äU. b. Die excretorischen Li istiingen der Borstendrüsen 759 Allfüllung der Borstenscheiden mit Excretbläsehen, Antheilnahme der Borstendrüsen an der Uarmin- Ausscheidung 750. Die Borsten als ,,Excret" der Borstendrüsen zu betrachten 751. c. Die excretorischen Leistungen des Blutes [HSmolymphe] 75I Coucretionen der Capitelliden-Blutscheiben, Ihre Uebereinstimmung mit denjenigen der Nephridien 751. Zu Grunde gehen der excretorisch thätigen Blutseheiben, Einkapselung durch Phagocyten 752. V.u\- kapselung durch das Peritoneum 753. Ersatz durch neugebildete Blutscheiben 754. Vorkommen von Excretbläsehen oder Coneretionen in den hämoglobiuhaltigen Blutscheiben von Ghjccra und I'has- cnlosoma, in den Leucocyten von Ophelia 754. Coneretionen im Bereiche der Gefässwandungen von Hesioniden, FÄmiciden und Serpuliden, Chloragogenzellen , Intravasale Choragogendrüsen 755. Chemische Uebereinstimmung zwischen den Coneretionen der Chloragogendrüsen und denjenigen der Nephridien, Ausscheidung der Chloragogendrüsen-Coneretionen durch die Nephridien 750. d. Die excretorischen Leistungen des Peritoneums 757 F^xcretbläschen in Eiern, Peritoneale Wucherungen mit Excretbläsehen, wo Nephridien rückgebildut 757. Coneretionen in mesencliymatischen DrüsenzcUcn von Valiphijlla IJÜ. F^xcretorische Function des Peritoneums bei höheren Thieren 759. 4. Können die im vorigen Abschnitte hinsichtlich ihrer excretorischen Thätigkeit betrach- teten Organe als Nierenorgane gelten? 759 Relativität des Begriffes Excretionsorgan 759. Ob im Darme von Capitella ein Nierenorgan, oder ein solches, das nur Excrete retinirt, vorliegt, fraglich, dagegen der Harndarm der übrigen ge- nannten Anneliden ein Nierenorgan 700. Die Borstendrüsen sind Nieren- oder Excretions- organe im wahren Sinne des Wortes, Die rothen Blut Scheiben ebenfalls 701. Und auch das Peritoneum ist als Nierenorgan zu betrachten 702. 5. Ueber die Entstehung und über den Excretionsmodus der Nephridien, sowie über deren Verhältniss zu den anderen Nierenorganen 7G2 Ursprünglich waren nur »nicht nephridiale Nierenorgane" und Poren vorhanden 702. Entwickelung der Nephridien aus peritonealen Wucherungen 703. Function und Phylogenie der Trichter 704. l'.rklärung ihrer Rückbildung bei höheren Thieren 705. . -j e. Ueber die Beziehungen zwischen Excret und Pigment fij'j Frühere Erklärung der Pigmente 705. Unterscheidung der Frage nach dem Ursprünge der Pigmente und der nach der Bedeutung der Färbungen 700. Durch die chemische Untersuchung der Pig- mente allein kommen wir der Erkenntniss ihres Ursprunges und ihrer ursprünglichen Bedeutung nicht näher 707. lünsicht in den Pigment- Ursprung durch das Factum, dass bei Capitella ein XXIV Inhaltsverzeichniss. SeilB unzweifelhaftes Niereiiexcret als Pigment in der Haut deponirt wird, Pigment kein scharf definirter Begriff, Nicht nur die Nierenorgane im engeren Sinne, sondern aiich die relativen Nierenorgane liefern Pigmente (Exerete) 768. II Naclnciis, tlaas von Scili n i'nh r AuUiren grfärblc Exerete schlechtweg als Pigmente bezeichnet u-orden sind TGb Die Pigmente der ,\iim'li.li n Xcphridien, Der braungelbe Infarkt der Peiromyzow-Urniere 7(i9. Die Pigmentirung dtr Ihunkaiialehen niederer Wirbelthiere , Die Identificirung von Pigment und Chloragogen 770. Die Identificirung von Excret und Hautpigmeut, Die braunen Körper von Echiurus und das Pigment von Sipunculus 771. Die Pigmente der Hirudineen, Die Melanose von (lallus lunatus, Die TJebereinstimmung von Nierenexcret und Körperpigment 772. Resunie 773. b. T/iatsaihen, die mit der excrctnrischen Natur der Pigmente im Einklänge stehen 773 Wenn wir die Pigmente als Exerete auffassen, wird das Pigmentirtsein innerer Organe und das Ge- färbtsein der im Dunkeln lebenden Thiere verständlich 773. Wir verstehen ferner die ,, analogen" Färbungen und den Einfluss der Nalirung auf die Färbungen 774. Direoter Einfluss der Nahrung auf die Integumentfärbung durch Carminfütterungs-Versuche an Capitella erwiesen 775. Das Car- min des Handels als stickstoffhaltiger Nährstoff zu betrachten 776. c. Ueher die möglicherweise zwischen Extret-Pigment und Rassenfärbungen herrschenden Beziehungen . 111 Relation zwischen Färbung und Kranklieiten 777. Relation zwischen dunkler Haut und Immunität gegen Gifte 778. Relation zwischen Färbungen und Parasiten 779. Erklärung der sogenannten Warnfärbungen 780. 7. lieber die Beziehungen zwischen Exeret-Pigment, Hautskelet und Häutung 780 Auch hier bildet das Factum, dass bei Capitella ein Nierenexcret als Pigment in der Haut deponirt wird, den Ausgangspunkt 780. Die ursprüngliche Bedeutung der iutegumentalen Aufspeicherung ^ von Exeret-Pigmenten liegt in deren hoher mechanisch-chemischer Resistenz 781. Coincidenz des Vorhandenseins mächtiger Hautskelete mit dem Mangel nephridialer Nierenorgane 782. Auf- fassung der Häutung als Exeretabfuhr 783. Ableitung der Molluskengehäuse von ursprünglich in die Haut deponirten Excret-Pigmentcn, Guaninkalk im Integumente von Fischen, Amphibien und Rejitilien 7S4. Die Hornplatten, Haare, Stacheln und Federn als Weiterentwickelungen, re- spective als Träger ursprünglich diffus dem Integumente einverleibter Ablagerungen 785. 8. Die Exeret-Pigmente als Objeete der Zuchtwahl 785 J'.ntwickelung der compliciiten Färbungen aus scheinbar unmotivirten Regelmässigkeiten der Pigraent- vertheiluug Tso. lieeiuMussung der Pigmente durch das Lieht, Pelagische Thiere, Die Pigmente der Sinnesorgane vom Standjjunkte der Excrettheorie 787. VI. GESCHLECHTSORGANE 789 1. Ueber die Function der Genitalschläuche 789 (/. Die Genitalschliiuche vnn Trcmiimastus, Daxybranchiis, Mastobranchus und Heteromastus .... 7S9 Sie stellen bei den 5 Samenleiter und bei den Q Eileiter dar 789. Ferner dienen sie als Penes und Vulvae sowie als Vesiculae seminales und Receptacula seminis 790. b. Die Genitalschläuche von Capitella 790 Die Genitalschläuche aller Geschlechter und Altersstadien fast zu jeder Zeit mit Sperma gefüllt 791. Liste über Beobachtungen, welche behufs Erklärung dieses Factums angestellt wurden 792. Die rei- feren (^ copuliren nicht nur mit reifen und unreifen C, sondern auch mit unreifen rj und Juvenes 793. 2. Die sexuellen Modificationen bei Clistomastus und ihre Beziehungen zum Generations- wechsel 7'J4 Entleerung der Geschlechtsprodukte durch Abschnürung abdominaler Kürperpartien 794. Abstossung des histolytisch ergriffenen Körpertheiles für das betreffende Individuum von Vortheil, Uebergänge von ähnlicher Ablösung zu der als Generationswechsel bezeichneten Fortpflanzungsweise bei Sylli- deen 795. 3. Ueber die Zeitdauer der Geschlechtsreife bei verschiedenen Capitellidenarten 790 Die Höhe der Geschleclitsreife erfolgt bei den verschiedenen Arten nicht conform ihrer Verwandt- schaft, Dauer der Geschlechtsreife 796. Liste hierüber 797. VII. ANHANG; Ü15ER DIE GEWOHNUNG VON CAPITELLA CAPITATA AN DAS LEHEN IN SÜSSWASSER 798 ste über die angestellten Versuche 798. Verhalten der dem längeren Süsswasser-Einflusse ausgesetzt gewesenen Thiere 799. Der plüt/.liche Tod bei unvermittelter Uebertragung in Süsswasser durcli Zerstörung der hämoglobinhaltigcn Blutsoheibcn bedingt. Die Gewöhnung an Brackwasser von der Hämolymphe beherrscht 80(1. Diese Gewöhnung auf der Erwerbung einer grösseren Widerstands- fähigkeit der rothen Blutscheiben (gegen den Einfluss des Süsswassers) beruhend 801 . Inhaltsverzeichniss. XXV D. Systematisch-FaTinistischer Theil. Eiutheilung des Stoffes 802. Digiiität der verschiedenen Charaktere 803—804. I. .Sl'ECIELLE SYSTEMATIK UND FAUNLSTIK 80.5 1. Beschreibung der im neapolitanischen Golfe vorkommenden Arten &(i.% FamilicmUagiiosr SQ-, a. Genus Notomastus (Sajis 807 Kritik der Genus-Diagnosen von Sars und Levinsen 809. Untergattung CUstomastus 810. Notomastus Uneatus Clap. 811 — 813. N. Uneatus Clap. Var. Balanoglossi n. var. 813 — 814. Untergattung Tre- momastus 814. Notomastus Benedeni Claf. 81.5 — 817. N. profundus n. Sp. 817 — 819. N. fertilis n. Sp. 819. N. formianus n. Sp. 820. /). Genus Dasyhranclms Gkube 821 Kritik der Genus-Diagnose Grube's 823. Basxßranchus caducus GKUJiE 823—828. D. (rcijolae n. S]). 828—831. c. Genus Mastobranclms n. G 8H1 Mastohranchus Trinchesii 833 — S35. d. Genus Heteromastus n. G S35 Heteromastus ßUformis Clap. 839—841. e. Genus Capitella Blainv 846 Kritik der Genus-Diagnose von Levinsen 849. Capitel/a capitata Fabr. 849—857. /. Genus Capitomastus n. G 857 Capitomastus miminus Langerii. 857 — 859. Scliliissel zum Bestimmen dir im Golfe von Neapel vorkommmden Arten 860 2. Kritische Uebersicht der bisher beschriebenen, im Golfe von Neapel nicht vorkommen- den Arten 801 a. Formen, loelche sich in bekannte Gattungen einreihen lassen 861 Notomastus latericeus SARS 861 — 863. N. ruhicundus Kef. 803—865. N. cruentus QuATREF. 865. N. fragilis Qüatref., N. brasilienns Grube 866. N. sinuosus Grube 867. N. Atjassizii M'Intosh, N. Sp.? M'Into.sh 868. b. Formen, tvelche sich in bekannte Gattungen nicht linreihin lassen 868 Notomastus luridus Verbill 869. N. ßUformis Veurill , N. gracilis Vekeill 870. Aneistria acuta Verrill 871. Areniella ßUformis Verrill 872. Eunotomastus Grubei M'Intosh, Lumbricus pusiUus Delle Chi.we 873. ? Delle Chiaje 874. c. Formen, tvelche irrthümlicherweise als Capitellidcn oder mit solchen sj/noi.ym aufgeführt wurden . S74 Lumbricus, Clymene, Hyboscolex 874. Oncoscolex, Notomastus? 875. 3. Listen über die sämmtlichen bis heute beschriebenen. Capitelliden nebst ihren muth- maasslichen Synonymen S76 a. Formen, welche sich in bekannte Gattungen einreihen Hessen S76 b. Formen, welche sich in bekannte Gattungen nicht einreihen lassen 877 c. Formen, welche irrthümlichenveise als Cajntelliden oder mit solchen synonym aufgeführt wiirdcn . 87 7 4. Tabelle der geographischen Verbreitung 878 Die heutigen Kenntnisse lassen noch keine Verallgemeinerungen- zu, Weite Verbreitung einzelner Species 879. Bedeutung dieses Factums im Hinblicke auf die Verwandtschaft mit Oligochaeten SSO. IT. ALLGEMEINE SYSTEMATIK (PHYLOGENIE) SSI 1. Ueber die gegenseitige Verwandtschaft der Capitelliden 881 TabeUarisehe Darstellung der je zweien oder mehreren Gattungen gemeinsamen Charaktere 881 — 883. Wo wir Anfang, und wo Ende der Reihe zu suchen haben SS3. Bildliche Darstellung der zeit- lichen Aufeinanderfolge, sowie der gegenseitigen Verwandtscliaftsverhiiltnisse 885. 2. Ueber die Verwandtschaft zwischen Capitelliden und Oligochaeten 885 Fürsprecher und Gegner dieser Verwandtschaft 886. Facta zu Gunsten dieser Verwandtschaft 887. Facta, die gegen dieselbe sprechen 888—891. Die Eiutheilung der Anneliden in »Polyehaeta« und »üligochaetan fortan unthunlich 891. Zoi.l. Station z. Neaiiel. Fauna und Flora, Golf von Ncarol. Capitolliäen. d XXVI Inhaltsverzeichniss. Seito 3. lieber die Stellung der Capitelliden innerhalb der Oligochaeten-Gruppe 891 AVelche Anneliden die ursprünglicheren, lässt sich noch nicht entscheiden. Kritik der Aufstellung einer Arehi-Annelidengruppe 892. Nachtrag zum vergieiclieud-auatomischeii (morpliologisclieu) Tlieil. Zum Kapitel »Haut« S93 Zxi pag. 359—364 893 Greifzellen der Ctenophoren, Klebekörnchen der llydroiden 8!)3. Zu pag. 374—402 894 Haase vergleicht die Spinndrüseu der Myriopoden mit den correspondirenden Drüsen der Symphylen, Thysanuren und von Peripatus 894. Zu pag. 402 894 Die segmentalen Bauch- und Beindrüsen von Branchipus den Schenkel- oder Uoxaldrüsen der übrigen Arthropoden, respective den Spinndrüsen der Anneliden homolog 895. Zu pag. 414—421 S95 Die Genese der Schleimfäden, aus denen nach MöBlus die Seestiohlinge ihre Nester spinnen, der Regel vom ectodermalen Ursprünge der Fadenseerete scheinbar widersprechend 895. Zum Kapitel »Darmkanal« 89") Zu pag. 445 89.") Koehler's Nachweis, dass gewisse Seeigel zwei Nebendärrae besitzen 895. Sowohl die Chorda, als der subchoidale Strang auf Nebendärme beziehbar 896. Zum Kapitel »Centrales Nervensystem« 890 Zu pag. 450 — 4S5 89li Roude'.s Ansichten über die Structur des Nervensy Sternes der Polj-chaeteu 896. Zum Kapitel »Sinnesorgane« 897 Zu pag. 525 — 530 897 RvDEll'.s Angaben zu Gunsten der segmentalen Anordnung der Seitenorgane 897. Zu pag. 531 — 547 897 Nach Rydek werden die Seitenorgane der Larven von Gadiis direkt vom Rückenmarke aus innervirt 897. Die Angaben von Ransom und Thompson über die Versorgung des N. lateralis mit Spinal- nerven-Asten durch Jl'LIX bestätigt, Kritik der JvLIx'schen Auffassung des N. lateralis als Resi- duum der »Nervenleiste« 898. Zum Kapitel »Nephridien« 899 Zu pag. 025 S99 BoKELLi'.s Angaben sprechen gegen die Gesetzmässigkeit der L;igerungsbeziehungen zwischen Nephri- dien und Parapodien 899. Zu pag. 628-034 899 Das Verhalten der Samentaschen von Eiidrilus kann nach Beddard nicht zu Gunsten ihrer Herlei- tung von Genitalschläuchen verwerthet werden, ebensowenig nach Bergh die ectodermalen An- lagen dieser Taschen 9(1(1. Zu pag. 653—654 _ 9UÜ Kritik der HADDOX-BE.\KD'schen Hypothese, derzufolge der Vornierengang von Längsgruben, in welche die Nephridien mündeten, abstammen soll 9()ü— '.KJI. Zu pag. 661 — 664 und zu pag. 653—654 9U1 ^^'IIITMA^•'.'^ und WiL.sox's Verwerthung der Längskanüle von Polijgordius 901. Kritik des Ver- gleiches der »nephridial rows« mit Längskanälen und Nephrldialgängen von Anneliden 9U2. Die Nephridien nicht ectodermal, sondern »seeundäre Ectodermabkömmlinge» 903—9(14. Die neueren Ergebnisse der Vertebraten-Embryologie sprechen gegen Wilson's Vergleich 905 — 906. /(( pag. 603—604 9(J0 Beddaud's Nachweise über die Nephridien von Acantkodrilii.i multiportis 906. Berichtiffunaen. PafJ-. Zeile 2 v. unten C'itat :i :i:i Zeile 2 v. unten Ml Zeile Iß T. unten 5!) Zeile 15 V. unten d'J Zeile 15 v. unten 116 Tafelvenveisuug 135 Tafelverweisnng: 230 Zeile 7 V. oben 274 Zeile 3 v. üben 2!lll Zeile 5 und ti*v. 2!il Zeile 1 V. unten 2;ii Zeile 4 v. unten .•i07 Zeile 14 v. oben :il(i Zeile 17 v. unten S07 Citat ß) statt (1855) Nordiska Hafs-Annulater zwei neue Arten Gehirn-Wimperorgan-Höhle im Anfange dicht hinter vorhergehenden c Taf. 13. Fig. 13. .. a) Taf. 14. Fig. 5. Ov. 11 erste, längere als Mundsegment .1 Fig. 19. Taf. 27 » 4., respective 5. Heteromastus dreierlei Borsten wie im Physiologischen Thcil gezeigt werden soll im Physiologischen Theile dieser Monographie 1). 8t)3 a. ilS35;. Annulata polychaeta Spetsbergiae etc. haetenus cognita. drei neue Arten (nämlich aussei' den citirtun noch Cupitella intermedia I ) Gehirn-Wimi)erorgan-Kammer. am Ende, dicht vor. nachfolgenden. c) Taf. 13. Fig. 12. a) Taf. 15. Fig. 5. Ov. erste als Mundsegment. Fig. 10. Taf. 27. 5., respective 0. Capitoinasttis. dreierlei Haken. wie weiterhin gezeigt werden soll. weiterhin in dieser Monographie. p. SG3. Einleitung- Die erste Erwähnung einer unzweifelhaft zur Familie der Capitelliden gehörigen Form haben wir Olafsen') (1772) zu verdanken, der in seiner »Reise durch Island« die heutige Capitella capitata als Liimhricus littoralis minor beschrieb.*) Sechs Jahre später führte Fabricius^) (1780) in seiner »Fauna Groenlandica« dasselbe Thier als Ltimbrims capitatus auf, indem er zugleich die Synonymie desselben mit dem Lum- bricus littoralis minor Olafsen hervorhob. Savigny'') (1820) stellte in seinem »Systeme des Annelides« den Lumbricus capitatus des Fabricius in die Nähe der Gattung Cli/mene zu der von ihm errichteten Familie der Maldaniens. An den englischen Küsten wurde die Capitella von Johnston') (1827) aufgefunden und als Lumbricus littoralis beschrieben.**) Blainville ■■) (1828) errichtete für den Lumbricus capitatus Fabr., ohne das Thier ge- sehen zu haben, lediglich auf die Beschreibung des Fabricius gestützt, ein neues Genus unter dem Namen Capitella; den Speciesnamen capitatus veränderte er in Fahricii. Das neue Genus wurde mit den Serpuliden und SabelUden in dieselbe Ordnung gebracht, eine Einreihung, bei der sich Blainville irrthümlicherweise auf die angeblich gleiche systematische Stellung des Thieres bei Savigny beruft. Örsted^) (1842) theilte in seinem »Conspectus Naidum« die Oligochaeten in die 3 Grup- pen der Terricolae, Ijumbricillae und Naides. Die eine der beiden Unterabtheilungen der letzten Gruppe bildet allein Lumbriconais marina, welchen Namen er der heutigen Capitella capitata beilegt, ohne, wie es scheint, von der bereits früher von Seiten des Fabricius ge- schehenen Beschreibung und Benennung irgend welche Kenntniss gehabt zu haben. Die Gattung Lumbriconais bildet nach Orsted den Uebergang von den Naides zu den LumbriciUae. 1) Olafsen, Reise durch Island. Aus dem Dan. übersetzt. Kopenhagen und Leipzig 1774. I. p. 325. 2) FABKicnJS, O., Fauna Groenlandica. Hafniae et Lipsiae 1780. p. 279. 3) Savigny, J. C, Systfeme des Annelides etc. (Extr. de la description de l'Egypte.) Paris 1820. p. 94. 4) JoHNSTON, G., Zoological Journal. Vol. 3. 1827. p. 328. 5) Blainvuie, M. de, Dictionnaire des Sciences Naturelles. Tome 57. p. 443. 6) Orsted, A. S., Conspectus generum specierumque Naidum ad faunam Danicam pertinentium. Nat. Tids- skrift. 4. Bd. p. 132. *) Diese Notiz entnehme ich Lefckart, Zur Kenntniss der Fauna von Island ; Arch. Naturg. 15. Jahrg. p. 163. *'*) Ich ersehe dies aus einer Bemerkung Grube's in : )^Noch ein Wort über die Capitellen und ihre Stelle im Systeme der Anneliden«. Arch. Naturg. 28. Jahrg. p. 372. Zo,.l. Station z. Neapel, Fauna und Flora. Golf von Neapel. Capitelliden. 1 2 Einleifung. Eine zweite, durch den Besitz von bauchständigen Kiemen ausgezeichnete Capitellide wurde von Grube') (1846) nach einigen von Otto an der Küste des Mittelmeers gesammelten, wenig gut erhaltenen Exemplaren als Dasymalhis caducus beschrieben. Grube, der diese Form später als Dasj/branchus caducus aufführt und weiterhin auch ihre Zugehörigkeit zu den Capi- telliden erkennt, hebt an diesem Orte hervor, dass Dasj/mallns durchaus den Habitus der Are- nicolen an sich trage. Frey und Leuckart'^) (1847) begegnen der Capitella capitata in Helgoland, erkennen ihre Zwiegeschlechtigkeit und nennen sie, die Identität der Lumbricoimis marina Örsted's und des Lumbricns capitatus Fabricius hervorhebend, Lumbriconais capitata. Diese Identität wird von Leuckart') (1849) auch der Angabe Örsted's gegenüber, dass der Liimbricus capitatus des Fabricius wahrscheinlich zur Glycera capitata gehöre, aufrecht erhalten. Kurz vorher wurde die Capitella capitata auch an der adriatischen Küste durch Nardo') (1847) aufgefunden und als Lumbricus canalium beschrieben. Wenigstens sagt Grube*): »der Lumbricus canalium, dessen Nardo vorübergehend als eines Bewohners einiger weniger tiefen vmd weniger befahrenen Canäle Venedig's gedenkt, ist, wie ich mich durch die Unter- suchung der von ihm selbst empfangenen Weingeistexemplare überzeugt habe, ebenfalls keine andere Annelide als unsere CajntellaM Die dritte zur Familie der Capitelliden gehörige Gattung wurde von Sars') (1850) in der Nordsee entdeckt und Notomastus latericeus benannt. Es wird der Gegensatz von Vorder- und Hinterleib, die ausschliessliche Bekleidung des ersteren mit Pfriemen- und des letzteren mit Hakenborsten betont und der stark entwickelten, die Haken tragenden Höcker gedacht. Sars erkennt bald die, trotz des Mangels der Kiemen, zwischen seiner neuen Gattung und dem GRUßE'schen Dasybranchus bestehende Verwandtschaft und weist dem Notomastus, die Einreihung des Dasybranchus in die Familie der Telethusa von Seiten Grube's durchaus billigend, einen Platz in derselben Familie an. In seinem »System der Anneliden« adoptirt Grube'') (1851) den BuAiNViLLE'schen Namen Capitella und stellt dieses Genus in die Nähe von Nai-s zur Familie der Naidea, Gruppe der Oligochaeten. Dasi/branchus caducus wird bei Arenicola belassen. Johnston") (1855) beobachtet die Capitella von Neuem und führt sie jetzt unter dem Namen Lumbricus capitatus auf**). 1) Grube, E., Beschreibungen neuer oder wenig bekannter Anneliden. Arch. Naturg. 12. Jahrg. p. 166. 2) Frey und Leuckaut, Beiträge zur Kenntniss wirbelloser Thiere. Braunschweig 1847. p. 151. 3) Leuckart, R., Zur Kenntniss der Fauna von Island. Arch. Naturg. 15. Jahrg. p. 163. 4) Nardo, G., Prospetto della Fauna marina volgare del Veneto estuario. Venezia 1847. p. 11. 5) Sars, M., Rapport d'un voyage zoologique an Lofoten et en Finmark. Magasin de sciences nat. 1850. p. 79. Koren und Danielssen, Fauna littoralis Norvegiae. Andet Hefte. Bergen 1856. p. 9. 6) Grube, A., Die Familien der Anneliden. Berlin 1851. p. 104 u. 146. 7) JoHNSToN, E., London Mag. Nat. Hist. Vol. 8. p. 258. *) Vergl. Grube, E., »Noch ein Wort über die Capitellen etc.« Arch. Naturg. 28. Jahrg. p. 372. **) Ich citire dies nach Grube, E., »Noch ein Wort über die Capitellen etc.« Arch. Naturg. 28. Jahrg. p. 372. Einleitung. 3 Die erste anatomische Bearbeitung der Capitella hat Van Beneden') (1857) geliefert. Er constatirt die Gefässlosigkeit dieses Thieres, hebt die grosse Ähnlichkeit seiner rothen Blut- scheiben mit den gleichnamigen Bildungen der Vertebraten hervor und entdeckt den aus eigenthümlich geformten Borsten zusammengesetzten Begattungsapparat der Männchen. Er nahm auch wahr, dass die Weibchen ihre Eier in die Wohnröhre ablegen, und benutzte diesen Umstand, um die ersten Entwickelungsvorgänge beim werdenden Jungen zu studiren. Bezüglich der systematischen Stellung der Capitella, für die er, den Gattungsnamen des Blainvuxe mit dem Artnamen des Fabricius verbindend, die von da ab allein gebräuchliche Bezeichnung Capitella capitata in die Wissenschaft einführt, schliesst sich Van Beneden vollkom- men denjenigen seiner Vorgänger an, welche dieses Thier als zur Gruppe der Lumbriciden gehörig betrachteten. Seine von den Oligochaeten hauptsächlich abweichenden Charaktere wie : getrenntes Geschlecht, Mangel der Blutgefässe und der Besitz von Wimperreifen im Lar- venstadium werden der Reihe nach erörtert, um zu zeigen, dass weder ein einzelnes dieser Merkmale noch alle zusammengenommen die für die Oligochaeten und Capitella statuirte Ver- wandtschaft zu Gunsten der Polychaeten aufzuheben vermögen. »Pour nous — sagt Van Beneden — les Capitella sont encore des Lnmhricus, mais des Lumhncus inferieurs ä cause de la disparition des vaisseaux et du developpement indirect des embryons« und weiterhin: »Les Capitella servent de trait-dunion entre les deux groupes de Chetopodes«. In einer Anmer- kung endlich gedenkt Van Beneden noch einer zweiten von D'üdekem in Ostende entdeckten Species, welche sich von der C. capitata hauptsächlich durch den Besitz seitlicher Anhänge an den Segmenten des Hinterleibes unterscheidet und für welche er daher den Namen Capi- tella fimbriata vorschlägt. Diese neue Species wird bald darauf von D'Udekem^) (1859) ausführlicher beschrieben und mit der C. capitata zusammen in die Gruppe der »Annelides setigeres abranches Cuv.« verwiesen. Letztere CuviER'sche Gruppe theilt D'Udekem in zwei Unterabtheilungen: 1. directe Entwickelung, monöcisch, mit den Familien der Lumbriciden, Tubificiden, Enchytraeiden und Naiden. 2. indirecte Entwickelung, diöcisch mit der Familie der C'apitelliden. Von Neuem wird Capitella capitata eingehend beobachtet von Seiten Claparede-s^), wäh- rend seines Aufenthaltes auf den Hebriden (1861). Indem er aber seine PubHcation vorbereitet, wird er der Schrift Van Beneden's gewahr, welcher Umstand ihn des Eingehens auf viele Einzel- heiten enthebt, da seine eigenen Resultate vollkommen mit denjenigen des belgischen Ge- lehrten übereinstimmen. Diese Uebereinstimmung erstreckt sich aber nicht auf die Beurthei- lung der Thatsachen im Hinblick auf die systematische Stellung des Thieres. Denn Van Beneden 1) Van Beneden, P., Histoire Naturelle du Genre Capitella etc. Extr. Bull. Acad. Balg. (2) Tome 3. No. 9 et 10. 2) D'Udeicem, J., Nouvelle Classification des Annelides Setigeres abranches. Mem. Acad. Sc. Belg. Tome 31. p. 26. 3) CLA.PAKi;DE, E., Recherches Anatomiques sur les Annelides, Turbellaries etc. observes dans los Hebrides. Extr. Mem. Soc. Physiq. H. N. Geneve. Geneve et Paris 1861. 4 Einleitung. gegenüber hält Claparede die Oligochaetennatur der CopiteUa für sehr zweifelhaft, betont die mehr polychaetenähnlichen Borsten derselben, macht auf die ihrer Körpermitte eigenthüm- lichen, auffallend an die Maldaniden erinnernden Hakenwülste aufmerksam und meint schliesslich, man könnte vielleicht für die C'apitellen eine besondere Familie unter dem Namen »Abranches polychetes« errichten. Von hoher Bedeutung für das Verständniss der Capitclliden-Gruppe waren die von Grube') (1862) in seinem Aufsatze »Noch ein Wort über die Capitellen und ihre Stelle im Systeme der Anneliden« ausgesprochenen Ansichten. Sie enthalten nämlich nicht nur die Er- kenntniss der nahen, bereits von Sars hervorgehobenen, Zusammengehörigkeit des Notomastus und Dasyhranchus, sondern begründen auch die Verwandtschaft dieser beiden Formen mit der Gattung Capitella. Grube wird so zum Schöpfer der heutigen Familie der » Capitellidae « oder, wie er sie mit Vorliebe nannte: »Capitellacea«. Bezüglich der Stellung dieser Familie im System spricht sich Grube ziemlich scharf zu Gvmsten ihrer Einreihung in die Gruppe der Polychaeten aus: die Form der Borsten, die Hakenwülste, der Mangel der Gefässe, das getrennte Geschlecht und die Art der Entwicke- lung, Alles das lasse sich gut mit der Polychaeten-, schlecht mit der Oligochaeten-Natur in Einklang bringen. Unter den Polychaeten sind es die »Telethusa«, mit denen die Capitcllaceen die grösste Uebereinstimmung aufweisen; die letzteren sollen sich nämlich zu den Arenicolen etwa so verhalten, wie die Gephyreen ohne Gefässe mit höher entwickelter Flüssigkeit der Leibeshöhle zu den Gephyreen mit Gefässen. Eine zweite Species von Notomastus beschrieb Keferstein '^) (1863) aus dem Ebbestrande von St. Vaast la Hougue als CapiteUa ruhicimda. Bemerkenswerth ist seine Beobachtung der an der Basis des Kopflappens stehenden, retractilen, wimpernden Fühler, seine Beschreibung der Nephridien und die Erwähnung spaltförmiger , von zwei lippen begrenzter Oeffnungen, welche er für die Mündungen der Nephridien hält. Die grösste Verwandtschaft soll diese neue Art mit der Caj)itelki capitata haben; ihrer etwaigen Beziehungen zu Capitclla fimhriata und Notomastus laterkeiis wird zwar gedacht, aber in Anbetracht der dürftigen Angaben über die beiden letzteren Formen werden diese Beziehungen nicht des Weiteren erörtert. Die Entdeckung der CapiteUa ruhicunda wird, kurz nach dem Erscheinen von Kefer- stein's Aufsatz, von Claparede'') (1863) reclamirt. Von Ivctzterem wird auch diese Form noch- mals und ausführlicher beschrieben, insbesondere deren Nephridien, für welche er die Mündung nach aussen ebenfalls in die zwischen den Rücken- und Bauchborstenreihen befindlichen, von zwei Lippen eingefassten, sog. Querspalten verlegt. Zwischen den Tippen nahm er starre, lange — von Keferstein übersehene — Wimpern wahr. 1) Gkube, E., Noch ein Wort über die Capitellen und ihre Stelle im Systeme der Anneliden. Arch. Naturg. 28. Jahrg. p. 3G6. 2) Kefekstein, W., Untersuchungen über niedere Seethiere. Zeit. Wiss. Z. 15d. 12. p. 123. 3) CLAPAKiDE, E., Beobachtungen über Anat. und Entw. Gesch. wirbell. Thiere, an der Küste von Nor- mandie angestellt. Leipzig 1863. p. 26. Einleitung. 5 Claparede hält den Notomastus laterkeus und die Capitella rvhkuvda unbedingt für zwei in eine und dieselbe Gattung gehörige Arten, behält aber gleichwohl für die letztere Art den Gattungsnamen Capitella bei. In vollständigem Widerspruch zu den bisherigen Errungenschaften wurden die drei Cai)itelliden-Genera von Carus') (1863) in seinem Handbuche der Zoologie classificirt. Dasj/- bmiickus kommt in die Familie der Arenicolida, in die Gruppe der Appendiculata polychaeta, Errantia; Notomastus in die Eamilie der Maldania, in die Gruppe der Appendiculata poly- chaeta, Sedentaria und Capitella — als Familie der Halelminthea — bildet mit Polyophthalnms, Pleigophthahnus und Dero ■ — als Familie der Halonaidea — die den grossen Grupi^en (Ord- nungen) der Appendiculata j^olychaeta, Onychophora, Discophora und Oligochaeta gleich- gestellte Gruppe (Ordnung) der Haloscolecina, wogegen die offenbar dem Polyophthalmus nahe stehende Ophelia wiederum mit einigen anderen Gattungen zusammen als Familie der Ophe- liacea unter den Appendiculata polychaeta aufgeführt wird. So kommen die drei Capitelliden- Genera in drei verschiedene Familien und zwei verschiedene Ordnungen der Annulaten-Classe. Diese auf ihre Verwandtschaft durchaus keine Rücksicht nehmende Eintheilung, gegen welche sich später insbesondere Claparede (Annelides Chetopodes du Golfe de Naples p. 270) scharf aussprach, ist theilweise, nämlich insofern sie das Verhältniss der Capitella zu Notomastus und Dasyhranchus betrifft, begreiflich: Carus hatte eben ohne Zweifel noch keine Kenntniss von den erst kurz vor der Veröffentlichung seines Handbuches erschienenen Arbeiten Grube's und Claparede's, durch welche die nahen Beziehungen der drei Genera erst festgestellt worden waren; aber die Zusammengehörigkeit des Notomastus und Dasyhraiidms war bereits länger als ein Jahrzehnt vorher von Sars erkannt worden und die Einordnung dieser beiden Formen in zwei verschiedene Familien, ja in zwei verschiedene Unterordnungen, konnte daher auch schon zur Zeit der Abfassung des Handbuches nicht mehr zulässig erscheinen. Eine ansehnliche Bereicherung an neuen Arten erfuhr die Familie der Capitelliden durch einen Aufenthalt Claparede's^) (1864) in Port-Vendres. Er beschrieb von diesen Küsten zunächst eine neue Species ■von Capitella als Capitella ßliformis, welche Art sich von der C. capitata hauptsächlich durch den Besitz von dreierlei Borsten unterscheidet; ferner zwei neue Arten von Notomastus als Notomastus Sarsii und Notomastus Benedetii. Durch das Studium ^dieser Arten hat sich Claparede überzeugt, dass er die jedem hakentragenden Segmente zukommenden, von zwei läppen begrenzten, und mit starren Wimpern besetzten sog. Quer- spalten bei Capitella (Notomastus) ruhicunda irrthümlicherweise für die äusseren Mündungen der Nephridien gehalten habe, indem sich die wahren Mündungen der letzteren an einer ganz anderen Stelle des Segmentes vorfanden. Was nun aber die Function dieser, etwas ab- weichend von der früheren Schilderung, als auf elliptischen Protuberanzen befindliche Spalten beschriebenen Gebilde betrifft, so stellt Claparede zwei HyiJothesen auf: einmal meint er, die 1) Casus und Gekstäcker, Handbuch der Zoologie. Bd. 2. Leipzig 1863. p. 442- — 447. 2) CLAPARteDE, E., Glanures Zootomiques parmi les Annelides de Port-Vendres. Tire des Mem. Soc. Physiq. H. N. Geneve. Tome 17. Geneve et Paris 1864. 6 l'linleitung. angeblichen Oeffnungen könnten zur Ausfuhr der Geschlechtsproducte dienen, dann aber hält er es auch für möglich, dass wir in ihnen rudimentäre Homologa der Das^branchus-Kiemen vor uns hätten, oder gar die Oeffnungen, durch welche die eingestülpte Kieme wie bei Dasyhrcmdms wieder vorgestreckt werden könnte. Claparede begegnete nämlich in Port-Vendres auch dem Dasybranckus cachmts und machte die Entdeckung, dass dieses Thier seine Kiemen hand- schuhfingerförmig in das Innere seines Körpers zurückzuziehen vermöge, so dass dadurch die auffallende Vergänglichkeit der Kiemen, welche Grube den Speciesnamen »caducus^' eingegeben hatte, ihre Erklärung fand. Auch hier bemüht sich Claparede, die systematische Zusammen- gehörigkeit der verschiedenen Capitellidenformen zu erweisen, imd erklärt sich vollkommen mit der von Seiten Grube's geschehenen Aufstellung einer besonderen Familie für dieselben einverstanden. Nur bestreitet er die von Grübe vermuthete Einheit der beiden Genera Noto- mastus lind Dasi/hranckus : beide repräsentirten vielmehr wohl zu unterscheidende Gattungen; insbesondere seien für Notomastas die bis zum Rücken heraufreichenden ventralen Hakenwülste charakteristisch . In seinem »Catalogue of the British Non Parasitical Worms« führt Johnston') (1865) die Capitella capitata als Valla ciliata auf. Valla bildet das fünfte Genus seiner Familie der Lumbricidae. Lumbncus littoralis und Lumbriciis capitatus, die Namen, unter denen er die Capi- tella früher beschrieben hatte, werden als Synonyme angeführt. Wie Johnston dazu kam, die Capitella mit einem neuen Gattungs- und Artnamen zu bedenken, ist schwer zu verstehen; man müsste denn annehmen, und dies wird durch die Sy- nonymie, in der nur Müller, Johnston und Dalyell citirt werden, wahrscheinlich gemacht, dass ihm zur Zeit der Abfassung seines Kataloges fast die gesammte vorhergehende Capitelliden- Literatur unbekannt geblieben war. In der »Histoire Naturelle des Anneies« von Quatrefages^) (1865) finden wir die Capitella unter den »Genres et especes incertae sedis« der Familie der Clymeniens. Kurz beschrieben werden die Arten C. capitata, C. fimbriata und C. rubicunda. In einer der Charakteristik dieser Formen beigegebenen Erörterung sucht Quatrefages die Einreihung der Capitella in die Familie der Clymeniden zu rechtfertigen, hält übrigens die Charaktere des Genus noch für sehr mangel- haft bekannt, weshalb er dessen Stellung unter denen »incertae sedis« für am besten hält. Aus einer dieser Auseinandersetzung während des Druckes beigefügten Anmerkung geht hervor, das^ (Quatrefages durch die inzwischen erschienenen »Glanures etc.« Claparede's von der Zusammengehörigkeit der Genera Capitella, Notomastus und Dasj/bravchtis überzeugt wurde ; er acceptirt in Folge dessen Grube's Familie der Capitellaceen und führt den Notomastus late- riceus und den Dasybranchus caducus gleich nach Capitella auf, indem er auch für diese beiden Formen die Verwandtschaft mit den Clymeniden durch die Betonung gewisser Charaktere zu erweisen sucht. Indcss die Stellung dieser Gruppe, ihre Beziehung zu den Clymeniden, scheinen ihm noch nicht genugsam klar gelegt, und ■ — so fährt Quatrefages fort — »tout 1) Johnsion, G., A Catalogue of the British Non Parasitical Worms etc. London 1805. p. G7. 2) Quatrefages, M. de, Histoire Naturelle des Anneies. Paris 1S65. Vol. 2. p. 249 — 259 u. ü39. Einleitung. 7 en admettant provisoireinent la pcnsee qii'il pourra bien former uiie famille distincte, je le laisse aux iiicertae sedis.« Im Appendix endlich werden die von Claparede in den »Glanures etc.« neu beschrie- benen Capitelliden einfach aufgeführt. Aus alle dem geht hervor, dass Quatrefages die Capi- tellaceen für nächst Verwandte der Clymeniden hält und aus diesem Grunde auch nur mit Zögern die neue, von Grube geschaffene Familie für die nicht zu verkennende Einheit der drei Genera Capitel/a, Notomastus und Dasybranchits acceptirt. Dieses sein Verhalten aber wird vollkommen verständlich, wenn man erfahrt, dass Quatrefages zwei, unstreitig den Capitelliden zugehörige, von ihm in Brehat und La Rochelle aufgefundene und als neue Genera beschrie- bene Formen für wirkliche Clymeniden hielt. Es ist das unter den Clymeniens degrades aufgeführte Genus Arenia und das Genus Ancistria. Ci-aparede, der zuerst auf die Capi- telliden-Natur dieser neu benannten Genera aufmerksam machte (Annelides Chetopodes du Golfe de Naples. p. 270 und 278), hält die Ancistria für einen Notomastus und die Arenia für eine Capitella. So kam Quatrefages, eingenommen von dem Clymeniden-Charakter derjenigen Capitellen, welche er aus eigener Anschauung kannte, dazu, auch die typischen Arten der Gruppe, für welche ursprünglich die EamiHe geschaffen wurde — und die er nicht selber studirt zu haben scheint — für aufs innigste den Clymeniden verwandt zu halten. Capitella rubicunda Kef., welche wie alle Notomastus, ja wie alle Capitelliden, an der Basis ihres Kopflappens ein Paar retractiler, wimpernder Tentakel besitzt, wird dieses Um- standes halber von Kinberg') (1866) unter dem neuen Genus-Namen Sandanis in die F'amilie der Ammocharidea gestellt, ein Missgriff, der später von Claparede aufgedeckt wurde (Anne- lides Chetopodes du Golfe de Naples. p. 278). Haeckel^) (1866) acceptirt die von Carus errichtete Ordnung der Haloscolecina und vereinigt dieselbe mit der Ordnung der Oligochaeta zu seiner Klasse der Drilomorpha. Die Haloscolecina bilden nach Haeckel den unmittelbaren Uebergang von den Oligochaeten zu den Polychaeten. Gegenüber dieser Eintheilung behalten alle gegen Carus geltend gemachten Einwände ihre Kraft, und zwar in erhöhtem Maasse, so lange als die Ordnung der Halo- scolecina auf die beiden im CARus'schen Sinne unmöglichen Familien der Halonaidea und Halelminthea begriindet bleibt. Erst dann, wenn man diesen beiden F'amilien den Inhalt der entsprechenden Familien Grube's (nämlich der Capitellaceen und Opheliaceen) gibt, wird die HAECKEL'sche Gruppe der Drilomorpha überhaupt discutirbar. Auch Malmgren'*) (1867) bedient sich des CARUs'schen F'amiliennamens Halelminthea (Halelminthidae), indem er freilich zu dem die F^amilie ursprünglich allein bildenden Genus Capitella noch das Genus Notomastus herbeizieht. Dann ist aber gewiss Claparede im Rechte, wenn er darauf besteht, dass dem F'amiliennamen Grube's, der sich gleich von Anfang an auf die drei Genera stützte, die Priorität eingeräumt bleiben müsse. 1) KiNBEKG, J., Anmilata nova. üfv. Vet. Akad. Förh. Stockholm. Arg. 1866. p. 343. 2) Haeckel, E., Generelle Morphologie der Organismen. Bd. 2. Berlin 1866. p. 83 der Einleitung. 3) Malmgren, A., Nordiska Hafs-Annulater. üfv. Vet. Akad. Förh. Stockholm. Arg. 1867. No. 4. p. 20- 8 Einleitung. Unter den von der Novara-Expedition gesammelten Anneliden beschreibt Grube') (1868) znm ersten Male Capitelliden von aussereuropäischen Meeren. Es ist eine neue, in Rio Janeiro gefundene Species von Notomastus : der N. brasüiensis, und eine neue aus Vankauri stammende Species von Dasj/hranchus: der D. clrnitiis. Beide Arten unterscheiden sich nur in sehr un- wesentlichen Merkmalen von den europäischen. Durch diese Funde wird aber eine sehr weite Verbreitung der Familie constatirt. In seinen »Annelides Chetopodes du Golfe de Naples« schenkte Claparede^) (1868) neben den zahlreichen anderen Familien auch den C'apitelliden seine Aufmerksamkeit. Zuerst erwähnt er der Capitella capitata, und indem er hiermit deren Vorkommen für das mittellän- dische Meer bestätigt, macht er auf die weite Verbreitung des Thieres aufmerksam. Trotz der so abweichenden Angaben über Grösse und Borstenwechsel hält C'laparede alle bisher aus den verschiedenen Meeren beschriebenen Exemplare für Glieder ein und derselben Species. Er macht an der neapolitanischen Form die Entdeckung, dass die Larven zunächst nur an den drei vordersten Segmenten Pfriemenborsten tragen, dann an vier, fünf u. s. w. bis zur definitiven Form; er erkennt ferner das Vorhandensein eben solcher bewimperter Tentakel, wie sie bisher nur von Notomastus bekannt waren, und schildert ausführlicher den ( 'opulations- apparat der Männchen. Bei den Weibchen beschreibt er Sexualporen, deren Wandungen zur Zeit der Geschlechtsreife stark anschwellen. Im Hinblick auf den Copulationsapparat kann Clap AREDE nicht umhin, das Zugeständniss zu machen: »voilä une analogie indubitable avec certains OHgochetes, auxquels on a si souvent tente de reunir les CapiteUes«. Eine neue Species von Capitella, welche besonders durch die Verlängerung der Zeniten im mittleren Körpertheil auffällt, wird als Capitella Costana beschrieben; eine andere neue Art derselben Gattung, die leider nur einmal in zwei Fragmenten zur Beobachtung kam, als Ca- pitella major. Letztere besitzt an ihrem breiteren, von C'laparede als Thoraxtheil unterschie- denen Vorderleib jederseits eine runde Oeflfnung, welche weiterhin verschwindet, wogegen vom zehnten Segmente ab deutliche Nephridien auftreten. Von Notomastus wird unter dem Namen Notomastus Hneatus eine neue Species beschrieben, welche an den letzten drei Segmenten ihres Thorax (unter Thorax ist der Pfriemenborsten tra- gende Abschnitt im Gegensatze zum Haken tragenden Abdominalabschnitte verstanden) ähnliche seitliche Oeffnungen oder Poren besitzen soll wie die Capitella tnajor; ferner sind bei dieser Art die Fortsätze der ventralen Hakenwülste stärker als bei irgend einer anderen ent- wickelt und fungiren als Kiemen. Die zwischen den ventralen und dorsalen Hakenwülsten befindlichen Gebilde, welche Claparede zuerst bei Notomastus rubiamdus als von zwei Ijippen eingefasste und mit starren Wimpern besetzte Querspalten (Function: Mündungen der Ne- phiidien), sodann bei Notomastus Sarsü als elliptische, mit starren Wimpern besetzte Oeff- nungen tragende Protuberanzen (Function: Sexualporen oder Homologa der Dasj/branckus-Kieme) 1) Gkube, E., Reise der Österr. Fregatte Novara etc. Zoologischer Theil Bd. 2. Abtheilung 3. Annelide Wien 1S68. p. 27— .SO. 2) CLAi'Aid:!)!:, E., Les Annelidcs Chetopodes du Golfe de Naples. Genüve et Bäle 18(18. p. 270 — 282. Einleitung. 9 geschildert hatte, werden bei Notomastus Uneatus als comprimirte, mit einem Walde sehr zarter, jedoch steifer Borsten besetzte Knöpfe beschrieben. Ueber die Function dieser Organe wird bei dieser Gelegenheit nichts mitgetheilt. Endlich begegnete Claparede auch einem Basyhranchus in Neapel, dessen Identität mit dem D. caduats Grube festgestellt wurde. Das Vorkommen von Capitelliden an der nordamerikanisch-atlantischen Küste wurde zuerst durch Verrill') (1873) constatirt. Dieser Autor beschrieb nämlich von da zwei neue iVbfowm*?«5-Species : den N. luridus und N. filiformis. Aus den nordchinesischen Meerestheilen wurde, ebenfalls zum ersten Male, eine Capi- tellidenform von Grube ■^) (1876) als Notomastus sinuosus beschrieben. Durch denselben Autor") (1878) erfuhren wir auch, dass Vertreter unserer Familie an den Philippinischen Küsten existiren. Es fanden sich nämlich unter dem von Semper dort gesammelten Materiale zwei neue Species von Dasyhmndms , welche als D. umbrinus und D. lumhrkoides aufgeführt werden. Gegenbaur') theilte in der zweiten Auflage seines Grundrisses der vergl. Anatomie (1878) die Anneliden in Oligochaeten und Chaetopoden, und zu ersteren stellte er als Hali- scolecina die Familien der Polyophthalmiden und Capitelliden. Wir haben es also hier mit einer Modification der C-ARUs'schen Classificirung zu thun, dahin zielend, einen noch engeren Verband zwischen Capitelliden und Oligochaeten anzubahnen, als ersterer Autor ursprünglich beabsichtigt hatte. Aus Madeira erfuhr die Capitelliden-Gruppe eine Bereicherung durch Langerhans ^) (1880). Dieser Autor beschreibt einen neuen Notomastus als N. roseiis, und eine neue Capi- tella als Capitella minima. Letztere Form ist besonders dadurch ausgezeichnet, dass nicht nur die (^, sondern auch die § mit Copulationsborsten ausgerüstet sind. Dass Capitella capitata auch im neuen Welttheile verbreitet ist, haben Webster und Benedict") (1881) gezeigt, indem sie an der nordamerikanischen Ostküste das Vorkommen jener Art constatirten. Die CapitelUdenfauna des schwarzen Meeres wurde durch Czerniavsky ') (1881) er- schlossen. Ausser der Capitella capitata, deren pontischer Vertreter als Forma Suchumica unter- 1) Veerill, A., Report upon the Invertebrate Animals of Vine-Yard Sound etc. United States Commission of Fish and Fisheries. Part 1. No. 18. Washington 1873. p. 342 u. 610. 2) Grübe, E., Jahresber. der Schles. Ges. f. vaterl. Cultur. Breslau 187C. p. 51. 3) Annulata Semperiana. Beiträge zur Kenntniss der Annelidenfauna der Philippinen. Mem. Acad. Sc. Petersbourg (7) Tome 25. St. Petersbourg 1878. p. 189. 4) Gegenbauk, C, Grundriss der vergleichenden Anatomie. Zweite Auflage. Leipzig 1878. p. 135. 5) Langerhans, P., Die Wurmfauna von Madeira. IIL Zeit. Wiss. Z. Bd. 34. p. 99. 6) Webster, H., and J. Benedict, The Annelida Chaetopoda from Provincetown and Wellfleet, Mass. United States Commission of Fish and Fisheries. Part 9. No. 10. Washington 1884. p. 730. 7) CzERNiAVSKT, V., Materialia ad Zoographiam Comparatam. Fase. 3. Vermes. Bull. Sog. Natural. Moscou. Tome 56. p. 338—346. Zool. Station z. Xeapel, Fauna unil Flora, Golf von NeapeL Capitellitlpn. 2 10 Einleitung, schieden wird, beschreibt er zwei neue Arten dieses Genus, nämlich die C. protof^pa und die C. simiUs. Eine erneute anatomische Bearbeitung hat Cnpitrlla capitata durch Fischer') (1883) er- fahren. Die auf eine vorläufige Mittheilung beschränkt gebliebenen Ergebnisse dieses Autors können aber erst im anatomischen Theile dieser Monographie gebührend berücksichtigt werden. Im Prodromus Faunae Mediterraneae hat Carus'^) (1884) die früher von ihm, haupt- sächlich für die Capitelliden, geschaffenen neuen Gruppennamen (Haloscolecina, Halelminthea etc.) aufgegeben. Anstatt dessen finden wir die Anneliden in hergebrachter Weise zunächst in die zwei Ordnungen der Polychaeten und Oligochaeten gespalten, und erstere werden weiter in die drei ll^nterordnungen der Raiiacia, Gymnocopa und Limivora getheilt. Die Capitelliden figuriren sodann ganz im GRUBE-CLAPAREDE'schen Sinne als eine Familie der Limivora. Schliesslich habe ich noch der durch M'Intosh') (1885) von der Challenger-Ausbeute beschriebenen Formen zu gedenken. Nach einem im Bereiche der Bermudas-Inseln gedredgten Bruchstücke wird ein neues Genus: Eumtotnastus [E. Gruhei) aufgestellt. Notomastus Agassizü von den Gewässern der nordamerikanischen Küste bildet eine neue, ebenfalls auf ein Fragment des einzig erbeuteten Thieres sich stützende Species. Ein weiterer Notomastus von den Ker- guelen, sowie ein Dasyhranchus von Japan endlich konnten wegen der Unvollkommenheit der betreffenden Bruchstücke nicht näher bestimmt werden. In der vorliegenden Monographie konnten mit Ausnahme des Eunotomastus M'Intosh alle bisher aufgestellten Capitellidengenera, also Notomastus, Dasyhranchus und Capitella, theils in bekannten, theils in neuen, hier zum ersten Mal zur Beschreibung gelangenden Arten, berücksichtigt werden. Ausserdem wird durch sie die Familie um drei Gattungen vermehrt. Eine dieser letzteren, Mastohranchus , ist nach einer neuen, im Golfe von Neapel aufgefun- denen Form [M. Trinchesii) aufgestellt; die zweite, Heteromastus, umfasst eine von Ciaparede fälschlich zu Capitella gestellte Art, nämlich dessen Capitella filiformis; die dritte endlich, Ca- jntomastus, gründet sich auf eine mir nur in zwei Exemplaren zu Gesicht gekommene Capi- tellide, welche dadurch ausgezeichnet ist, dass sowohl bei den q< als bei den g Copulations- borsten entwickelt sind; wahrscheinlich ist diese Form identisch mit der von Langerhans aus Madeira beschriebenen Capitella minima, und aus diesem Grunde gab ich ihr den Namen: Capitomastus" mimmiis *. 1) Fischer, W., Ueber Capitella capitata etc. Vorläufige Mittheilung. Zoologischer Anzeiger. G. Jahrg. 18S3. p. 27 1 u. 487. 2) Caku.s, J. V., Prodromus Faunae Mediterraneae etc. Pars 1. Stuttgart 1884. p. 248. 3) M'Intosh, W., Report on the Annelida Polychaeta collected by H. M. S. Challenger. Report Voyage Challenger. Zoology. Vol. 12. Edinburgh 1885. p. 38S. ') AVer sich zuerst über die Classification oricntiren will, möge mit der Durchsicht des speciellen syste- matischen Theils beginnen. A. Anatomisch -Histologischer Theil. In diesem Theile sollen die sämmtlichen im Golfe vertretenen C!apitelliden-Gattungen unter möglicher Berücksichtigung ihrer verschiedenen Arten der Reihe nach anatomisch ge- schildert werden. Als erste und grundlegende figurirt Notomastus. Von ihr wurden alle Or- gansysteme möglich gieichmässig durchgearbeitet. Bei den nachfolgenden Gattungen hingegen erfuhren nur diejenigen Körpertheile eine ausführlichere Schilderung, welche von denjenigen der grundlegenden Form wesentliche Abweichungen darboten. Auf I. Notomastus folgen: II. Dasj/bmnckiis ; III. Mastohranckus ; IV. Heteromastus; V. Capitella und VI. Capitomastus. Als Organsysteme folgen je aufeinander: 1. Allgemeine Körperform; 2. Haut; 3. Muskulatur; 4. Darmkanal; 5. Centralnervensystem; 6. Sinnesorgane; 7. Para- podien; 8. Respirationsorgane; 9. Nephridien; 10. Geschlechtsorgane; 11. Leibes- höhle; 12. Hämolymphe. Für die Feststellung dieser Reihenfolge waren hauptsächlich in der Organisation unserer Thiere begründete Beziehungen entscheidend. In einem diesem Theile beigefügten Anhange endlich werden die Präparations-Methoden besprochen. I. Notomastus. 1. Allgemeine Körperform. Am Körper von Notomastus unterscheidet man leicht zwei .^ich scharf voneinander ab- hebende Regionen: nämlich erstens den walzenförmigen, ausschliesslich mit Pfriemenborsten ausgerüsteten, im Kopflappen endigenden Vorderleib oder Thorax, imd zweitens den mehr plattgedrückten, ausschliesslich Haken tragenden, mit dem After endenden Hinterleib oder das Abdomen •■') . Der Thorax besteht bei allen Arten der Gattung aus zwölf Segmenten, wovon aber nur elf borstentragend sind, da dem ersten, dem Kopfmundsegment, Parapodien abgehen. Der Hinterleib baut sich aus einer erheblich grösseren Segmentzahl auf, welche Zahl aber natürlich je nach Alter oder Grösse der Thiere, sowie je nach den Species, be- deutenden Schwankungen unterliegt. a) Taf. 1. Fig. l. Taf. 2. Fig. 2. 12 A. Anatomisch-Histologischcr Theil. Der ziemlich weit in das erste Körpersegment retrahirbare Kopflappen =>) ist bei allen Arten von stumpf kegelförmiger Gestalt; in seinem Hohlräume — einer continuirlichen Fort- setzung der Leibeshöhle — sind zahlreiche, nach den verschiedensten Richtungen hin ver- laufende Muskelfasern ausgespannt ^^j, welche dem Organe eine grosse Beweglichkeit verleihen. An der Basis des Kopflappens münden hämal*-seitlich die Wimperorgane <=) und daneben schimmern die dem Gehirne einverleibten Augen als sog. Pigmentflecke durch. Neural, jedoch schon mehr dem Kopfmundsegment angehörig, befindet sich die Mundspalte. Der Thorax erreicht seine grösste Breite in der Mitte; von da ab verschmälern sich die Zoniten wieder etwas, so dass also diesem Körpertheil eine Spindelform zukommt. Durch ein ziemlich tief einschneidendes, vieleckiges Furchensystem erscheint die Oberfläche seines vorderen Abschnittes mosaikartig gefeldert; in Folge dessen hebt sich dieser Theil scharf von den nachfolgenden Segmenten ab. Die hinteren Segmente des Thorax sind deutlich zwei- ringlig, wogegen bei den vorderen in Folge der erwähnten Hautfelderung diese Zweiringlig- keit zu keinem so scharfen Ausdrucke kommt ^). Die ersten Abdomen-Segmente '^) sind sehr kurz, nehmen aber rasch an Länge zu, bis sie in der Leibesmitte etwa auf das Doppelte herangewachsen sind; von da ab nehmen sie wieder, und zwar in diesem Falle allmählich, an Länge ab, bis ihre Grenzen im Bereiche des Afters kaum noch zu unterscheiden sind. Diese letzteren in der Nähe des Afters ge- legenen, undeutlich ausgebildeten Segmente werde ich fortan — im Gegensatze zur unmittel- bar vorhergehenden Abdomenendpartie — als Schwanz bezeichnen ; es wird sich zeigen, dass dem so benannten Theile nicht nur äusserlich die Ausbildung abgeht, sondern dass sich solche Unfertigkeit auch auf alle inneren Organe erstreckt und zwar in einem um so höheren Grade, je mehr man sich dem After nähert. Im Bereiche dieses Punktes flndet eben die Bildung neuer Zoniten statt, weshalb auch öfters der Name »nachwachsendes Schwanzende« gebraucht wird. Die Afterspalte ^; liegt bei allen Arten inmitten einer rundlichen, hämal gerichteten Scheibe, deren Aussehen je nach Contractionszuständen ziemlich variiren kann. Nach aussen hin wird der Leib unserer Thiere, ähnlich wie bei allen anderen Anne- liden, von einer scheinbar homogenen, farblosen Haut, der Cuticula?:), begTenzt; dieselbe zeigt je nach der Körperregion eine wechselnde Dicke und erfährt nur da, wo innere Organe a) Taf. 2. Fig. 8. 10. 12. 14. b) Tat'. 7. Fig. 9. c) Taf. 2. Fig. 9. lü. 17. Taf. .5. Fig. 5. d) Taf. 2. Fig. 1.2. e) Taf. 2. Fig. 2—4 und Fig. ü. 7. 11. f) Taf. 2. Fig. 11. 13. 15. g) Taf. 3. Fig. 1. *) Um bei etwaigen Vergleichungen zwischen Annulaten und Vertebraten den lästigen, durch die Um- drehung verursachten Gegensatz der Orientirung zu vermeiden, brauche ich in dieser Monographie anstatt der Aus- drücke : »dorsal« und »ventral« in der Kegel die morphologisch allein präcisen : »hämal« und »neural«. Einmal so orientirt, habe ich aber dann bei Beschreibung complicirter Lagerungsverhältnisse zur Feststellung secundärer Be- ziehungen gelegentlich auch die Begriffe dorsal und ventral mit herangezogen, damit nicht durch Häufung der zwei morphologischen Termini die Verständlichkeit erschwert werde. Es kann z. B. kein solches Missverständniss wie das zuerst betonte entstehen, wenn man vom dorsalen Theil eines neural gelegenen Organs spricht. I. Notomastus. 1. Allgemeine Körperform. 13 hervortreten (Mund, After, Parapodien, Nephridien, Genitalschläuche) , C'ontinuitäts - Unter- brechungen. Der Cuticula dicht an und ihrer Erstreckung folgend liegt der zellige Theil der Haut, die sog. Hypodermis'^). Ihre Elemente sind zum Theile stützender, zum Theile drüsiger Natur, und je nach der Vertheilung dieser beiden bietet sie in den verschiedenen Körper- regionen ein sehr wechselndes Verhalten dar. Die Muskulatur^), und zwar diejenige des Stammes, besteht aus einer mit der Haut innig verbundenen Riugfaser- sowie einer darunter gelegenen Längsfaserschicht. Ausser diesen wesentlichen Muskelschichten des Leibesschlauches (Hautmuskelschlauch) rechne ich noch zur Stammesmuskulatur die sog. transversalen, je von zwei peritonealen Zellplatten (Nieren- platten) des Peritoneums eingeschlossenen Muskelbänder, welche von dem Bereiche der neu- ralen Medianebene aus nach der Seitenlinie hin vom fünften Körperzoniten an bis zum Schwänze segmentweise, je nach den Arten, mehr oder weniger vollkommen ausgebildet verlaufen. Die besonders im Thorax mächtig entwickelte Ringmuskulatur erscheint in Folge zahlreicher, ziemlich regelmässig conform ihrem Faserverlaufe aufeinander folgender Spalten in reifförmiger Anordnung. Die Längsmuskulatur besteht im Thorax aus einer grossen Anzahl ziemlich gleich dicker und regelmässig um die Körperachse angeordneter Bündel, welche durch verschieden tief greifende Furchen voneinander getrennt sind. Tiefer gehende, bis zur Haut reichende Unterbrechungen erfährt diese Muskulatur im Bereiche der Parapodien, sowie stellenweise in der hämalen Medianlinie ; in der neuralen Medianlinie endlich wird sie durch einen ziemlich breiten und continuirlich verlaufenden Spalt unterbrochen. Im Bereiche des Abdomens verschmelzen diese thorakalen Längsbündel zu viel mächtigeren und in Folge dessen auch weniger zahlreichen Strängen; meistens zu vier neuralen und vier hämalen; die Verschmelzung kann aber auch so weit gehen, dass nur je zwei solche übrig bleiben. Beim Genus Notomastus erreichen von diesen Strängen die neuralen im Abdomen- anfange eine so kolossale Entwicklung, dass sie bis zu den Flanken des Rückens herauf- reichen; weiterhin kommt es aber zu einer mehr symmetrischen Vertheilung. Zu den schon für die Thorax-Längsmuskulatur hervorgehobenen medianen Spalten koumit im Abdomen noch ein Paar seitlicher, welches an Geräumigkeit meistens alle andern weit übertrifft. Diese die Grenze zwischen den neuralen und hämalen Längsstämmen bezeichnenden Unterbrechungen bilden die sog. Seitenlinien. Der Rüssel''), ein geräumiger mit Papillen besetzter Sack, kann vom Thiere kräftig aus- und eingestülpt werden. Neben seiner Bedeutung für die Nahrungsaufnahme spielt er auch eine wichtige locomotorische RoUe beim Bohren im Sande. a) Taf. 3. Fig. 4. 5. 6. b) Taf. 12. Fig. 2. Taf. 14. Fig. 3. 4. 11. Taf. 15. Fig. 1. c) Taf. 2. Fig. 1. 5; man vergl. auch Taf. 16. Fig. S. 14 A. Anatomisch-Histolop;ischor Theil. Der Oesophagus verläuft als ein schmales, überall gleich breites, überaus kräftig be- wimpertes Rohr. Der Magendarm Hauptdarm) ist etwas geräumiger und seine Wandungen haben gegen- über denjenigen des Oesophagus ein mehr drüsiges Ansehen; überdies erscheinen dieselben stellenweise lebhaft roth oder gelb gefärbt. Durch die Septa wird der Magendarm segment- weise leicht eingeschnürt. Vom Abdomenanfange bis zum letzten Drittel seiner Länge erstreckt sich als neurales Anhängsel des Magendarmes der sowohl vorn als hinten in denselben einmündende Neben- darm''); von der hinteren Einmündungsstelle des Nebendarms bis zum After verläuft eben- falls neural-median die Hinterdarmrinne''.) Am Centralnervensysteme unterscheiden wir, wie bei den meisten Anneliden, das Gehirn und den Bauclistrang. Zu dem ersteren rechne ich die den hämalen Theil der Kopf- lappenbasis und des Mundsegments einnehmenden oberen Schlundganglien "=) (es sind zwei durch einen centralen Faserkern zusammenhängende GangHenpaare), den längs der Flanken des Mundsegments und zweiten Körpersegments verlaufenden Schlundring, sowie das neural im zweiten Körjjersegment gelegene untere Schlundganglion ^}. Vom dritten Körpersegment ab bis zur Schwanzregion treffen wir sodann in jedem Segmente neural ein durch Connective mit dem vorhergehenden zusammenhängendes Ganglion, deren Gesammtheit eben den Bauchstrang ausmacht. Dieses ganze Nervensystem liegt bei Notomastus, abgesehen vom Kopfe und Schwänze, wo Ectoderm- Verschmelzungen stattfinden, frei in der Leibeshöhle. Das Gehirn innervirt vorzüglich den Kopflappen, die "Wimperorgane und die Augen. Gehirn und Schlund- ring geben Aeste an den Rüssel-Oesophagus ab, und jedes Ganglion des Bauchstranges ent- sendet mehrere Nerven (Spinalnerven), von denen ein Theil Haut und Muskulatur, und ein anderer Theil Sinnesorgane, Parapodien, Kiemen etc. versorgt. Auch die Connective des Bauch- stranges geben seitlichen Nerven Urspiamg. Der Bauchstrang des Notomastus ist durch sehr umfangreiche, sog. riesige Fasern oder — ■ wie diese Gebilde besser nach Vejdovsky genannt werden — Neurochorde ß) aus- gezeichnet, welche, meist hämal gelegen, sich in wechselnder Zahl durch das ganze Organ verfolgen lassen.*) Als Schlundnervensystem ^) betrachte ich einen überaus mächtigen, der Rüssel- Muskulatur aufliegenden Ganglienzellenplexus, dessen eventueller Zusammenhang mit dem Gehirne aber nicht festgestellt werden konnte. Eben so wenig konnte ein solcher Zusammen- hang für ein wahrscheinlich als sympathisches System") fungirendes Ganglienzellengeflecht des Magendarms constatirt werden. a) Tal'. 4. Fig. 12. 13; man vergl. auch Tai'. Ifl. Fig. 9. b) Taf. 5. Fig. (j. c) Tai'. 2. Fig. lli. 17. Taf. 6. Fig. IS— 20. d) Taf. 2. Fig. IS. Taf. 6. Fig. 24. e) Taf. 2. Fig. 20. Taf. ü. Fig. 10. f) Taf. 4. Fig. 10. g) Taf. !^. Fig. 9. *) Es wird in dieser Monographie der Nachweis geliefert werden, dass die Neurochorde als Scheiden dege- nerirter Nervenfaserbündel aufzufassen sind. I. Notomastus. 1. Allgemeine Körperform. 15 Als Sinnesorgane des Notomastus sind hervorzAiheben: die dem Gehirne einverleibten Augen, die an der Basis des Kopflappens gelegenen Wimperorgane, die Seitenorgane, und endlich die becherförmigen Organe. Die Augen i») erscheinen, oberflächlich betrachtet, als sog. Pigmentflecke, erweisen sich aber bei genauerer Untersuchung als aus eigenthümlichen lichtbrechenden, von Gehirnele- menten innervirten Zellen zusammengesetzt. Die Wimperorgane ^) sind hervorstülpbare, innen mit langen Cilien besetzte Säcke, deren Basen aufs Innigste mit den hinteren Gehirnlappen in Zusammenhang stehen ; sie fun- giren wahrscheinlich als Geruchsorgane. Die Se iten Organe •=) stellen rundliche, mit zahli'eichen Sinneshaaren besetzte Hügel dar, welche vom ersten Körpersegment bis zur Schwanzregion streng segmental in je einem Paare sich wiederholen. Im Thorax können sie in Hautfalten retrahirt werden, im Abdomen dagegen verharren sie frei in den Winkeln der Hakentaschen. Ihre Lage ist constant zwischen den neuralen und hämalen Parapodien; im Abdomen speciell rücken sie in die Spalten der Seitenlinien. Die Innervation geschieht ebenfalls segmental durch je einen Spinalnerven, resp. durch Zweige je eines solchen. Die becherförmigen Organe'^) endlich treten ebenfalls in Form rundlicher, aber sehr viel kleinerer, anstatt langer Haare kurze Stäbchen tragender Hügel auf, welche ins- besondere am Rüssel, Kopf läppen und Thorax zerstreut stehen. Ein Hauptunterscheidungs- punkt zwischen ihnen und den vorigen bildet daher ihre diffuse Vertheilung gegenüber der segmentalen jener. Sowohl die Seitenorgane als auch die becherförmigen halte ich morphologisch und physiologisch für den gleichnamigen Organen der Vertebraten verwandt. Als Respirationsorgane 6) fungiren bei Notomastus zipfelförmige , bis zu einem ge- wissen Grade retractile Ausbuchtungen der neuralen oder hämalen Parapodien des Abdomens (Hakentaschen). Je nach den Arten sind bald nur die einen, oder die anderen, und zwar in sehr verschiedenem Grade, entwickelt. Bei einer Art [Notomastus jjrofundus) erreichen diese Gebilde am Abdomenende hämal eine grosse Selbständigkeit; sie bilden nämlich lange cylin- drische, in die Ijoibeshöhle einstülpbare Schläuche. Die mit Pfriemenborsten ausgerüsteten keulenförmigen Parapodien^) des Thorax können, vermöge eines sehr ausgiebig entwickelten Muskelapparats, fast bis zum Verschwinden in das C'oelom retrahirt und wieder vorgestreckt werden. Je nach dem Grade ihrer Aus- streckung oder Einziehung erscheint daher der Notomastus-Thorax bald glatt, bald mit mehr oder weniger deutlichen Fussstummeln besetzt. Am Abdomen nehmen die Parapodien die Form flächenhaft ausgebreiteter Wülste an, in welchen eine grosse Anzahl von Haken reihenförmig eingepflanzt stehen. Auch diese a) Taf. 9. Fig. 19—21. b) Taf. 2. Fig. 16. 17. Taf. 7. u. 8. c) Taf. 2. Fig. 2. Taf. 10. u. 11. d) Taf. 11. Fig. 8—14. e) Taf. 2. Fig. 2. 3. 4. 6. 7. Taf. 13. Fig. 6. f) Taf. 2. Fig. 1. 2. Taf. 12. Fig. 1. 16 A. Anatomisch-Histologischer Theil. Hakenwülste "■) (Tori) sind mit einer sehr ausgebildeten Muskulatur versehen, vermöge welcher sowohl die einzelnen Haken, als auch Gruppen solcher sehr verschiedenartig bewegt werden können. Während die thorakalen Parapodien je die Segmentmitten einnehmen, stehen die abdominalen je an den Segmentenden, im Bereiche der hinteren Septa, eingepflanzt. Die Pfriemenborsten der einzelnen Arten sind einander sehr ähnlich und auch die Haken bieten nur geringfügige, systematisch schwer für sich allein verwerthbare Unter- schiede dar^'). Die Nephridien '=) ■ ) haben in diesem Genus die Form von in zwei Schenkeln aus- laufenden Keulen oder Kissen. Die eine dieser Keulen führt zur inneren, die andere zur äusseren Mündung. Bei ausgewachsenen Thieren sind die Nephridien auf das Abdomen be- schränkt; bei jungen Exemplaren finden sich aber auch im Thorax Rudimente solcher. In der Regel ist ein Paar in jedem Segmente vorhanden; am Abdomenende können aber bei einer der Arten [Notomastus Uiimtus) zuweilen auch mehrere Paare in je einem Segmente zu- gleich vorkommen "i) . "Wie alle CJapitelliden , so ist auch Notomastus getrennten Geschlechts. Bildungsstätte sowohl der männlichen als auch der weiblichen Keimprodukte ist das Peritoneum und zwar bei allen Arten ein bestimmter, als Genitalplatte ^) unterschiedener Abschnitt desselben. Die Sperma-Mutterzellen^) lösen sich in einem sehr frühen, die Eizellen") dagegen erst in einem späteren Studium der Entwicklung von ihrem Mutterboden ab, um in der Leibeshöhle flottirend ihre Reife zu erlangen. Die Bildung von beiderlei Keimprodukten ist auf das Ab- domen beschränkt, aber im letzten Thoraxsegment findet sich in beiden Geschlechtern con- stant eine durch Kernwucherung entstandene Verdickung der Genitalplatte, welche auf diesem (ersten) Stadium der Keimbildung verharrt, und welche Verdickung ich daher als sterilen tho- rakalen Keimstock '^) bezeichne. Dieser Stock pflegt von den ersten fungirenden abdomi- nalen Keimstätten durch mehrere ganz sterile Segmente getrennt zu sein. a) Taf. 2. Fig. 3. 6. Taf. 12. b) Tat'. 31. u. 32. c) Taf. 34. Fig. 1 — 17. Taf. 13. 14. d) Taf. 2. Fig. 23. e) Taf. 15. Fig. 5—7. 1) Taf. 15. Fig. 6 u. Fig. 17—27. g) Taf. 15. Fig. 5 u. Fig. 7—16. h) Taf. 15. Fig. 1—4. *) Ich habe mich schon in einer früheren Publication (H. Eisig, Die Segmentalorgane der Capitelliden, Auszug. Mitth. Z. Stat. Neapel 1. Bd. p. 108. Anmerkung.) darüber ausgesprochen, wie misslich es um den Namen »Segmentalorgane« stehe , da erstens diese Organe nicht die allein segmentalen im Thierkörper repräsentiren, und zweitens nun noch dazu kommt, dass dieselben in einzelnen Fällen, selbst bei Anneliden, nicht im strengen Sinne des Wortes sich segmental wiederholen. Gegen den damals schon von Lankestek (Notes on the Embryology and Classification of the Animal Kingdom etc., Q. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 17. p. 429.) für »Segmentalorgan« ge- brauchten Ausdruck »Nephridium« hatte ich das Bedenken geäussert, dass er besser durch einen rein morpholo- gischen, keine Function präjudicirenden, ersetzt würde. Da nun aber im Laufe der inzwischen verstrichenen Jahre von keiner Seite ein solchen Anforderungen genügender Terminus publicirt worden ist, und der LANKESTERSche überdies, besonders in England, schon vielfache Anwendung gefunden hat, so adoptire auch ich denselben und wünsche nur, dass die continentalen Morphologen recht bald zu einem ähnlichen Entschlüsse kommen möchten, da- mit wir nicht, früher oder später, Ausdrücke wie »segmentale« oder »nicht segmentale« Segmentalorgane zu lesen bekommen, überhaupt die sonst unvermeidliche Häufung von »Segment« und »Segmentalorgan« vermieden sehen. I. Notomastus. 1 . Allgemeine Körperform. 17 Abgesehen von dem (als Untergattung CKstomastus abgetrennten) Notomastus limatus haben alle anderen (als Untergattung Tremomastiis zusammengefassten) Arten des Genus, in einer je nach den Species verschieden grossen Anzahl von Segmenten des Abdomenanfangs, in beiden Geschlechtern glockenförmige, bewimperte Schläuche, welche durch weite Poren nach aussen münden. Diese als Genitalschläuche'*) bezeichneten, hervorstülpbaren Organe dienen bei den Männchen als Samenleiter und Penes und bei den Weibchen als Oviducte und Scheiden. Dass eine innere Befruchtung und daher auch eine Copulation statthabe, lässt sich bei reifen Weibchen öfters constatiren. Die Genitalschläuche liegen in den damit aus- gerüsteten Segmenten je vorn, wogegen die Nephridien je hinten liegen. Es hat sich nun aber ergeben, dass die beiderseitigen Organe nicht unabhängig voneinander sind, sondern dass das bezügliche Nephridium anstatt, wie es die Regel ist, in einen Trichter ausziüaufen, in den betreffenden Segmenten ganz continuirlich in den hinteren Zii)fel des Genitalschlauchs über- geht, so dass der letztere wie ein riesiger Trichter des Nephridiums erscheint^). Bei Notomastus lineatus {Clistomastus) sind Genitalschläuche gar nicht, oder doch nur rudimentär in den letzten drei Thoraxsegmenten vorhanden; von Copulation kann daher bei ihm keine Rede sein; wir werden sehen, dass hier in Folge dessen die Entleerung und Mischung der beidersei- seitigen Keimstoffe in ganz abweichende Bahnen gelenkt sind, sowie, dass hierbei die Körj^er der geschlechtsreifeu Thiere von sehr eigenthüm- lichen degenerativen Vorgän- gen ergriffen werden. Die Leibeshöhle von Notomastus ist wahrscheinlich in Folge des der ganzen Fa- milie mangelnden Blutgef äss- systems überaus reich geglie- dert«). Ein neuraler, über dem Bauchstrange gelegener Raum, den ich Bauchstrangkammer nenne, zieht continuir- lich durch den ganzen Leib*^); sein Dach wird durch die Genitalplatte des Peritoneums gebildet. Alle anderen Räume sind segmentweise durch die Dissepimente von einander abge- schlossen. In einem gegebenen Segmente finden sodann die über der Bauchstrangkammer gelegenen Coelomabschnitte wieder eine weitere Abtheilung in drei Kammern durch die NicrenßlalU liebst transversaler Muskulatur Bauchstrang median ticuraler Haut Längsmuskel durch den Äbdomenaufang eines Xotoinasti t'oelom - Abtheilungeu. Deiuoustratiou a) Taf. 2. Fig. G u. Fig. 27—29. Taf. 14. Fig. 1. 2 u. Fig. 11—21. b) Taf. nebenstehenden Holzschnitt, ferner Taf. 11. Fig. 3. 4. 11. Taf. 15. Fig. 1. 7. 30. 31. Zool. SUtion z. Neapel, Fauna und Flora, Gulf von Neapel. C'apitellidcn. Fig. 27. d) Taf. c) Vergl. 15. Fig. 5. 6. 18 A. Anatomisch-Histologischer Tlieil. transversalen Muskeln, resj). durch die sie überziehenden peritonealen Nierenplatten. Die mittlere und grösste dieser Kammern, welche den Uarmtrac-tus enthält, wird als Darm- kammer unterschieden; die beiden seitlichen, von letzterer durch die erwähnten Nieren- platten getrennten, die Nephridien einschliessenden, als Nierenkammern. Ausserdem sind noch die mit letzteren Kammern in Verbindung stehenden Höhlen der Parapodicn und Kiemen als Parapod-Kiemenhöhlen zu erwähnen. Bei der Untergattung CUatorndsttis ist die transversale Muskulatur nur stellenweise aus- gebildet, so dass die I.eibeshöhle desselben keine so weitgehende Gliederung aufweist wie diejenige des Trcmuma.sttis. Alle Theile der Leibeshöhle werden continuirlich von einer ejiithelialen Haut, dem sog. Peritoneum, überzogen, von derselben Membran, welche auch alle in der Leibeshöhle gelegenen und aufgehängten Organe überzieht. Aus diesem Peritoneum entstehen an gewissen Stellen die Geschlechtsproducte , sowie die zum Nachschub bestimmten Hämolymphelemente ; auch kann es sich sehr wirksam an der excretorischen Thätigkeit betheiligen. In Folge des für die ganze Familie der C'apitelliden charakteristischen Mangels der Blutgefässe bewegt sich das rothe, hämoglobinhaltige Blut^), mit der Lymphe und den anderen Contenta der Leibeshöhle wie Eier, Samen, Excrete gemischt, frei in den Räumen des C'oeloms. Aber trotz dieses Mangels specifischer Bahnen ist doch die Bewegung der Hä- molymphe keine ganz unregelmässige, indem durch rhythmische Körpercontractionen das Blut, bald köpf- bald schwanzwärts, durch die Bauchstrangkammer getrieben wird und zu gleicher Zeit von dieser Kammer aus je segmental ein Z^veigstrom desselben in die Kiemen und Darm- kanunern, resp. aus diesen wieder zurück in die Bauchstrangkammer tiiesst. Es musste schon im Vorhergehenden erwähnt werden, dass ich die Gattung Notomastus in zwei Untergattungen gespalten habe, nämlich in die Untergattungen Clistomastus und Tre- momastua. Hauptsächlich unterscheidende Merkmale sind: der Mangel oder das Rudimentär- sein der Genitalschläuche, sowie der transversalen Muskulatur bei CUstotnastiis-^ ferner die ver- schiedene Form und Farbe der Nephridien (sie sind dunkelbraune, längliche Keulen bei Clisto- iiHDitm und hellgelbe, kissenförmige Massen bei Tremomastiis); endlich noch die allein bei Clisto- iniistiis hervorragende Ausbildung der neuralen Hakentaschen oder Kiemen am Abdomenanfange. Clistomastus umfasst von den hiesigen Formen die einzige Species: Nutomastus Uneatus (^LAP. Ich Jiabe zwar eine bezüglich des Habitus, der Borsten und des Habitat vom N. Uneatus etwas abweichende Form aufgefunden, hielt aber doch die betreffenden Abweichungen für zu geringfügiger Natur, um daraufhin eine neue Species zu begründen; icli begnügte mich damit, sie als Varietät zu charakterisiren und zwar als Varietas Balanuylussi. Trciiiomdstiis umfasst dagegen mehrere der neapolitanischen Arten; erstens den Notu- inastus Bcht'deiii Clap., hauptsächlich charakterisirt durch die geringe Körpergrösse, durch die bedeutende Länge des Mundsegments, durch fünf Paare von Genitalschläuchen, sowie durch a) Taf. ;. lange Stücke derselben zu isoliren. Im frischen Zustande sind die einzelnen Fibrillen der zwei unter nahezu einem rechten Winkel sich kreuzenden Systeme innig durch eine Kittmasse verbunden und so kommt eben das Ansehen einer homogenen Haut zu Stande, welche nur an den Mündungsstellen der Hautdrüsen Durch- brechungen in Form 1 — 1 '/^ [x weiter, in einem Abstand von meist 4 [jl stehender Poren aufweist. Obwohl dieser C'uticula neben ihrer mechanischen auch eine grosse chemische Resistenz eigen ist, so hat sich doch herausgestellt, dass diese letztere Resistenz nicht jenen den cuti- culareu Bildungen so häufig zugeschriebenen Grad erreicht; sie wird nämlich schon durch kalte Kali- oder Natronlauge vollkommen gelöst. Schmiedeberg') hat nachgewiesen, dass der charakteristische organische Bestandtheil der federkielartigen Röhren der Onuphis tuhkola eben- falls nichts mit ("hitin zu thun habe, sondern eine eigenartige, von ihm Onuphin genannte Substanz darstelle; dieselbe Substanz konnte er auch in den Röhren der Spirographis nach- weisen und so ist vielleicht die Vermuthung gestattet, dass auch die Cuticula sich hauptsächlich aus ihr aufbaue. Leider bietet die jetzige Kenntniss des Onuphin noch nicht die Möglichkeit, sein Vorkommen ohne Weiteres durch mikrochemische Reactionen nachzuweisen'^). Gegenüber Carmin, Hämatoxylin und Pikrokarmin pflegt sich die Cuticula indiflerent zu verhalten, durch Anilinfarben dagegen wird sie auf's Eebhafteste tingirt. a) Taf. 2. Fig. 1. Taf. 10. Fig. 12. 13. bj Taf. Z. Fig. 1. a) Vergl. den Morphologischen Theil, Kapitel Haut. 1) SrUMrEDF.BEEC, O., Ucber die chemische Zusammensetzung der Wohnröliren von Oiiv/Jiis tubicola Müi.l,. Mitth. Z. Stat. Neapel. Bd. 3. p. 373. I. Notomastus. 2. Haut. b. Hypodermis. 21 b. Hypodermis. Betrachtet man die Haut eines frischen Notomastus unter starker Vergrösserung, so er- scheint dieselbe siebartig durchbrochen 'i). Verschieden grosse, wasserhelle, durchaus homogene Flecken von runder oder unregelmässiger Form werden, bald in geringerem, bald in grösserem gegenseitigen Abstände, von einer ebenfalls ziemlich homogenen, aber etwas dunkler erschei- nenden Substanz, wie eben so viele Löcher, umrahmt. Keinerlei Zellgrenze oder Kernbildung lässt sich entdecken, und vergebens sucht man das eigenthümlichc Bild in diesem Zustande histologisch aufzuklären. Setzt man dem Präparat etwas Essigsäure zu , so findet sofort eine radicale Ver- änderung desselben statt ^^). Die wasserhellen Flecken werden getrübt, und in der sie um- gebenden Zwischensubstanz treten zahlreiche, scharf umschriebene, rundliche bis ovale, kern- artige Gebilde verschiedener Grösse auf, welche durch ein System von Ausläufern verschie- densten Durchmessers mit einander zusammenhängen. Wir glauben ein Fadennetz vor uns zu haben, welches zahlreiche granulirte Kerne enthält und mit seinen Maschen je eben so viele Ballen eines homogenen und äusserst vergänglichen Plasmas umschliesst. Durch schärferes Zusehen, insbesondere durch Profilansichten, überzeugen wir uns aber davon, dass die vermeintlichen Kerne der Zwischensubstanz nichts Anderes sind als die ojatischen Quer- schnitte zahlreicher, mit ihren Basen der Hautoberfläche zu gerichteter und nach allen Seiten hin sich verzweigender stab-, kegel- oder spindelförmiger Körper. Um nun zu einem Verständnisse dieser von der traditionellen Auffassung des Haut- epithels so abweichenden Structur zu gelangen, bedurfte es eines eingehenden Studiums von Schnitten und Macerationspräparaten. Erstere '=) zeigen uns als auffallendsten Bestandtheil der Hypodermis zahlreiche, von der Cuticula zur Muscularis verlaufende, fadenartige Körper, welche ich Fadenzellen nennen werde; sie entsprechen der Zwischensubstanz im frischen Zustande und dem Protoplasmanetz mit Scheinkernen von Essigsäurepräparaten. Zwischen den Fadenzellen erkennen wir, wo die fraglichen Bildungen überhaupt er- halten blieben, meistens nur ein diffuses Plasma mit zahlreichen Kernen, in günstigen Fällen aber treffen wir auf — wenigstens an ihrer Basis — wohl abgegrenzte, flaschenförmige , mit je einem Kerne versehene Körper, welche derjenigen Zellform angehören, die ich im Gegen- satze zu den Fadenzellen als Plasma z eilen bezeichnen werde. Die Plasmazellen aber — rcsp. ihre in den meisten Präparaten allein wahrnehmbaren Zerfallproducte — entsprechen den homogenen, wasserhellen Flecken, welche der frischen Haut das siebartig diu'chbrochene Ansehen verleihen. Durch Maceration gelang es diese beiden, die Hypodermis zusammensetzenden Ele- mente zu isoliren, und nach solchen Präparaten will ich zunächst Faden- und Plasmazellen genauer beschi-eiben"^). a) Taf. 3. Fig. 7\ b) Taf. 3. Fig. 7''. c) Taf. :{. Fig. 2—4 u. 10—11. d) 5. 6. 12. 22 A. Anatomisch-Histologischer Tlipil. Die Tiänge der Fadenzcllen richtet sich nach dem Hautdurchmesser; wo der letztere bedeutend ist, wie in der mittleren Region des Thorax, da pflegen auch diese Zellen eine entsprechend bedeutende Länge zu erreichen; wo sich dagegen die Haut zu einer ganz dünnen Schicht verschmächtigt, wie auf der Rückenseite des Abdomens, da nehmen sie auch ent- sprechend an Länge ab. Ueberaus mannigfixltig ist die Form und Structur dieser Zellen: bald haben wir massive Cylinder vor uns, die distal in einen Stäbchenbüschel und basal in einen feinen Faden auslaufen, bald streifige Kegel, deren Spitzen in Fasern ausstrahlen, bald sind es überaus dünne Platten, welche ans i)allisadenförmig nebeneinander aufgereihten Fäden be- stehen, bald wieder saftigere Gebilde, welche mehr an gewöhnliche Zellen erinnern. Es fragt sich nun, mit welchem Rechte man überhaupt von diesen sonderbaren Körpern als von Zellen sprechen kann, insbesondere wie es sich mit den Kernen verhält. An jenen pallisadenförmigen Fadenzellen, welche besonders zahlreich im Thorax vorzukommen pflegen, habe ich meistens keine Spur von einem, auf einen Kern beziehbaren Dinge aufzuflnden vermocht; selbst von den zwischen einzelnen Fäden wahrnehmbaren Ansammlungen eines oft mit körnigen Ein- lagerungen versehenen Protoplasmas musste es zweifelhaft bleiben, ob es ursprünglich schon den Fadenzellen angehört hatte, oder aber nur zufällig, erst von den zerfallenen Plasmazellen aus, zu ihnen gelangt war. An den mehr spindelförmigen Fadenzellen dagegen liess sich stets Zellenleib und Zellenkern wohl unterscheiden, insbesondere am Abdomen, wo die Fadenzellen meistens saftige, protoplasmatische Köpfe haben, welche den mehr homogenen, kegelförmigen und mit ihrer Spitze in einen Faden auslaufenden Kernen aufsitzen. Wir haben hier also Zellen mit sog. geschwänzten Kernen vor uns. Nachdem ich aber erst einmal diese kennen gelernt, gelang es auch, bei wiederholter Untersuchung in einzelnen Pallisadenzellen eben solche geschwänzte Kerne nachzuweisen. Trotzdem bin ich aber der Ansicht, dass in den meisten Fadenzellen ein Kern, als solcher, nicht mehr existirt und daher dem Endstadium dieser Zellen ein Verschwinden des Kerns oder eine Auflösung desselben in Fasern ent- spricht. Die Grösse der Plasmazcllen -'') riclitet sich ebenfalls nach dem Ilautdurchmesser ; wir treften sie daher am längsten in der Mitte des Thorax, am kürzesten im Abdomen. Hin- sichtlich der Form bieten sie kaum eine geringere Mannigfaltigkeit als die Fadenzellen dar; meistens begegnen uns flaschenf()rmige, daneben aber auch spindelförmige oder cylindrische und zwar in den verschiedensten Durchmessern. Die cylindrischen erscheinen sodann entweder an beiden Enden abgerundet, oder am Fussende in feine Fasern auslaufend, wozu sich endlich auch noch am Kopfende eine flaschenförmige Einschnürung gesellen kann. Grössere Uebereinstimmung herrscht in der Structur: Die Plasmazellen entbehren vor Allem ausnahmslos einer Membran. Ihr Substrat ferner stellt sich in allen Präparaten als ein helles, vergängliches, oft an Schleim erinnerndes Plasma mit spärlichen körnigen Einlagerungen dar. Nur bei Nuto?nastus profundus befinden sich unter den so beschatfenen Zellen auch a) Taf. .3. Vi^. 5. (J I. Notomastus. 2. Haut. b. Hypoclcimis. 23 solche, deren gesammter Leib aus annäliernd gleich grossen, zuweilen orangegelb gefärbten Kügelchen besteht'^). Die Kerne der Plasmazellen unterscheiden sich von denjenigen der Fadenzellen scharf durch ihre rundliche Form, durch ihre grosse V^ergänglichkeit und durch deren viel geringere Verwandtschaft zu Farbstoffen. Im Leibe der ihnen zugehörigen Zellen pflegen sie bald mehr in der Mitte, bald mehr der Basis genähert zu liegen. Es ist theilweise sicher der Membran- losigkeit, sowie der gi-ossen Vergänglichkeit dieser Zellen zuzuschreiben, dass man, selbst in wohl erhaltenen Schnitten, so häufig vergebens nach ihnen sucht und an deren Stelle ent- weder nur Hohlräume (Wabenräume, Alveolen), oder aber Spuren von Plasma nebst unregel- mässig zerstreut liegenden Kernen findet. Die so beschaffenen beiden Zellenspecies sind nun im Aufbau der Haut folgender- maassen angeordnet: die Fadenzellen büden, durch Aneinanderlegen ihrer lländer oder durch Verbindung ihrer Fortsätze, ein continuirliches Gerüstwerk, dessen Fächer die Plasmazellen einschliessen. Von dem Vorhandensein förmlicher Alveolen kann man sich am besten an Flächenansichten ^') und Schnitten"^) überzeugen, aber auch unter den durch Zerzupfung ge- wonnenen ZellengrupiJen zeigen einige noch diese Art der Verbindung. Unter diesen sind besonders solche Plasmazellen instructiv, welche noch von einer grösseren Anzahl Fadenzellen umschlossen gehalten werden ); in der letzteren Region, wenigstens im Hauptbereiche, colossales Vorwiegen der neuralen Längsbündel über die hämalen und Zurücktreten der gesammten Ringschicht, daher der grosse Contrast zwischen Rücken- und Bauchseite^). Aber auch innerhalb jeder dieser beiden Körperregionen verändert sich Mäch- tigkeit und Anordnung der zwei Muskelschichten in dem Maasse, als man dieselben von dem einen Körperpole zum anderen hin verfolgt. Im Kopfe, sowie überhaupt im vorderen Thoraxbezirk e^) ist die I-ängs- und Ringmuskulatur hinsichtlich ihrer Masse am gieichmässigsten vertheilt; in der Mitte des Thorax'^) wächst der Durchmesser der letzteren gegenüber dem- a) Taf. 10. Fig. 10. b) Taf. 10. Fig. 1. 2. c) Taf. 7. Fig. 11. Iß. 21. 27. d) Taf. 10. Fig. 1 l . a) Vergl. p. 2.5. I. Notomastus. 3. Muskulatur. 3] jenigen der ersteren nicht unbedeutend, und gegen das Thoraxende'') hin nimmt wieder die Längsmuskulatur mehr an Masse zu, jedoch nur neural, wogegen sie sich hämal stark ver- schmächtigt. Mit Bezug auf das Mundsegment und den Kopflappen ist hervorzuheben, dass sich die beiden Muskellagen in dem Maasse, als sie dem vorderen Körperpole zustreben, gleicher Weise aus immer dünneren Bündeln zusammensetzen; immerhin können wir sie in continuirlichem Verlaufe bis zu diesem Pole hin verfolgen; Unterbrechungen finden nur da statt, wo Organe mit der Haut verschmelzen, also in der Gehirn-, Augen- sowie in der Wimper- organ-ßegion^). Im Abdomen verläuft die Ringmuskulatur von Anfang bis zu Ende in überaus dünner Schicht, so dass ihr Durchmesser nur einen Bruchtheil desjenigen der gleich- namigen Thoraxmuskulatur beträgt"); dagegen weist die Längsmuskulatiir, besonders in ihren neuralen Strängen, ausserordentliche Unterschiede auf. Im Anfange des Abdomens"^) überwiegt die Masse dieser Stränge, in einem gegebenen Querschnitte, um ein Vielfaches die Gesammtheit aller übrigen Körpertheile ; gegen die Mitte des Abdomens '^) tritt mehr Gleichgewicht ein, indem die neuralen Stränge an Umfang (Höhe) immer mehr ab-, die hämalen dagegen immer mehr zunehmen; und im Schwänze^) endlich kommt es zu einem dem im Abdomenanfange herrschenden geradezu entgegengesetzten Verhältnisse: die hämalen Bündel occupiren über zwei Drittel des Körperumfanges und die neuralen bleiben ebenso auf die Bauchebene beschränkt, wie im Abdomenanfange die hämalen auf die Rückenebene. Wenn man daher den Verlauf eines dieser neuralen Längsmuskeln projizirt, so erhält man eine Linie, welche im Anfange des Abdomens die Rücken- und am Ende des Abdomens die Bauchfiäche tangirt und zwischen beiden Punkten alle Grade des allmählichen Sinkens resp. Ansteigens aufweist. Weiterhin wird sich ergeben, dass diese linie mit der sog. Seitenlinie?) zusammenfallt, in welch' letzterer die Sinneshügel eingepflanzt stehen, die neuralen Parapodien nebst Kiemen enden, sowie die transversalen Muskeln sich ansetzen, welche Theile daher alle zugleich mit dem genannten Muskel resp. der Seitenlinie die Wanderung von der Rücken- nach der Bauchseite hin ausführen. Aber trotz dieses grossen Gegensatzes, welcher dem Vorher- gehenden zufolge in der Vertheilung der Längsmuskulatur der verschiedenen Körperregionen herrscht, lässt sich gleichwohl nachweisen, dass alle Theile dieser Muskulatur Glieder eines einzigen, continuirlich vom Kopfe bis zum Schwänze hinziehenden Systems ausmachen, dass trotz des grossen Contrastes, Avelchen z. B. ein Querschnitt aus dem Anfange des Thorax gegen- über einem solchen aus dem Anfange des Abdomens darbietet, dennoch Einfachheit in der Gesammt- Topographie herrscht. Schneiden wir einen Notomastus der Länge nach median- neural oder -hämal auf, so können wir in der Kopfregion etwa 30, in der Thoraxmitte etwa 24 und in der Endregion desselben Körpertheils ungefähr 12 Längsbündel unterscheiden. Ln Abdomenanfange beträgt ihre Zahl in der Regel 8, wovon 4 hämal und 4 neural, weiterhin a) Taf. 15. Fig. 1. b) Taf. 6. Fig. 18—20. Taf. 7. Fig. 1. 5. 9. c) Taf. 10. Fig. 1. 2. Taf. 13. Fig. 9. Taf. 15. Fig. 31. d) Taf. 10. Fig. 1. 2. Taf. 12. Fig. 2. Taf. 14. Fig. 3. 11. e) Taf. 13. Fig. 9. f) Taf. II. Fig. 4. Taf. 15. Fig. 7. 31. g) Fig. cit. S. L. 32 A. Anatomisch-Histologischer Theil. nur noch 4, d. h. 2 hämal und 2 neural; gegen das Abdomenende hin nimmt aber ihre Zahl umgekehrt wieder erheblich zu. In dem Maasse nun, wie die Bündel an Zahl abnehmen, wächst auch ihr Durchmesser und umgekehrt. Alle die auf Querschnitten aus verschiedenen Regionen so auffallenden Abweichungen kommen daher lediglich durch Verschmelzung resp. Wiederauflösung einer gegebenen Anzahl von Muskelbündeln zu Stande. Dass diese einzelnen Bündel in der That continuirlich vom Kopf bis zum Schwanzende hinziehen, kann man schon an topographischen Präparaten mit Hülfe einer Lupe nachweisen; aber noch eviden- teren Beweis dafür liefern entsprechende Serien verticaler Längsschnitte '') . Wir könnten nach alledem die Vertheilung der Längsmuskulatur bildlich am besten so darstellen, dass wir, vom Anfange des Abdomens ausgehend, vier die Körperhöhle begrenzende Stämme zeichnen: zwei neurale und zwei ihnen an Durchmesser bedeutend nachstehende hämale, welche vier Stämme sich, je mehr sie gegen den Schwanz, ganz besonders aber in dem Maasse als sie sich nach der entgegengesetzten Richtung hin fortsetzen, in immer zahlreichere und dem entsprechend auch dünnere Bündel auflösen. Eine besondere Erwähnung verdient noch das scheinbar ganz paradoxe Verhalten des letzten Thoraxsegments: ein Querschnitt^) durch dessen hinteren Abschnitt zeigt nicht zwei, sondern vier Muskelschichten; auf die normale Ring- und Längsfaserlage folgt nämlich noch eine andere, histologisch von der äusseren stark abweichende Ringfaser- sowie eine umgekehrt von der äusseren in nichts abweichende Ijängsfaserschicht. Eine Serie durch dieses Segment geführter Querschnitte belehrt uns, dass sich diese innere Ringfaserschicht immer mehr auf Kosten der inneren Längsfaserschicht ausdehnt, bis letztere schliesslich ganz ver- schwindet und erstere so nahezu die gesammte Leibeshöhle ausfüllt; im ersten Abdomenseg- ment ") treffen wir sodann wieder allein die zwei äusseren, normalen Muskelschichten. Die Sache hat sich folgendermaassen aufgeklärt: das zwischen dem letzten Thorax- und ersten Abdomensegment, also an der Uebergangsstelle beider Körperabschnitte gelegene Septum ist ausserordentlich kräftig entwickelt; es erreicht durchschnittlich eine wenigstens zehnmal so bedeutende Dicke als die vorhergehenden und nachfolgenden; wäre die dieses Septum zusammensetzende MuskeUage — sie ist nichts Anderes als unsere innere Ringfaserschicht — allein vorhanden, so würde auch ihre wahre Natur, ihre Zugehörigkeit zu einem enorm verdickten Septum, sich ohne Weiteres ergeben; complicirt wird aber das Verhältniss dadurch, dass dieses Septum, in dem Grade als sich seine Fasern zwischen die zwei normalen Muskel- schichten eindrängen, eine Partie der Längsmuskulatur vor sich herschiebt, zur Abschnürung bringt und so das Vorhandensein von vier Muskelschichten des Stammes vorspiegelt. Das genannte Septum ist bei allen Capitelliden stärker entwickelt als irgend ein vorhergehendes oder nachfolgendes, bei keiner Form aber in dem Maasse wie bei Notomastus Uneatus, wo diese Entwicklung einen solchen Grad erreicht, dass nahezu die ganze Leibeshöhle im ent- sprechenden Segmente obliterirt und alle continuirlichen Organe überaus eingeengt ver- i) Taf. 13. Fig. 8. Taf. 14. Fig. 1. 2. 6. b) Taf. 15. Fig. 28. 29. c) Taf. 10. Fig. 1. I. Notomastus. 3. Muskulatur. 33 laufen-''). Bei ihm — also bei der Untergattung Clistomastus — allein kommt es auch zur be- schriebenen Abspaltung von Schichten der Stammeslängsmuskulatur. Ich bin nun zur Ansicht gelangt, dass diese für Clistomastus so charakteristische Anordnung mit der Eigenthümlichkeit dieser Untergattung zusammenhängt, sich ihrer Geschlechtsproducte diu'ch Abreissen der mit Eiern oder Samen angefüllten Portionen des Abdomens zu entledigen''). Die betreffenden Thiere werden nämlich durch die geschilderte Einrichtung wahrscheinlich in Stand gesetzt, den Thorax spontan vom Abdomen abzuschnüren und auf diese Weise den allein von jener (auf der Höhe der Geschlechtsreife auftretenden) Histolyse frei bleibenden, zum Fortleben befähigten Theil, den Thorax, von der gefährlichen Nachbarschaft solcher der Zersetzung an- heimfallender Abdomina zu befreien. Betrachten wir nun die transversale Muskulatur^). Sie besteht aus dorso-ventral gerichteten Bündeln, welche einerseits in der Nähe des Bauchstrangs aus der Eingmuskulatur entspringen und andererseits in der Seitenlinie, jene Muskulatur wieder durchbrechend, mit der Haut verschmelzen, oder welche umgekehrt ihren Ursprung aus der Ringmuskulatur im Bereiche der Seitenlinie nehmen, um in der Nähe des Bauchstranges sich am Hypoderm anzusetzen. Je nach der Körperregion verfolgen diese Bündel eine mehr verticale oder mehr horizontale Richtung, indem sie ja die Lageveränderungen der Seitenlinie mitmachen. In den ersten vier Thoraxsegmenten fehlen die transversalen Muskeln gänzlich; wie die Septa, so wurden auch sie durch die mächtige Entwickelung des Rüssels und seiner Muskulatur ver- drängt; vom fünften Segment ab sind sie dagegen in allen Zeniten vorhanden. Bei Noto- mastus Uneatus stehen die transversalen Muskeln in der vorderen Körperregion in weiten Zwischenräumen, in der hinteren dagegen rücken sie näher zusammen; bei der Untergattung Tremomastits finden wir sie ■ — abgesehen vom Thorax, wo sie sich ähnlich wie bei Clistomastus verhalten — überall näher aneinandergerückt und durch Ausläufer anastomosirend <=). Die erwähnten Lücken sind in allen Fällen durch das Peritoneum überbrückt und zwar durch den als »Nierenplatte« gekennzeichneten Theil, so dass die transversalen Muskeln wie das Balkenwerk jener Membran erscheinen; bei der Präparation reissen aber die peritonealen Brücken sehr leicht ein, weshalb so häufig nur die Muskeln als Gitter übrig bleiben. Wie diese transversalen Muskeln, resp. die Nierenplatten, die Leibeshöhle eines gegebenen Seg- ments in drei Kammern abtheilen, sowie das Verhältniss der letzteren zvi den verschiedenen Organen wird in einem anderen Kapitel ausführlich zur Sprache gebracht werden ß). Alle Glieder der Stammesmuskulatur sind irgendwie zur Lieferung secundärer, innere Organe versorgender, oder Abschnitte der Leibeshöhle begrenzender Muskeln herangezogen. So entspringt ein Theil der Scptamuskeln aus der Ringfaserschicht; die Längsmuskulatur gibt durch Auseinanderweichen gewisser Bündel zur Entstehung der Gehirn-Wimperorgan- Höhle Veranlassung; dieselbe Muskulatur liefert das Material für die Rüssel- und Para- a) Taf. t5. Fig. 29. b) Taf. 2. Fig. 23. 27. 28. Taf. 10. Fig. 1. 2. Taf. 12. Fig. 2. Taf. 14. Fig. 3. 4. 11. Taf. 15. Fig. 1. c) Taf. 4. Fig. 5. a) Veigl. Kap. Geschlechtsorgane. ß) Vergl. Kap. Leibeshöhle. Zool. Station z. Neapel, Fauua und Flora, Golf von Neapel. Capitelliden. 5 34 A. Anatomisch-Histologisclier Theil. podretractoren; Abschnitte transversaler Mviskulatiir endlich liefern die Retractoren der Sinncshügel. Bezüglich aller dieser und ähnlicher Fälle ist das entsprechende Organsystem zu vergleichen. Es bleibt uns noch übrig, die Muskulatur vom histologischen Standpunkte aus zu betrachten. Schon das frische Präparat, sei es der Längs-, Ring- oder Quermuskulatur ent- nommen, lässt die das Muskelbündel zusammensetzenden Elemente, die einzelnen Muskel- fasern, klar erkennen; sie stellen, je nach der Region, sehr verschieden breite Bänder oder Cylinder dar^^), deren jeder sich von einem deutlich doppelten, 1 — 2 jjl breiten Contour, dem Sarcolemma, begrenzt erweist. Zwischen diesen einzelnen Fäden treten ebenfalls schon am lebenden Gewebe erkennbare Körnchenconglomerate auf, Körnchen, die wohl unverbrauchte Reste der ursprünglichen Bildungszellen darstellen. Die contractile Substanz selbst stellt sich frisch als eine durchaus homogene, blasse, oder schwach rothgelb gefärbte Masse dar, welche beim Ausfliessen aus angeschnittenen Bündeln eine teigartige Beschaffenheit verräth; sie ist in diesem Zustande schwach doppelbrechend, welche Eigenschaft in der abgestorbenen Faser, besonders wenn sie als Canadabalsampräparat zur Untersuchung gelangt, noch bedeutend ge- steigert erscheint. Keine Spur von (^uerstreifung, Fibrillenbildung oder Differenzirung in Rinden- und Axensubstanz kann an der frischen Faser wahrgenommen werden; ebensowenig habe ich in diesem Zustande jemals Kerne zu entdecken vermocht^). Nach Behandlung mit geeigneten Reagentien kommen dagegen sofort zahlreiche Kerne zum Vorschein <=); dieselben sind in der Regel elliptisch, messen in der grossen Axe 10 — 14, in der kleinen 4 — ^6 [)., da- neben trifft man auch als seltenere Bildungen solche von Spindel-, Keulen- und Bisquitform. Sie haben eine deutliche Membran und ihr Inhalt besteht meist aus zahlreichen kleinen soliden Körperchen, von denen sich nur ausnahmsweise eines oder mehrere durch bedeutenderen Durchmesser als Kernkörperchen auszeichnen; die lange Axe dieser Kerne ist stets dem Faser- verlaufe parallel gerichtet, so dass man an der Schnittfläche der Kerne sehr wohl die Schnitt- richtung zu erkennen vermag. Auch im Sarcolemma treten nach entsprechender Behandlung- Kerne auf'^); letztere sind aber viel kleiner, haben ein homogenes Ansehen und zeigen über- dies viel grössere Verwandtschaft zu Farbstoffen. In der contractilen Substanz bewirkt der Zusatz von Essigsäure zunächst nur eine körnige Trübung, von der ich übrigens nicht einmal sicher bin, ob sie wirklich in der Faser oder nur auf deren Oberfläche ihren Sitz hat, also eventuell von der Kittsubstanz, oder den zwischen den Fasern angehäuften Resten der Bil- dungszellen hervorgerufen wird. Weiterhin tritt aber in der so behandelten Muskulatur eine allerdings nur sehr schwache Andeutung eines Zerfalles in Fibrillen auf. Auch in den in der üblichen Weise durch Alcohol gehärteten und tingirten Schnittpräparaten kommen die Kerne sehr deutlich zum Vorschein, und so behandelt, bietet die Muskelsubstanz ebenfalls das Ansehen fibrillärer Structur. Unterwirft man frische Muskeln dem macerirenden Ein- von Salpetersäure oder doppelchromsaurem Kali, so verhalten sich die Fasern ganz a) Taf. 4. Fig. 1—3. b) Taf. 4. Fig. 1. c) Taf. 4. Fig. 2. d) Tai'. 4. Fig. 4. I. Notomastus. 3. Muskulatur. 35 anders: sie zerfallen auf das Deutlichste*) in zahlreiche distincte, überaus feine, leicht wellig verlaufende Fibrillen, von deren selbständiger Natur, von deren Plasticität man sich an Rissstellen auf das Sicherste überzeugen kann. Muskelbündel, welche eine derartige Maceration erfahren haben, gestatten eine vollkommene Isolirung der einzelnen sie zusam- mensetzenden Fasern, und da zeigt es sich denn, dass letzteren eine ausgesprochene Spindel- form zukommt^). Von dem Punkte ihres grössten Durchmessers schwillt eine solche Faser nach beiden Polen hin ganz allmählich ab, um schliesslich in einen überaus feinen, soliden Faden auszulaufen, der wohl ausschliesslich aus Sarcolemmamasse besteht. Ich habe solche Fasern, welche in der Mitte einen rundlichen bis prismatischen, meist 10 ji messenden Quer- schnitt aufweisen, bis zu zwei Millimeter Länge isolirt, vermag aber nicht anzugeben, ob dieses Maass der Grenze ihres Längenwachsthums nahe kommt; genug, das Muskelbündel, welches nachweislich in voUer Continuität zahlreiche Segmente durchsetzt, ist selbst aus einer grossen Menge im Verhältnisse zu seiner eigenen Ausdehnung sehr kurzer Muskelzellen auf- gebaut. Den Modus dieses Aufbaues erkennt man am besten aus dünnen, rechtwinklig auf die Faserrichtung der Längs- oder Ringmuskulatur geführten Schnitten c). In solchen kommt es sehr häufig vor, dass einzelne, etwas contrahirte Muskelscheibchen aus ihrem zugehörigen Sarcolemma herausMlen, so dass ohne Weiteres die Beziehungen dieser beiden Componenten des Muskelbündels festgestellt werden können. Man erkennt nämlich, dass die genannten Scheiden ein durchaus geschlossenes Fachwerk bilden, welches auf dem Querschnitt grosse AehnHchkeit mit demjenigen eines Pflanzenparenchyms oder demjenigen einer caver- nösen Drüse darbietet; man überzeugt sich auch, dass hier von Primitivbündeln, als einer zwischen die Muskelfaser und das Muskelbündel sich einschiebenden Einheit, keine Rede sein kann; dass ferner die Begriffe Sarcolemma und Perimysium durchaus zusammenfallen, indem hier das Perimysium einfach durch die Sarcolemmawände der äussersten MuskelzeUen repräsentirt wird. Solche Schnitte haben auch über eine Frage Aufklärung verschafft, deren Beantwortung ich lange vergeblich versucht hatte: nämlich über die Frage nach der Lage der Muskelfaserkerne. In meinen Notizen und Skizzen hatten sich über diese Lagerung die widersprechendsten Angaben gesammelt: bald sollten die Kerne innerhalb der Muskelfaser, bald auf derselben, bald zwischen denselben gelegen sein. Es hat sich nun ergeben, dass alle diese Beobachtungen richtig waren: die Kerne der Muskelfasern können in der That central oder excentrisch, hart unter dem Sarcolemma oder auf dem letzteren, resp. zwischen den einzelnen Fasern, ihre Lage haben. Letzteres Vorkommen hat nichts Auffälliges, wenn man bedenkt, dass zwischen der zu Muskelzellen gruppirten Substanz ungeformte Reste solcher nachbleiben, vmd was die Lage im Centrum der Faser betrifft, so kann der Einwand, dass auf den Schnitten möglicherweise spiraUg gedrehte Fasern flächenhaft getroffen wurden, hier nicht gemacht werden, da in solchem Falle sich auch der Kern parallel seiner grossen Axe durch- schnitten zeigen müsste, was aber in den betreffenden Belegstücken durchaus nicht der Fall ist. Taf. 4. Fig. 2. b) Taf. 4. Fig. 2\ c) Taf. 4. Fig. 3' 36 A. Anatomisch-Histologisolier Theil. Die vorsteh(;nde Beschreibung gilt gleicherweise für die Structur der Längs- und Ring- schicht, sowie für diejenige der transversalen Muskulatur (insofei'n sie nicht gitterförmig ver- ästelt ist); bezüglich letzterer wäre nur hervorzuheben, dass bei ihr in allen Fällen die Kerne in viel grösserer Anzahl getroffen werden; gleiches gilt für die gesammte Stammes- muskulatur des Schwanzendes. An letzterem Orte wird dieses Vorwiegen der Kerne nicht auffällig erscheinen, wenn man bedenkt, dass sich dort alle Gewebe in einem jugendlichen oder embryonalen Zustande befinden. Als einer histologisch überaus merkwürdigen Thatsache muss noch der Art gedacht werden, wie die transversale Muskulatur sich ansetzt"). Die Fasern eines solchen, sich zum Ansätze anschickenden Bündels laufen überaus fein aus, durchsetzen sodann, radial divergirend, die Ringmuskulatur und verschmelzen schliesslich mit den Ausläufern der Haut- Fadenzeilen; diese Vereinigung von Muskelfaserenden mit Haut-Fadenzellen, resp. Derivaten solcher wurde aber in einem vorhergehenden Kajjitel schon ausführlich besprochen, weshalb ich auf letzteres verweise«). Ueber die Innervationsverhältnisse der Stammesmuskulatur habe ich nicht viel anzu- geben. In dem das Nervensystem behandelnden Kapitel werden wir sehen, wie ein grosser Theil der Spinalnerven sich innerhalb der Muskvilatur verzweigt; in Macerationspräparaten habe ich ebenfalls zahlreiche feine Nervenfasern zwischen den Muskelbändern wahrgenommen; gänzlich im Unklaren bin ich jedoch darüber geblieben, auf welche Weise die Verbindung von Nerv und Muskelfaser hergestellt wird. Jedenfalls gehört Notonuistiis nicht zu den für ein solches Studium geeigneten Objecten. 4. Darmkanal. Abgesehen von einigen, die Form dieses Organsystems betreffenden Bemerkungen, welche an geeigneter Stelle berücksichtigt werden sollen, bietet die Capitelliden- Literatur keinerlei Angaben darüber; ich kann daher ohne Weiteres zur Darstellung meiner eigenen, vorwiegend durch das Studium des Nutomastus lixcatus erlangten Resultate übergehen. Am Darmkanal dieser Art — und, wie ich vorgreifend hinzufügen kann, aller anderen Arten der Familie — lassen sich, der Gliederung des Gesammtkörpers entsprechend, drei Ab- schnitte unterscheiden, nämlich: erstens, der die vordersten drei Segmente ausfüllende Rüssel; zweitens, die sich durch den Thorax hinziehende Speiseröhre; und drittens der im Ab- domen gelegene Magendarm (Hauptdarm und Nebendarm). Diese Eintheilung erscheint um so natürlicher, als jeder der genannten Theile auch durch charakteristische Structurver- hältnisse ausgezeichnet ist. a) Taf. 4. Fig. 6. a) Vergl. p. 25. I. Notomastus. 4. Darmkanal, a. Der Rüssel. 37 a. Der Rüssel. Dieser auffallendste Theil=^) des ganzen Darmtractus füllt mit seiner, ungefähr ein Milli- meter breiten Masse die ersten drei Thoraxsegmente vollständig aus. Dementsprechend gehen auch den vordersten Zoniten die segmentalen Scheidewände entweder vollständig ab, oder sind doch in ihnen nur als äusserst rudimentäre Bildungen angedeutet. Erst auf der Grenze des V,i Segments, unmittelbar hinter der Uebergangsstelle des Rüssels in den Oesophagus, tritt ein Septum auf, welches, als das erste des Thorax, zugleich eines der am mächtigsten entwickelten von allen darstellt''). Dieses Septum, dessen muskulöse, innig mit dem Oesophagus verbun- dene Wandungen einer grösseren Anzahl von Eückziehmuskeln des Rüssels Ansatzpunkte gewähren, schliesst demnach den vordersten Theil der thoracalen Leibeshöhle als Rüsselhöhle von der hinteren ab. Von dem lebensfrischen Thiere wird der Rüssel abwechselnd in Form einer Keule aus- gestülpt und wieder in die licibeshöhle zurückgezogen; man wird leicht gewahr, dass der Rhythmus dieser Action mit demjenigen zusammenfällt, welcher die Bewegung der Hämo- lymphe regulirt. Es stellt denn auch, neben einigen Protrusor-Muskeln, die Hämolymphe in dem vom Schwänze zum Kopfe gerichteten Abschnitte ihres circulirenden Stromes haupt- sächlich die treibende Kraft dar, welche den eingezogenen Rüssel wieder nach aussen drängt. Die Spannung der Wandungen des letzteren durch die Leibesfiüssigkeit kann so weit gehen, dass derselbe die zum Graben im Sande nöthige Festigkeit erlangt, und so spielt das Organ eine bedeutende Rolle im Dienste der Ortsbewegung. Aber auch diejenige Bedeutung kann keine geringe sein, welche ein so andauernder Contact einer ziemlich reichlichen Blut- menge mit dem nur durch die dünnen Rüsselwand^^ngen von ihm geschiedenen Seewasser zugleich für die Respirationsthätigkeit unserer Thiere haben muss. Die Art der Aus- stülpung hat man sich als eine handschuhfingerförmige vorzustellen; die Wandung des aus- gestülpten Rüssels besteht daher auch aus zwei an seinem vorderen Rande ineinander über- gehenden Blättern, welche, je nach der Blutstauung, durch einen grösseren oder geringeren, mit der Leibeshöhle communicirenden und in Folge dessen mit Hämolymphe gefüllten Zwischenraum voneinander getrennt sind. Der die Ausstülpung des Rüssels bewirkenden Kraft entgegengesetzt wirken im äussersten Falle die Septa des Oesophagus, in erster Linie aber jene bereits erwähnten, an der hinteren Grenze des Rüssels und am Anfange des Oeso- phagus sich inserirenden Muskeln, welche theils aus dem ersten thoracalen Septum, theils aus der Muskulatur des Stammes entspringen. Durch die Contraction dieser letzteren Muskeln wird zugleich die Einstülpung des Rüssels bewirkt. Die Rüsselretractoren sind durch den Besitz ausserordentlich mächtig entwickelter Ganglien ausgezeichnet, welche plexusartig die contractilen Fasern umspinnen <=) . Da sich aber die Elemente dieser einem Schlundnerven- systeme vergleichbaren C'entren bei Dast/hranchus unvergleichlich viel besser zum Studium a) Taf. 2. Fig. 1. 5; vergl. auch Taf. 16. Fig. S. b) Vergl. Taf. 16. Fig. 8. c) Taf. 4. Fig. 10. 38 A. Anatomiscli-Histologisclier Theil. eignen, so werde ich erst bei der Beschreibung des Darmkanals dieser Gattung auf deren Schilderung eingehen ''). Am lebenden Thiere fällt der ausgestülpte Rüssel ungemein auf durch sein tiefrothes Aussehen; es ist das durch seine Wandungen hindurchschimmernde Blut, welches diese Erscheinung verursacht. Sobald man daher das Organ ansticht oder abschneidet, so erhält es auch sofort die ihm eigene blasse Färbung. Schon mit Hülfe einer schwachen Lupe erkennt man, dass die am ausgestülpten Rüssel äusserste, am eingestülpten Rüssel innerste Hautschicht von ganz ähnlichen Furchen du.rchzogen wird und in Folge dessen einer ganz ähnlichen Täfelung unterliegt, wie die äussere Wandung des Thorax"). Diese Ueberein- stimmung von Thorax und Rüssel ist aber nicht blos auf die äusserste Schicht ihrer Wan- dungen beschränkt; wir finden alle die von dem ersteren her bekannten Schichten, wie Cu- ticula, Hypodermis, Ring-, Längsmuskulatur und Peritoneum auch in dem letzteren wieder*, und zwar in derselben Reihenfolge wenn vorgestülpt, in der umgekehrten wenn zui'ückge- zogen; es muss daher der Rüssel als eine Einstülpung des Hautmuskelschlauches aufgefasst werden. Die Täfelung desselben kommt, wie diejenige des Thorax, durch tief in die Hypo- dermschicht einschneidende Falten der Cuticula zu Stande; während aber am Thorax durch diese Falten Hautpolygone abgegrenzt werden, deren innige Verbindung mit einer an diesem Orte mächtig entwickelten Muskulatur nur einen geringen Spiekaum zu Formveränderungen gcAvährt, furcht die Cuticula des Rüssels mehr kuglige oder kegelförmige Papillen ab, welchen, dank ihrer schmächtigen Muscularis, die ausgiebigste Veränderung ihrer verschiedenen Durch- messer gestattet ist. Wir haben gesehen, dass die Polygone des Thorax Träger sog. becherförmiger Or- gane sind; auch in diesem Punkte bekunden die Rüsselpapillen ihre Uebereinstimmung, in- dem sie ganz identische Organe aufweisen''); bloss der eine Unterschied ist hervorzuheben, dass, während am Thorax nur einzelne Polygone solche Organe besitzen, am Rüssel eine jede Papille mit einem solchen ausgerüstet zu sein pflegt. Indem ich bezüglich der Lagerungs- und Structurverhältnisse dieser becherförmigen Organe auf das Kapitel Sinnesorgane verweise, wo derselben ausführlich gedacht wird, wende ich mich zur Beschreibung der den Rüssel und seine Papillen aufbauenden Gewebsschichten. Die Cuticula des Rüssels steht mit derjenigen des Thorax in continuirlichem Zusam- menhange und unterscheidet sich von ihr nur durch das spärliche Vorkommen von Poren. Dieser Maügel wird dadurch bedingt, dass hier nur wenige Plasmazellen eine Drüsenfunction ausüben. Die Hyp o de rm Schicht lässt im frischen Zustande keinen solchen Wechsel hellerer mit dunkleren Stellen erkennen wie die übrige Haut, erscheint nicht siebförmig durchbrochen wie jene, hat vielmehr ein granulirtes Ansehen, hervorgerufen durch zahlreiche helle Körnchen. Nach Essigsäurezusatz lassen sich bei ganz oberflächlicher Einstellung die Grenzlinien poly- a) Taf. 2. Fig. 1.5. b) Taf. 11. Fig. 10—14. a) Veigl. DasybrancJms. Kapitel Daimkanal. I. Notomastus. 4. Darmkanal, b. Die Speiseröhre. 39 gonaler, zu einem Epithel angeordneter Zellen erkennen. Senkt man den Tubus, so kommen zunächst anscheinend rundliche Kerne zum Vorschein; bei noch tieferer Einstellung ver- schwinden die Plasma-Polygone und man überzeugt sich, dass die Kerne in Wahrheit birn- förmig sind und oft in einen Faden auslaufen; ebenso sieht man die Zellen selbst sich nach der Tiefe zu immer mehr verjüngen uud in zahlreiche Fortsätze auslaufen. Die durch eine solche Anordnung der Fadenzellen entstehenden Zwischenräume sind von einer anscheinend homo- genen Masse, den Plasmazellen, ausgefüllt. Die Hypodermis des Rüssels stimmt demnach mit derjenigen gewisser Abdomentheile überein, welche in einem früheren Capitel als Modification des gewöhnlichen Verhaltens der Haut beschrieben wurde"). Wie dort, so kommt auch hier bei Flächenansichten das Epithel dadurch zu Stande, dass die Fadenzellen mit ihren Köpfen näher als sonst aneinanderstossen, und in Folge dessen die Plasmazellen etwas tiefer rücken. Unsere Abbildungen ^) zeigen diese stark entwickelten FadenzeUen mit ihren sich gegenseitig berührenden Köpfen ; von den Plasmazellen sind nvir einige Kerne übrig geblieben ; Niemanden wird die grosse Uebereinstimmung dieser Bilder mit den von der Körperhaut her bekannten^) entgehen. Noch besser freilich wird diese Uebereinstimmung durch Macerationspräparate illustrirt. Die Fadenzellen '^) bieten auch hier die mannigfaltigsten Abstufungen von einem an normale Zellen erinnernden Habitus bis zu kernlosen Fadenaggregaten herab. Die Plasmazellen^) lassen sich zwar durch ihre granulirten, rundlichen Kerne und ein an körnigen Einlagerungen reicheres Plasma in den meisten Fällen wohl von den saftigen Fadenzellen unterscheiden, manchmal aber kann man doch im Zweifel sein, ob man es mit der einen oder anderen Zellenformation zu thun habe; besonders wenn auch noch Aehnlichkeiten in der Gestalt hinzukommen. Die meisten PlasmazeUen sind spindel- oder keulenförmig, einige vieleckig; nach den in der Kör- perhaut so stark vorherrschenden und dort als Drüsen fungirenden, flaschenförmigen Exem- plaren habe ich im Rüssel vergebens gesucht; daher auch das spärliche Vorkommen von Cuticulaporen. Besonders bemerkenswerth sind einige der unter Fig. S*" (Taf. 4) abgebildeten Zellen, zu deren Kernen variköse, oder zu Körnern anschwellende Fäden verlaufen. Es wird kaum zweifelhaft sein, dass hier Nervenendigungen vorliegen. Da aber auch diese Struc- turverhältnisse beim folgenden Genus viel besser zur Anschauung gebracht werden konnten, so verweise ich in dieser Hinsicht auf die betreffende Darstellung P) . Schliesslich sei noch der unter Fig. 8° (Taf. 4) abgebildeten Zellencomplexe gedacht: wir haben es da oflFenbar mit sprossenden Elementen zu thun; solche kommen, wie wir sehen werden, in allen Ab- schnitten des Darmcanals vor. b. Die Speiseröhre. Die Speiseröhre erstreckt sich als ein etwa ein halb Millimeter beites, blassröthlich gefärbtes Rohr in ziemlich gerader Richtung durch diq hinter der Rüsselhöhle gelegenen a) Taf. 4. Fig. 7. b) Taf. 3. Fig. 10. 11. c) Taf. 4. Fig. S. d) Taf. 4. Fig. 8. a) Vergl. p. 24. ß; Vergl. Dasyhranchus, Kapitel Darmkanal. 40 A. Anatomisch-Histologischer Theil. Thoraxsegmente. Sein Uebergang in den einen zweimal grösseren Durchmesser aufweisenden Rüssel ist ein so plötzlicher, dass an der betreffenden Stelle eine tiefe Einschnürung zu Staude kommt. Im frisch geöffneten Thiere sieht man die Oesophaguswandungen häufig spontan, jedenfalls aber auf Reize, in eine an peristaltische Bewegung erinnernde Action gerathen. Die Fähigkeit zu solcher Action behalten auch ausgeschnittene Stücke eine geraume Zeit hin- durch bei. Von der Innenfläche der Speiseröhre erheben sich nach Art einer gefalteten Schleimhaut zahlreiche, regelmässig verlaufende TiCisten, welche durch entsprechende Furchen voneinander getrennt sind *). I^eisten und Furchen sind dicht mit Wimperhaaren besetzt. An wenigen anderen bewimperten Körperstellen erreichen die Cilien eine solche Länge und eine so energische Thätigkeit wie hier. An carminfressenden Thieren habe ich beobachtet, dass die für alle Arten der Capitellidengruppe so bezeichnenden ovalen Speiseballen durch den Strudel dieser Oesophaguscilien zu Stande gebracht werden. Die den Rüssel aufbauenden Gewebsschichten finden wir in der Speiseröhre alle wieder. Bezüglich der Cuticula ist hervorzuheben, dass sie sich von der Grenzlinie zwischen Rüssel und Oesophagus ab bedeutend verdünnt und zugleich ihr gefeldertes Ansehen verliert. Das Verhalten des Peritoneums und der Muscularis dieses und des vorigen Darmabschnittes soll, da ein wesentlicher Unterschied im Verlaufe des gesammten Tractus nicht besteht, gemeinsam mit demjenigen der gleichnamigen Schichten des abdominalen Darmtheils besprochen werden. Es bleibt demnach allein dasjenige Gewebe des Oesophagus zur Betrachtung übrig, welches, unter der Form einer bewimperten Schleimhaut, die Stelle der mit becherförmigen Organen besäten Hypodermis des Rüssels einnimmt. Aehnlich wie der äussere Uebergang dieser beiden Darmabschnitte vollzieht sich auch derjenige ihrer Gewebe ziemlich plötzlich; eine scharfe Linie trennt die flache Zellenlage des Rüssels von der gefalteten Schleimhaut der Speiseröhre. Im frischen Zustande lässt diese letztere Haut keine Spur von Zellgrenzen erkennen; sie scheint aus einer körnigen Substanz zu bestehen, deren dem Lumen zugekehrte, von tiefen Furchen durchzogene Fläche ein dichter Flimmerpelz bedeckt; auch die Behandlung mit Essigsäure giebt keine Anhaltspunkte für ein Verständniss ihrer Structur; nur durch das Studium dünner, tief gefärbter Schnitte, vorzüglich aber durch dasjenige von Macerationspräparaten gelangt man zu einem solchen. Betrachten wir zunächst einen Querschnitt^): unter der — im Prä- parate abgerissenen — Cuticula liegt eine dicke Schicht körnigen Protoplasmas, hauptsächlich zu Stande gekommen durch die Verschmelzung der nackten Flimmerzellenkörper; die etwas tiefer stehenden, im Schnitte nur theilweise parallel ihrer Längsaxe getroffenen, länglichen, in feine Fäden auslaufenden Gebilde von homogenem Ansehen sind die Kerne (geschwänzten Kerne) dieser Zellen ; zum Theil zwischen letzteren, vorwiegend aber zAvischen ihren Ausläufern, liegen zahlreiche rundliche Kerne von granulärem Ansehen: sie gehören basalen Schaltzellen an, Avelche sich im Präparate nicht erhalten haben. Also, auch noch im Oesophagus haben wir die von der Haut her bekannten zwei Zellentypen, deren einer durch geschwänzte, deren a) Taf. 4. Fig. 9. b) Taf. 4. Fig. 10. I. Notomastus. 4. Daimkanal. c. Der abdominale Darm (Hauptdarm und Nebendarm). 41 anderer durch normale Kerne ausgezeichnet ist. Die dem ersten Typus zugehörigen Zellen^) sind durchaus membranlos und ihr Plasma enthält zahlreiche Körnchen eingelagert; die meisten haben die Form einer Kevile, einige sind trichter-, andere schaufei- oder sichelförmig; die Verbindung zwischen dem Zellenleibe und dem geschwänzten Kerne ist bald eine derartige, dass der Kopf der letzteren dem ersteren breit aufsitzt, bald eine derartige, dass ein dünner Faden von dem einen zum anderen hin verläuft; in seltenen Fällen wird der Kern au.ch im Zellenkörper selbst angetroffen, dann aber scheint der fadenartige Ausläufer Aveniger ein Fortsatz des Kernes als ein solcher der Zelle selbst zu sein. Niu- ein Theil dieser ZeUen trägt Cilien und zwar die keulen- und trichterförmigen; die cylindrischen und sichelförmigen dienen als Schalt- oder Ersatzzellen. An günstigen ()b- jecten habe ich die Cilien tief in das Zeüenplasma hinein bis in die Nähe des Kernes hin verfolgen können^'). Wie das Protoplasma der Hautfadenzellen so bietet auch dasjenige der ähnlich geformten Oesophaguszellen der Tinction einen grossen Widerstand, wogegen die geschwänzten Kerne begierig alle Farbstoffe aufsaugen. Auch an den Oesophaguszellen lassen sich Nervenendigungen «) nachweisen; da aber über diese Innervationsverhältnisse ebenfalls bei Dasyhranclms viel bessere Resultate erzielt werden konnten, so verweise ich wiederholt auf die letztere Gattung''). c. Der abdominale Darm (Hauptdarm und Nebendarm). Der Uebergang des Oesophagus in den eigentlichen Darm wird schon im vorletzten Thoraxsegmente durch eine starke Verminderung seines Breitendurchmessers eingeleitet. Ihren Höhepunkt erreicht diese Verengerung in der UebergangssteUe selbst, welche durch das in hervorragender Weise muskulös entwickelte Septum des letzten Thoraxsegments bezeichnet wird. Von da ab schwillt aber der Darm wieder rasch bis zur mittleren Breite des Oeso- phagus an, und diese Breite (von ungefähr einem halben Millimeter) beibehaltend, erstreckt er sich durch die ganze Länge des Abdomens bis gegen das Kör-perende hin, von wo ab sich sein Durchmesser wiederum stetig bis zum Uebergange in den After vermindert. In jugend- lichen Thieren durchsetzt der Darm das ganze Abdomen als ein nahezu gerade verlaufendes Eohr, in erwachsenen dagegen pflegt er, besonders in den im Bereiche der Körpennitte ge- legenen Segmenten, nicht selten Falten zu bilden, oder leicht gewunden zu verlaufen. In seiner Lage erhalten wird das Organ — der Längsrichtung nach — durch je ein hämales und neurales Mesenterium d), durch Häute, welche, aus dem den Darm überziehenden Peritoneum stammend, sich je an der hämalen und neuralen Medianlinie des Hautmuskelschlauchs be- festigen; sodann — der Querrichtung nach — durch die Dissepimente, deren viscerale An- heftung übrigens bei unseren Thieren auffallend geringe Einschnürungen zur Folge hat. a) Taf. 4. Fig. 11. b) Taf. 4. Fig. ll^ c) Taf. 4. Fig. 11\ d) Taf. 10. Fig. 2. Taf. 14. Fig. 3. 11. Mes. a] Vergl. Dasybranchus, Kapitel Darmkanal. Zool. Statiou z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Oapitelliden. 6 AO A. Anatomisch-Hisfologischer Theil. Zu diesen Hauptsepten gesellt sich häufig noch eine Anzahl ebenfalls quer verlaufender, aber mehr sträng- als hautförmig gestalteter Bänder, welchen die Fixirung der im Bereiche der einzelnen Segmente liegenden Tractusportionen obliegt. In ausgewachsenen Zoniten trifft man meist nur eine sehr geringe Zahl solcher Hülfssepten, ja sie fehlen in denselben zuweilen gänzlich; in den unausgebildeten dagegen (sei es nun in jungen Thieren, oder im fortwachsenden Schwänzende reifer, oder endlich in den in Regeneration befindlichen) habe ich deren bis über ein Dutzend jederseits gezählt. Der Schwund dieser Hülfssepta erklärt sich leicht durch die Erwägung, dass, in dem Maasse als sich die in der Jjeibeshöhle o-elegenen Organe ausbilden resp. vergrössern, der für sie disponible Raum verbraucht Avird. Im frischen Zustande bietet der Magendarm bei allen Arten ein zwischen gelb- roth und gelbgrün schwankendes Ansehen dar, welches durch ähnlich gefärbte, theils dem Peritoneum, theils den DarmepithelzcUen einverleibte Elemente bedingt wird. Fehlen letztere, so tritt an Stelle jener Färbung ein weissgraues oder röthliches Ansehen. Bei Notomastus lineatiis sind es gelbliche bis bräimliche, 1 — 2 \>. grosse, in den Darmzellen zerstreute Partikel»), welche dem Gesammtorgane seine Färbung verleihen; nur im Bereiche der neuralen Median- linie trifft man Ansammlungen von grösseren, auffallend schwefelgelb gefärbten Tropfen und Bläschen^). Bei Notomastus Benedenü haben die kleinen in den Darmzellen zerstreuten Partikel bald ein gelbrothes, bald ein gelbgrünes Ansehen und die grösseren den Flanken der neural-medianen Darmfurche einverleibten Elemente sind lebhaft blaugrün gefärbt"). Ganz ähnlich verhält sich der Darm von Notomastus fertilis. Bei einzelnen Individuen dieser Species pflegt der hintere Theil des Abdomens anstatt röthlich oder bräunlich, tief grünblau zu er- scheinen; diese Farbenmodification wird durch den Magendarm bedingt und zwar durch eine ausserordentliche Vermehrung jener blaugrünen, in der Regel auf den Bereich der neuralen Medianlinie beschränkt bleibenden Tropfen. Der Magendarm von Notomastus profundus zeigt im Abdomenanfange eine ähnliche Doppelfärbung der äusseren und inneren Wandungen wie derjenige von Dasyhranchiis '^) , Avas auf dem Vorhandensein lymphatischer Zelldivertikel ?) beruht. Innen ist diese Strecke blass gelbgrün <1) gefärbt, aussen dagegen lebhaft gelb e) ; letztere Färbung wird allein durch die Excretbläschen des Peritoneums bedingt, wogegen die Zelldivertikel, ganz wie bei Dasyhran- chus, ausschliesslich aus ungefärbten Darmzellportionen bestehen. Weiterhin gegen die Ab- domenmitte^ pflegen keine Zelldivertikel mehr aufzutreten, die gefärbten Elemente der Darm- epithelzellen häufen sich und nehmen einen lebhaft gelben Ton an^). Auch hier sind es besonders die Flanken der neural-medianen Darmfurche, welche durch besonders lebhaft tingirte und eine bedeutende Grösse erreichende Bläschen und Tropfen sich auszeichnen. Das Gelb verwandelt sich in dieser Region in Orange und unmittelbar an der Darmfurche treffen wir blassrothe Bläschens), was mir bei keiner anderen Capitellide begegnet ist. a) Taf. :?3. Fig. I. b) Taf. 33. Fig. 2. c) Taf. 33. Fig. 4. d) Taf. 33. Fig. 5\ e) Taf. 33. Fig. 5\ f) Taf. 33. Fig. 6. g) Taf. 33. Fig. 6. OL) Vcrgl. Dasißnmchus, Kapitel Dannkanal. ß) Vergl. p. 44. I. Notomastus. 1. Dannkanal, c. Der abdominale Darm (Hauptdarm und Nebendarm). 43 Betrachtet man den Darm von der Bauchseite aus, so fällt ein durch sein viel helleres Ansehen ausgezeichneter Anhang in die Augen ^), welcher vom letzten Thoraxsegment (also noch vom Oesophagus) bis zur Schwanzregion (etwa bis zwei Centimeter vor dem Afterende) continuirlich unter demselben hinzieht. Dieser Anhang, welchen ich, im Einklänge mit der Benennung einer ähnlichen Bildung aus anderen Thiergruppen, mit dem Namen Neben- darm^) bezeichnen will, hat in erwachsenen Individuen, seiner ganzen Länge nach, einen Durchmesser von ungefähr ein Zehntel Millimeter, was etwa einem Fünftel des Darmdurch- messers entspricht; nur in der Nähe seiner beiden Endpunkte verschmächtigt er sich etwas, um schliesslich in je eine Spitze auszulaufen. Lückenlose Schnitt-Serien belehren uns darüber, dass dieser Darmanhang, welcher stets frei von Speisen*) getroffen wird und nur ganz vereinzelte gefärbte Partikel enthält, sowohl vorn, als auch hinten in den Hauptdarm, und zwar ziem- lich plötzlich, einmündet •=) . Unmittelbar hinter der, wie erinnerlich, etwa zwanzig Millimeter vom After entfernten (hinteren) Nebendarmmündung Hegt, ebenfalls neural-median, die bis zum After sich erstreckende Wimperrinne. Von dieser Wimperrinne, nennen wir sie Hinter- darmrinne !) und in ihrem Inneren an Stelle der Kugel (resp. des Plasmaklumpens) einen sowohl in Bezug auf Grösse als auf Form schon viel nor- maler aussehenden Kern erkennen Hessen*). Gleichzeitig mit dem Epithel werden auch die anderen Häute des Darmes von dem Degenerationsprozesse ergriffen. In der peritonealen Hülle äussert sich derselbe zunächst durch eine colossale Vermehrung der Kerne; in der jNluscularis aber durch den allmählichen Schwund der Fasern; schliesslich werden beide INlembrancn nahezu unkenntlich, indem sie mit den Blasenrudimenten zu einer einzigen dünnen Lamelle versclimelzen '). A'on den oben a) Tal. ü. Fig. 5. 7. S. b) Taf. (i. Fig. 9. c) Taf. C. Fig. 11. 1,^. IG''. d) Tal'. G. Fig. 10. 17. e) Taf. G. Fig. 7—9. '1 Die letzteren Blasen sclieinen — wie sich, nachdem Obiges schon niedergeschrieben war, ergeben hat — nichts mit der geschilderten degenerativen Metamorphose zu thun zu haben ; denn ganz ähnlich verdünnte, blasse Darmstrecken mit durch Fortsätze verbundenen grossen blasenartigen Körpern habe ich auch bei den anderen Arten des Genus Notoniastus . ja auch bei den übrigen Gattungen der Familie ohne Spuren irgend welcher Histolyse an- getroffen. Solche verdünnte Stellen können mitten im wohl ausgebildeten drüsigen Darmepithel auftreten. Leider vermag ich aber nicht zu sagen, ob diese Erscheinung in die Reihe periodischer, physiologischer Veränderungen ge- hört, oder mit llegenerationsprozessen etwa defect gewordener Stellen zusammenhängt. I. Notomastus. 5. Centrales Nervensystem. 51 beschriebenen Ganglienzellen und Nerven der normalen Tractnswand ist vom Beginne der Metamorphose ab nichts mehr wahrzunehmen. Der Nebendarm endlich bekundet auch darin seine grosse Uebereinstimmung mit dem Ilauptdarme, dass sich an ihm in geschlechtsreifen Thieren ein in seinem Verlaufe ganz ähn- licher Zerfallprozess abspielt''). Dieselbe Vermehrung der Kerne, dieselbe Umwandlung der Zellsubstanz in Detritus, dieselbe Vereinigung der Zellen zu Blasen. Nur das Eine ist zu bemerken, dass der Prozcss in beiden Kanälen nicht immer zeitlich zusammenfällt, so dass der Nebendarm oft noch ein normales Ansehen hat, wenn der Ilauptdarm schon auf dem Höhepunkt seiner ]\Ictanu)rpliose angelangt ist; der umgckelirte Fall, derjenige nämlich, dass am Nebendarme früher als am Tlau]itdarme der A'erfall eingeleitet wird, ist mir dagegen nie- mals vorgekommen. 5. Centrales Nervensystem. Der erste, der dieses Organsystem oder Theile desselben an einer Capitellide sah, war van Bkneden '). Er erkannte l)ei Capitella zwei über dem Munde gelegene, in je zwei Fortsätze, nämlich in einen vorderen und einen äusseren, auslaufende Knoten als Gehirn; auch gelang es ihm, an jugendlichen Individuen das Vorhandensein von Augen festzustellen, welche Organe sich im Laufe des Wachsthums zurückbilden sollen. Aehnliches hat Ökstkd gesehen. Wir erfahren nämlich durch GiurKE-'), dass ihn jener dänische Forscher bezüglich der Capitella capitata auf einen platten, ovalen, wie in zwei Zipfel auslaufenden, über der Mundhöhle dieses Thieres gelegenen Körper aufmerksam gemacht habe, und dass ()rsted in diesem Körper die obere Ganglienmasse eines Nervenmundringes zu sehen glaubte. Gkhhe hielt diese Deutung für um so weniger unwahrscheinlich, als sich auf jedem der beiden Zipfel ein scharf umschriebener, schwarzer Punkt l)efand, der ganz wie ein Augenpunkt aussah. Das Vorkommen solcher . Augenpunkte am Kopfende der Capitella war kurz vorher auch schon durch Clapakede^) constatirt worden. Nach ihm lägen dieselben zu beiden Seiten der Mundspalte und ent- behrten lichtbrechender Körper. Hierauf beschrieb Kei'eksteix ') von seiner Capitella rulidmda {Xofo?nasfi/s ruhicundiis] das Gehirn als zwei vor einander gelegene Ganglienpaare, von denen das vordere die grösseren enthalte und die Augen- flecke trage. Von diesen Augenflecken stehe eine grosse Menge am seitlichen und vorderen Bande des Gehirns und zwei etwas grossere weiter hinten näher der Medianlinie. Der Hauchstrang ferner habe in jedem Segment eine Anschwellung, gebe zahlreiche Nerven ab und besitze im Innern einen centralen ('anal, wie ihn C'laparjcde zuerst von Oligochaeten beschrieben habe. In der bald darauf erfolgenden Bearbeitung desselben Thieres durch Clapauede'') wird vom Nerven- system gesagt, dass es aus einer Ganglienkette bestehe, welche zwischen den Knoten zahlreiche Nervenäste abgebe; der 7ü [x breite Strang setze sich aus feinen Fasern zusammen, welche sogar durch die Ganglien hindurch zu verfolgen seien, und einem breiten Axencanal, über dessen Canalnatur kein Zweifel walten könne. Jeder Nervenknoten werde durch eine 10 |i breite Anlagerung von durch Pigment braun gefärbten Nervenzellen um den Nervenstrang gebildet. Das Gehirn (resp. die oberen Sclilundganglien) wird in einer a) Tat. G. Fig. 5\ G. Ij 1. p. 3. 0. p. 2(1. 2j 1. p. 1. c. p. 3G1). 3) 1. p. 3. c. p. 41. 4) 1. p. 4. c. p. 12;.. 5) 1. p. 4. c. p. 27. 52 A. Anatomisch-Histolop;iseher Theil. von der KEi'EKsTEiN'schen Darstellung ziemlich abweichenden Form abgebildet; ausser den von Kkfekstein auf der Oberseite desselben beschriebenen Augenflecken sollen sich deren auch noch zwei jenen ähnliche auf der Unterseite befinden. Auch bei der ]{eschreibung der aus Port-Vendres stammenden Capitelliden gedenkt ÜLAPARiiuE') des Nervensystems. Das obere Schluudganglion des Notomastus Sarsii habe auf der Rückenseite braune Flecken und das Bauchmark werde durch einen faserigen Strang gebildet, der in jedem Segmente den Ganglienzellenhaufen durchsetzt. Eine Verbindung von Ganglienzellen und Fasern konnte nicht nachgewiesen werden. Jedes Ganglion soll mehreren Nervenzweigen Ursprung geben und unter diesen wird besonders auf denjenigen hingewiesen, der, von der Vorderseite des Ganglion abgehend, eine zwischen den Muskelfasern der Körperwandungen befindliche Lücke durchsetzt, um bis zur Haut vorzudringen. Wie dieser Nerv endige, blieb unbekannt. In dem Faserstrange des Bauchmarks wurde ein ähnlicher Axencanal wie in demjenigen des Notomastus rubicundus wahrgenommen. Von Notomastus Benedenii wird hervorge- hoben, dass die Gehirnganglien erstens auf ihrer Rückenseite zwei grosse schwarze Augenflecken trügen, zweitens eine grosse Anzahl kleinerer Pigmentflecke auf ihrem ganzen vorderen Rand zerstreut ständen, und sich drittens zwei schwarze Punkte auf deren vorderer Fläche fänden. Das Bauchmark des Dasy- hrunchus cadnctts soll sich ganz wie dasjenige des Notomastus rubicundus verhalten, nämlich aus einem Faser- strange bestehen, dessen Axe eine röhrige Faser einnimmt und einer, wie es schien, zelligen Rindenschicht, welche sich zur Bildung der Ganglien in jedem Segment einfach anhäuft. Die Nerven entsprängen in grosser Anzahl jederseits nicht nur aus den Ganglien, sondern auch aus den Connectiven. Es ist weiter noch derjenigen Bemerkungen zu gedenken, welche CLAPARiiDE -) über das Nervensystem der von ihm in Neapel studirten Capitelliden gemacht hat. Am Nervensystem der Cupitolla capitata, von dem er eine Ab- bildung gibt, vermisste er die von ihm bei anderen Capitelliden aufgefundene riesige Röhrenfaser. Die Connective des Bauchstranges seien nahe aufeinander gerückt, und die Zellen rings um jedes Ganglion heriun vertheilt. Das hinten gespaltene und vorn halbkreisförmig abgerundete Gehirn (obere Schlund- ganglien) gebe mit seinen lateralen Abschnitten zwei starken, für den Kopflappen l)estimmten Nerven Ur- sprung. ])er stärkste Zweig eines jeden dieser Nerven begebe sich zu je einem in seinem Durchmesser weit hinter demjenigen des Nerven selbst zurückstehenden Auge. Das Nervensystem der Capitella major ferner eigne sich vorzüglich zum Studium der Ganglien des Bauchmarks, indem dieselben einen Durch- messer von 0,4 mm erreichten. Dem nackten Auge erschiene das Bauchmark in der vorderen Region dieses Thieres in Gestalt zweier Stränge, die erst in der mittleren Körperregion zur Verschmelzung gelangen. Dieses Ansehen sei aber nur ein scheinbares, hervorgerufen durch einen medianen Strang von mehr durch- scheinender Beschafl"enheit als die seitlichen. In jedem Ganglion bildeten die Nervenzellen drei Haufen: einen medianen, zwischen den zwei Nervensträngen gelegenen, und zwei laterale. Die Zellen seien theils grosse mit 12 [j. messenden Kernen, theils kleine mit Kernen von nur 5 |x Durchmesser. Die grossen Zellen ständen vorwiegend peripherisch und würden an Zahl von den kleinen bei weitem übertrorten. Die aus zwei Bündeln zusammengesetzten Nervenstränge seien wie bei so vielen Anneliden aus sehr dünnen, welligen Fasern aufgebaut; eigenthümlich sei hier nur die Einlagerung zahlreicher kleiner (auf Essigsäurezusatz her- vortretender) Kerne, deren grosse Axe im Sinne der Faser gerichtet liege und deren Ansehen mit dem- jenigen des Neurilemmas übereinstimme. Der mediane, durchsichtige Strang verhalte sich ganz wie die übrigen und könne daher nicht mit der bei anderen Capitelliden und bei Oligochaeten vorkommenden riesigen Röhrenfaser verglichen . werden. Im Inneren der Ganglien würden die Fasern der Nervenstränge undeut- lich, indem sie in einer fein granulirten, ohne Zweifel mit Leydig's fibrillärer Punktsubstanz identischen Masse eingebettet lägen; gleichwohl könne man sich auch in dieser Region, selbst im Herzen des Ganglion, vom Vorhandensein zahlreicher ovaler Kerne überzeugen, deren grosse Axe rechtwinklig auf die Richtung der Bauchkette stehe. Aehnliche Kerne kämen in den drei je von einem Ganglion entspringenden Nerven- paaren, wenigstens in der Region ihres Ursprungs, vor. Von. Notomastus lincatus endlich sagt Claparede, dass sich das Nervensystem wie dasjenige der anderen Arten dieser Gattung durch das Vorhandensein einer breiten, auf der Medianlinie des Bauchmarks ruhenden Röhrenfaser auszeichne, dass das Gehirn aus zwei grösseren vorderen und zwei kleineren hinteren Lappen bestehe, und dass die Nerven nicht nur aus den Ganglien, sondern auch aus den dieselben verbindenden Connectiven ihren Ursprung nähmen. 1) 1. p. 8. c. 1). 54. 55. 59. 2) 1. p. 13. c. p. 275. 277. 280. I. Notomastiis. 5. Centrales Nervensystem, a. Das Gehirn. 53 Schliesslich müssen noch die Angaben Semper's ') über das Nervensystem der Cupitella capitata er- wähnt werden. Der mediane Ganglienzellenbeleg soll hier ohne alle Unterbrechung durch den ganzen Wurm hindurchgehen. Die Bauchstrangcommissuren ferner sollen weit voneinander getrennt verlaufen und sich nur in den Ganglien vereinigen. Während im Kopfe der Schlundring, das dorsale Ganglion und das Kopfbauchmark ganz in der Leibeshöhle liegen (von der Epidermis durch eine deutlich erkennbare Ringmuskelschicht und zwei schräge Septalmuskeln getrennt), sollen im Rumpftheil des Thieres die beiden Nervenstränge (so lange sie nur C'onnective sind) ganz ausserhalb der Muskulatur, direct in der Epidermis verlaufen, im Ganglion dagegen wieder in die Leibeshöhle hereinrücken. C. capitata gehört nach Sempeu zu denjenigen Anneliden, bei welchen das Nervensystem, mehr oder weniger entschieden, auch bei geschlechts- reifen Thieren noch mit der Epidermis im Zusammenhange bleibt, und zwar scheinen es speciell die C'onnec- tive des Rumpfes zu sein, welche, zwischen Ringmuskulatur und Epidermis gelegen, mit ihren zelligen Ele- menten direct in diejenigen der Haut übergehen. Nach dieser fast wörtlichen Wiedergabe alles des über das Nervensystem unserer Thiere von Seiten anderer Autoren bekannt Gewordenen will ich zur Darlegung meiner eigenen Resultate übergehen. Ich werde zuerst das Gehirn und sodann den liauchstraug besprechen; bezüglich der peripherischen Nerven ver- weise ich auf die je von denselben versorgten Organsysteme. a. Das Gehirn. Dom Vorgange Leydig's folgend, fasse ich zwar unter diesem Namen das obere Schlund- ganglion, das untere Schlundganglion, sowie die dieselben verbindenden Commissuren oder den Schlundriug zusammen, werde aber doch in der nachfolgenden Darstellung, dem herr- schenden (licbrauche entsprechend, die oberen Schlundganglicn speciell als Gehirn (s. str.) bezeichnen. Das obere Schlundganglion, oder besser die oberen Schlundganglien ^) — da es mehrere sind — liegen in einer l)esonderen Höhle des Kopf-Mund-Segmcnts. Diese Höhle — nennen Avir sie Gehirnkammer'') — nimmt den basalen Abschnitt des Kopflappens, sowie den vorderen hämalen Theil des Mundsegments ein; sie kommt hauptsächlich dadurch zu Stande, dass sich von der Längsmuskulatur des Stammes, nahe an der hintereir Grenze des Mund- segments, eine Anzahl nahezu in einer Ebene verlaufender Muskelbündel abzweigen und von da diagonal nach der neuralen Basis des Kopflappens hinziehen. Die Gehirnkammer ist dem- nach nur als ein durch eine Muskelwand abgetrennter l'heil der allgemeinen Ijeibeshöhle auf- zufassen. Auch ist sie keineswegs der letzteren gegenüber als vollständig abgeschlossen zu betrachten: erstens sind weite OefFnungen für den Durchgang der Schlundring- ('ommissuren vorhanden, sodann ist die die Höhle begrenzende Muskulatur, ähnlicli wie die Stammesmus- kulatur, von zahlreichen Spalten für die Circulation des Hämolymphstroms durchsetzt. Hämal Avird von dieser Gehirnkammer ein Abschnitt theils durch die Haut, theils ebenfalls durch Muskelbänder für die Wimperorgane abgegrenzt; auch dieser Raum — die Wimperorgan- kammer •=) — communicirt sowohl mit der Gehirn- als mit der I;eibeshöhle. In seiner Lage er- a) Taf. 2. Fig. 16. 17. b) Taf. 0. Fig. 18. Taf. 7. Fig. 1. 5. 0. G. K. c) Tai'. 6. Fig. 18. Taf. 7. Fig. 1. a. 9. W. 0. K. 1) Sempek, f:., Die Verwandfschaftsbeziehungen der gegliederten Thiere. III. Strobilation und Segmentation. Arb. Z. Inst. Würzburg. Bd. 3. p. 141. 148. g^ A. Analomisch-Histologischer Theil. halten wird das (ichini doisoventval-nuulian durch besondere sa<^ittal oerichtete, sich an den l)eritoneakMi llüUen inserirende Muskeln -'), an seiner hinteren Fläche durch die selbst überaus reich mit Muskeln versorgten Winiperorgane und an seiner vorderen Grenze durch die mit der Epidermis verschmelzenden Sehlappen i') ; endlich tragen sell)stverständli(-h auch alle die von dem Organ abgehenden Nerven mit zu seiner Befestigung bei. Betrachtet man das Gehirn von der Rückenseite, so ersclieint es zunächst nur aus zwei symmetrisch gebauten Lappen zusammengesetzt '^j ; so haben es auch die ersten Be- schreiber aufgefasst. In Wahrheit besteht es aber — wie Keferstein und Ci.aparede richtig erkannt haben — aus vier Lappen; das hintere Lappenpaar pflegt eben bei der Rückenan- sicht von den darüber liegenden Wimperorganen bedeckt zu Averden. Von der Bauchseite aus betrachtet'! , können diese hinteren Lappen auch am unverletzten, comprimirten Thiere leicht zur Ansiclit gebracht werden; zur vollen Übersicht gelangt man allerdings nur an frei präpa- rirten Organen. Der Umfang des Gehirns wechselt je nach Grösse oder Alter der Individuen. Bei kleinen Thieren beträgt der Längsdurchmesser etwa V:t nim, bei grösseren Thieren bis V2 mm. Der Breitendurchmesser übertrifft den Längsdurchmesser, insbesondere in den hinteren Lappen, etwa um ein Sechstel. Der Dickendurchmesser ist am äusseren Rande nahezu gleich dem- jenigen der Breite, gegen die Medianlinie hin nimmt aber dieser Durchmesser, besonders in den hinteren Lappen, um ein Viertel bis ein Fünftel ab. Die vorderen und hinteren Lappen theilcn sic'h annähernd in die angegebenen Maasse, so dass also das ganze Organ, insofern man von den erwähnten Grössendifferenzen, sowie von den bei den mitgetheilten Maassen überhaupt niclit berücksichtigten Fortsätzen absieht, als aus zwei Paar annähernd gleich grossen, kugelffiriuigen, symmetrisch hintereinander gelegenen Ganglienkörpern zusammenge- setzt, iK'zeichnet werden kann. Die Selbständigkeit dieser vier das Gehirn zusammensetzen- den Ganglien ist nun aber blos eine scheinbare: sie wird durcli , sowolil hämal als neural vorhandene, verschieden tief einschneidende Furchen bedingt; und zwar auf beith'u Seiten durch je eine mediane Längs- sowie eine darauf rechtAvinklig gerichtete Querfurche; in der Tiefe dagegen stehen — wie dies am besten die nach drei Dimensionen ausgeführten Schnitt- serien illustriren >=) — sowohl je zwei nebeneinander, als auch je zwei hintereinander gelegene Lappen im innigsten Zusammenhange. Das grösste Maass von Selbständigkeit bieten die vor- deren Lappen. Sie sind distal durch einen über zwei Drittel ihrer Länge einnehmenden Schlitz gesi)alten. Bei den hinteren Lappen konnut es nur am vorderen und hinteren Rande zur wirklichen Trennung, weiterhin sind die beiden Lappen bloss durch Furchen — hänuil ziemlich tief, neural ziemlich flacli — eingeschnitten, ^'ou di'u das \ordere vom liint(>ren Lappenpaare trennenden Querfurchen schneidet die hämale ebc>nfalls tiefer ein als die neurale. Nur bei oberflächlicher Betrachtung machen die vorderen LapiuMi^) den Findruck compacter, einheitlicher Gebilde; die genauere Untersiuhuug lehrt dagegen, dass ein j(Mler a) Taf. 7. Fig. !). 11. 16. 21. 27. G. M. h) Taf. (i. Fig. IS. G. S„. c) Tal'. 2. Fi-. 10. d) Taf. 2. Fi{j. 17. e) Taf. 7. u. S. i) T.if. 0. Fig. 15>. Taf. 7 u. S. G. v. L. I. Nülomaslus. 5. Centriiles Nervensystem, a. Das üehirn. 55 derselben eigentlich aus zwei übereinander gelegenen Lappen, einem kleineren hämalen und einem grösseren neiiralen besteht. Der hämale, wir wollen ihn als Träger des Sehorgans gegenüber dem Hauptla^ipen als Seh läppen'') bezeichnen, bedeckt den neuralen nur theil- weise, indem er median eine Strecke frei lässt; er ist ringsum durch eine Furche abgegrenzt, welche sich uiedianwärts hinten zu einem geräumigen Spalt vertieft. In Folge dieses Spaltes kann der Sehlajjjjen ziemlich weit nach aussen umgeschlagen werden und in solcher Lage stellt ihn auch der frontale liängsschnitt Fig. 20. Taf. (3 als ziemlich selbständige Bildung dar. Ferner ist innerlich sowohl der hämale als neurale Abschnitt der vorderen Lappen der liängsaxe parallel in mehrere Aste zerspalten, was sich um so mehr geltend macht, je mehr man dieselben an ihren distalen, dem Kopflai)])en zu gerichteten Enden in's Auge fasst, welche Enden die AVurzeln der gegen den Kopf läppen hin gerichteten Nerven darstellen^). Endlich ist noch hervorzuheben, dass die vorderen Lappen neural durch einen medianen, un- paaren, kugligen Anhang ausgezeichnet sind, welcher theilweise auch mit den hinteren Lappen in Verbindung steht, indem er die Brücke zwischen diesen beiden Gehirntheilen bilden hilft. Dieser unpaare kuglige Anhang — heissen wir ihn ventralen L:ippcn'=) — springt ziem- lich stark über die neurale Fläche des Gehirns hervor, aber auch auf dieser Fläche kann er in Folge einer übrigens nicht sehr tief einschneidenden Ringfurche eine Strecke weit von den anderen, ihn umgebenden Gehirntlieilen unterscliieden werden. An den hinteren Lappen*^) treten keine solche secundären Gliederungen auf Avie an den vorderen; die auffallenden Höcker derselben sind nur eine Folge der überaus kräftig- entwickelten, die AVimperorgane versorgenden Nervenwurzeln, von denen s])äter noch die Rede sein wird. Es folge nun die Beschreibung des histologischen Aufbaues. Wir stossen zunächst auf das Neurilemma''), welches sich deutlich aus zwei ver- schiedenen INEcmbranen zusammengesetzt erweist: einer äusseren zelligen und einer inneren von mehr cuticularem Ausehen. Die äussere, in welcher wir nichts Anderes vor uns haben, als einen Theil des alle innerhalb der Leibeshöhle gelegenen Organe überziehenden Perito- neums, erweist sich, wie auch sonst, sehr verschieden mächtig entwickelt je nach Individuum und je nach Region. Auch darin stimmt sie mit der allgemeinen, die Körperhöhle aus- kleidenden ^lembran überein, dass ihre Zellen nur selten in scharfer Abgrenzung zur An- schauung gelangen, sich dagegen meistens durch unregelmässig zerstreute, von Vacuolen durchsetzte Protoplasmaansammlungen im Bereiche der Kerne manifestiren. Eine durchschnitt- lich viel schmächtigere Lage bildet das mit der peritonealen Membran nur lose, mit dem Ge- hirne dagegen auf's Innigste zusammenhängende innere Neurilemm, Avelches man auch als das eigentliche bezeichnen kann, da es allein Fortsätze zwischen die Zellen und Fasern des Organs entsendet. Sein cuticulares Ansehen ist nur ein scheinbares, da an vielen Stellen, a) Taf. (;. Fig. IS. 20. Taf. 7 u. 8. G. Sn. bl Taf. (5. Fig. IS. Taf. 7. Fig. ü. Taf. S. Fig. 18. K. Ln. N. c; Taf. 2. Fig. 17. Taf. ü. Fig. 18. 20. Taf. 7 u. S. G. vir. L. dj Taf. G. Fig. IS — 20. Taf. 7 u. 8. G. h. L. e) Taf. 0. Fig. 21. Nma. 56 A. Anatomisoh-Histologisrher Theil. besonders am Bauchstrange ") , wo dieses innere Neurilemm sowie dessen Fortsätze in das Mark viel stärker ausgebildet sind als am Gehirn, deutliche Kerne auftreten, Avelche auch auf einen zelligen Ursprung dieser Membran schlicssen lassen. Dem Neurilemma diclit anliegend folgt die eigentliche aus Zellen und Fasern sich aufbauende Gehirnmasse. Um die Vertheilung dieser seiner beiden Gewebselemente klar zu machen, habe ich von den besten meiner nach drei Dimensionen ausgeführten Schnittserien*) je eine zur Abbildung gebracht^). Die vertical-longitudinal geführte Serie dient am besten zur Orientirung, da sie an sich die übersichtlichsten Bilder gibt, und ihr überdies ein in vollständig gestrecktem Zustande conservirtes Gehirn zu Grunde gelegen hatte. In dem für die frontale Serie verwandten Thiere hatten sich, was leider die Hegel ist, die hinteren Hirnlappen sammt Wimperorganen über die vorderen etwas hinübergeschoben, so dass also die Schnittführung dem erläuternden Schema zufolge nicht stricte jener Ebene ent- sprechend erfolgen konnte; immerhin wird man aber, nachdem man sich über diese aus der erklärten Verschiebung entspringende Unregelmässigkeit orientirt hat, im Ganzen die sich aus den verticalen Schnitten ergebende Vertheilung auch in den beiden anderen Serien in den Hauptzügen bestätigt finden, und darauf kam es ja zunächst hauptsächlich an. Aus der Combination dieser Serien geht nun hervor, dass das Gehirn aus einer nur neural unterbrochenen, verschieden mächtigen Schale von Zellen und einem centralen Kerne aus Fasern besteht. Dieser centrale Kern lässt sich gegenüber dem vierhügeligen der Schale als schmetterlingsförmig bezeichnen. Alle l>appcn, auch der Augenlapj)en und ventrale Lappen nicht ausgenommen, participiren an diesem Faserkerne, und er ist es, der hauptsäch- licli den Zusammenhang, sowohl der beiden seitlichen, als auch der beiden hintereinander- liegenden Lappen vermittelt. Was die Beschaffenheit der einzelnen, das Gehirn zusammensetzenden Elemente be- trifft, so verweise ich auf Taf. (3. Fig. 22; eine genaue Beschreibung dieser Elemente, sowie ihrer gegenseitigen Beziehungen, wird aber gemeinsam mit jenen des Bauchstranges gegeben werden"), da ein wesentlicher Unterschied zwischen beiden nicht existirt. Hier will ich nur noch einige auf die Vertheilung der Zellen bezügliche Erfahrungen anführen. Die Ganglien- zellen der Augenlappen '^j sind klein, multii)olar, oft körnerähnlich; ebenso sind die distalen a) T-af. f). Fig. 23. Taf. 7. Fig. 5. Nma. b) Taf. 7 u. 8. c) Taf. '.) . Fig. IS. lil. a) Vergl. den Abschnitt: Bauchstrang. *) Die grosse Anzahl der von mir abgebildeten üehirnschnitte nöthigt mir um so mehr ein Wort der Rechtfertigung auf, als ich jedweden — mir vorderhand als verfrüht erscheinenden — Versuch einer Vergleichung des Annelidengehirns mit demjenigen höherer Thierstämme unterlassen habe. Was mich aber trotzdem zu dieser Abbildung veranlasste, war die Erwägung, dass ein solcher Vergleich früher oder später mit mehr Berechtigung, oder mehr Hoffnung auf Erfolg unternommen werden könnte, und dass sodann diese Schnitte als Vergleichsmaterial nicht unerwünscht sein werden. Ich darf wohl auch noch hinzufügen, dass bis auf heutigen Tag noch keine ein- zige vollkommene Schnittserie eines Annelidengehirns zur Abbildung gebracht worden und dass die Herstellung wirklich brauchbarer Serien mit Schwierigkeiten verbunden ist. Hatte ich doch mehr als ein Dutzend Serien anzufertigen, um die drei meinen Abbildungen zu Grunde liegenden, relativ günstig ausgefallenen, zu erhalten! I. Notomastus. 5. Centrales Nervensystem, a. Das Gehirn. 57 Theile der vorderen Hauptlappen aus solch' kleinen Zellen zusammengesetzt; in den proxi- malen Theilen dieser Lappen dagegen'') walten, besonders peripherisch, grosse, scheinbar uni- polare Zellen vor. Die hinteren Lappen enthalten in den äussersten Lagen ebenfalls grosse, scheinbar unipolare Zellen, Avelchen nach innen zu kleine, multipolare, folgen. Die dünne Zellenlage des ventralen Lappens endlich wird ausschliesslich von auffallend grossen, uni- polaren Ganglienzellen zusammengesetzt. Die oberen Schlundganglien entsenden nach verschiedenen Richtungen hin Nerven. Durch Präparation kann wegen der grossen Feinheit einiger, sowie auch in Folge des Ab- reissens derselben, meist nur ein Theil zur Anschauung gebracht werden, so dass wir auch hier zu den Schnitten unsere Zuflucht zu nehmen gezwungen sind. Die vorderen Lappen zerfallen, wie bereits erwähnt worden ist, bis dicht zu ihrer hinteren Grenze in mehrere Stämme und diese letzteren sind es, welche, distal sich verjüngend, in Nerven auslaufen; ein Theil, und zwar diejenigen des Augenlappens, gehen zum Sehorgan''); ein anderer Theil, und zwar diejenigen des Hauptlappens, gehen zu den Wandungen des Kopflappens •=) . Als eine Eigenthümlichkeit dieses letzteren ist hervorzuheben, dass sich Aste der beiden Seiten, der Wöl- bung des Kopflappens folgend, ringförmig zu vereinigen scheinen "1). Die hinteren Lappen ent- senden mehrere starke Nerven zu den Wimperorganen <^), und wenn man nur letztere mit ablöst, so lassen sich diese Nerven am herauspräparirten Gehirne in der Supinatio leicht wahrnehmen. Auch in allen Schnittserien können sie ohne Weiteres nachgewiesen werden. Besonders bemerkenswerth ist der in unserer Querschnittserie in Fig. 27. Taf. 7. RI. N. abgebildete, von den hinteren Lappen zur Rüsselmuskulatur gerichtete Nerv, indem er wahrscheinlich die ^"erbindung des Rüsselganglions '''1 mit dem Gehirne vermittelt. Von den hinteren I,appen geht endlich in der Richtung nach dem Kopflappen median noch ein Nervenstamm ab, über dessen Ziel ich aber nicht klar zu werden vermochte. Die das obere mit dem unteren Schlundganglion verbindenden, den ScMundring^) bilden- den (!ommissuren*) entspringen aus dem Faserkerne der oberen Schlundganglien; anscheinend sind es nur die vorderen Lappen, welche das Material für ihn hergeben, in Wahrheit be- theiUgt sich aber die gesammte Masse dieses Kernes. Getreu ihrem Ursprünge, bauen sich diese Commissuren ihrer ganzen I^änge nach — abgesehen von dem auch sie umhüllenden und durchdringenden Neurilemma — ausschliesslich aus Fasern auf, welche keinerlei bemer- kenswerthe Unterschiede von den später zu beschreibenden Fibrillen der Bauchstrang-Connec- tive darbieten; erst ganz nahe an der Grenze des unteren SchlundgangUons tritt ein lateraler Belag von Ganglienzellen aufs). Neben der Hauptcommissur verläuft zuweilen jederseits eine viel dünnere zweite, so dass dann der Schlundring eine doppelte Bildung darstellt. a) Taf. 6. Fig. 21. b) Taf. 7. Fig. 5. c) Taf. 6. Fig. 18. Taf. 7. Fig. 9. K. Ln. N. d) Taf. 8. Fig. 18. e) Taf. 2. Fig. 17. Taf. 7. Fig. 5. Taf. 8. Fig. 6. W. O. N. f) Taf. 2. Fig. 16. 17. Taf. 7 u. 8. ScAl. R. g) Taf. 6. Fig. 24. a) Vergl. p. 37. *) Nach Spengel's Vorschlag nenne ich »Commissuren« die Verbindungsstränge zwischen gleichnamigen Ganglien der beiden Seiten, »Connective« dagegen diejenigen Stränge, welche Ganglien einer Seite verbinden. Zool. Station Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. C'apitelliJen. 8 58 A. Anatomiscli-Histologischer Theil. Beide Commissuren begeben sich vom oberen Schlundganglion aus, jederseits den Oesophagus umfassend, in schräg nach hinten und neural gerichtetem Verlaufe in das zweite Thorax- segment, wo durch ihre mediane Vereinigung das untere Schlundganglion gebildet wird. Während dieses ihres Verlaufes liegen die Connective frei in der Leibeshöhle, jedoch den Körperwandungen sehr genähert. Zahlreiche, hauptsächlich gegen den Kopf hin gerichtete Nerven gehen vom Schlundringe ab; aber nur von zweien konnte ich den Innervations- bezirk feststellen; sie verlassen beide die betreffende Commissur nahe an ihrem Ursprünge, um sich zum Rüssel-Oesophagus zu begeben ^) . Das untere Schlundganglion ^) kommt, soweit es aus Fasern besteht, hauptsächlich durch die Verschmelzung der beiden Schlundringcommissuren zu Stande; um diese centrale Fasermasse gi'uppirt sich sodann ein Belag von Ganglienzellen, deren Fibrillen sich zum Theil denjenigen der Connective zugesellen; wir haben daher an diesem Ganglion (sowie auch in jedem folgenden der Bauchkette) einen aus dem oberen Schlundganglion stam- menden und einen erst in dem bezüglichen Segment hinzutretenden Fibrillencomplex zu unterscheiden. Der Ganglienzellenbelag beginnt schon eine Strecke weit vor der Verschmelzung der Connective als eine seitlich neural gelagerte Kappe jederseits aufzutreten <=) ; in dem Maasse als diese Verschmelzung vor sich geht, breitet sich jener Belag unter Zunahme seiner Masse immer mehr neural aus, bis er schliesslich die zu einem Strange verschmolzenen Connective neural und seitlich vollständig umhüllt. Diese Vereinigung der Connective findet erst im zweiten Körpersegment statt f^), als dessen Ganglion daher auch das untere Schlund- ganglion zu betrachten ist, wogegen das obere Schlundganglion und die Schlundcommissuren dem Kopflappen-Mundsegment zugehören. Das untere Schlundganglion liegt frei in der Leibeshöhle und übertrifft die folgenden Ganglien der Bauchkette nicht unbedeutend an Grösse ; am lebenden Thiere erscheint es oft seitlich eingekerbt, was von den kräftigen Wur- zeln der seitlich abgehenden Nerven herrührt. Diese Seitennerven bieten in ihrem resp. Segmente mit Bezug auf die Innervationsverhältnisse keinerlei Abweichungen von den ent- sprechenden Nerven der Bauchganglienkette dar, weshalb ich auch in dieser Hinsicht auf die Darstellung der letzteren verweise; gleiches gilt für die Structurverhältnisse. b. Der Bauchstrang. Der Bauchstrange) durchzieht als continuirliche Fortsetzung des unteren Schlund- ganglions den Notomastus-J jeih vom dritten bis zum letzten Körpersegment. Ln frischen, normal gestreckten Thiere erscheint er in einer der I>eibesdehnung durchaus entsprechenden Länge; contrahirt sich aber die Stammesmuskulatur, dann legt er sich in Windungen. So wird er auch stets in conservirten Thieren, welche beim Absterben nicht künstlich gestreckt worden waren, angetroffen. Der Bauchstrang des Notomastus — sowie auch aller anderen a) Taf. 7. und Taf. 8. b) Taf. 2. Fig. 18. c) Taf. ü. Fig. 24. d) Taf. 8. Fig. 18. e) Taf. 2. Fig. 18—20. Taf. 9. Fig. 2. I. Notomastus. 5. Centrales Nervensystem, b. Der Bauchstrang. 59 Capitelliden — folgt einer streng segmentalen Anordnung: jedes Körpersegment enthält je ein Ganglion; in allen Arten des Genus Notomastus behauptet er ferner (abgesehen vom Schwanzende) eine coelomatische und zwar median neurale Tiage; nie rückt er unter die Mus- kulatur. Mit Bezug auf die Leibeshöhle freilich wechselt der Grad seiner Selbständigkeit je nach der Körperregion mannigfach. Am freiesten kommt er im Thorax zu liegen''*), da hier die l.ängsmuskulatur gleichmässig entwickelt ist; im Abdomen dagegen rückt er meist in dem Grade, als die neuralen Längszüge einseitig an Höhe zunehmen, tiefer in den Spalt der beiden der neuralen Medianlinie zunächst gelegenen Bündel hinab ^). Eine Abweichung von diesem Verhalten bietet die kurze Körperstrecke, welche den Uebergang von Thorax und Abdomen ver- mittelt; hier wird nämlich der Bauchstrang zunächst von bla,sigem Bindegewebe und weiter- hin von der die Peritonealhöhle ausfüllenden septalen Muskulatur vollständig eingehüllt, avo- bei er auch sein äusseres Neurilemma einbüsst<=). Wo der Bauchstrang frei liegt, tragen zu seiner Fixirung nebst den abgehenden Nerven hauptsächlich die Mesenterien d) bei, deren sich zwei mediane bandförmige, nämlich ein neurales und ein hämales (allerdings nur stellenweise), sowie zahlreiche seitliche, fadenförmige (und diese an allen Stellen) nachweisen lassen. Die medianen Mesenterien entwickeln sich aus dem die Leibeshöhle sowie alle Organe überziehenden Peritoneum; die seitlichen dagegen bieten mehr das Ansehen stark verlängerter Muskelzellen dar. Der Bauchstrang verläuft, wie in dem Kapitel »Allgemeine Körperform««) schon erwähnt wurde, in einer besonderen, als Bauchstrangkammer ^) unterschiedenen Abtheilung des Coeloms. Mit Bezug auf die einzelnen Segmente liegen f) die Ganglien in der Regel im Anfange, also dicht hinter dem das betreffende Segment vom vorhergehenden scheidenden Septum und in Folge dessen auf gleicher Höhe mit den Parapodien, Sinneshügeln etc.; seltener werden sie auf den vSegmentgrenzen angetroffen. Der Bauchstrang hat im Bereiche der Connective einen elliptischen, im Bereiche der Ganglien einen mehr kreisförmigen Querschnitt; der Uebergang der einen Form in die andere findet aber ganz allmählich statt, so dass die Ganglien ein spindelförmiges Ansehen darbieten. Der Durchmesser der Ganglien sowie der Connective ist im Thorax, wo die Segmente etwas enger aufeinander gerückt stehen, grösser als im Abdomen; diese (grössten) Durchmesser be- tragen im Mittel für die Ganglien 40ü und für die Connective 140 [j.. Nachdem sich die Faserstränge der beiden Schlundringcommissureu im unteren Schlund- ganglion unter vollkommener Verschmelzung vereinigt haben, beginnen sie gleich hinter diesem Ganglion wieder in die dasselbe mit den ersten Ganglien der Bauchkette verbinden- den Connective auseinander zu treten, indem eine starke Falte des Neurilemmas die ur- sprüngliche Zweitheilung zunächst andeutet und weiterhin vollständig durchführt. Dieser Prozess wiederholt sich auch in den nachfolgenden Segmenten des Vorderkörpers, so dass a) Taf. 10. Fig. 10. Taf. 15. Fig. 1. B. b) Taf. 10. Fig. 1. Taf. 12. Fig. 2. Taf. 14. Fig. 11. B. c) Taf. 15. Fig. 28. 29. 29^ B. d) Taf. 2. Fig. 20. 28. Taf. 10. Fig. 1. e) Taf. 12. Fig. 2. Taf. 14. Fig. 3. 11. Taf. 15. Fig. 1. 30. L. H. Bk. f) Taf. 2. Fig. 28. Taf. 15. Fig. 5. 6. a) Vergl. p. 17. 60 A. Anatomisch-Histologischer Theil. wir also, je nachdem der Schnitt mehr durch die Mitte von Connectiven oder durch diejenige von Ganglien geführt ist, bald nur einen, oder aber zwei deutlich getrennte Faserkerne vor uns habendi). Dieses Verhalten bleibt für die Ganglien auch weiterhin durch die ganze liänge des Thieres bestehen; für die Connective dagegen verändert es sich, indem an Stelle der streng bilateralen eine durchaus unregelmässige Anordnung tritt. Bald zerfällt nämlich der betreffende Strang in zwei, bald in drei oder mehr Partien; ja oft kann man gar nicht mehr von solchen Hauptabtheilungen reden, indem der Strang in äusserst zahlreiche, an- nähernd gleich grosse Bündel abgetheilt ist und ein wahres Neurilemmafachwerk zum Vorschein kommt *) . Es kann durchaus keinem Zweifel unterliegen, dass ein Theil der diese Stränge zu- sammensetzenden Fasern die Ganglien einfach durchsetzt und so die Continuität des Systems vermittelt; im Bereiche der Ganglien wird dieses Verhältniss aus dem Grunde nicht so augen- scheinlich, weil das Neurilemmafachwerk im Vergleiche zu demjenigen der Connective nahezu verschwindet, ein Verhalten, das sofort einleuchtet, wenn man bedenkt, dass es in erster Linie die Ganglienknoten sind, in welchen der Austausch von Zellfortsätzen und Fasern sowie der Abgang von Spinalnerven stattfindet. Auch hier besteht das Neurilemma aus zwei Blättern: einem äusseren, saftigeren, mit Muskelfasern ausgerüsteten, welches von dem Peritoneum abstammt, und aus einem inneren von mehr homogener Structur, welches allein Fortsätze zwischen die Zellen und Fasern des Nervengewebes entsendet^). Die Verästelung dieses inneren Neurilemmas erreicht oft, beson- ders in den Connectiven, einen solchen Grad der Feinheit, dass es schwer hält, dessen Elemente von denjenigen nervöser Natur zu unterscheiden •') . Das Neurilemma des Stranges geht auch auf die Seitennerven über"!). Die Connective Averden nahezu ausschliesslich von Fasern zusammengesetzt^); nur ver- einzelte, oft durch ihre Grösse hervorragende Ganglienzellen finden sich in deren neuraler Medianlinie^, auch kommen zahlreiche, überaus kleine, kernartige, multipolare Gebilde, die ich als Körner deute, durch die ganze Fasermasse zerstreut vor ''^) . Die Mehrzahl aller Fasern zieht parallel der Längsaxe; dies gilt besonders für die Connective; in den Ganglienknoten dagegen werden die Längszüge vielfach von Querzügen unterbrochen h) . Die Ganglienzellen finden sich dem Vorhergehenden zufolge der Hauptmasse nach in den Knoten; hier bilden sie einen neuralen, mehrschichtigen Belag, der sowohl seitlich, als aucli .vorn und hinten mützenartig übergreift und daher nur die Rückenseite der Faser- stränge unbedeckt lässt'). Eine Unterbrechung erfährt diese Zellenhaube selbstverständlich überall da, wo die Spinalnerven abgehen; führt man durch diese Kegion einen Querschnitt, so kommen an Stelle des continuirlichen, ncural-lateralen Zellenlagers drei gesonderte Zellen- a) Taf. 9. Fig. 3—8. b) Taf. 9. Fig. 3—7. Nma. c) Taf. 9. Fig. 3—5. Nma. d) Tai'. 9. Fig. 1. 3. Sp. N. e) Taf. 9. Fig. 10. fj Taf. 9. Fig. 16. G. Z. g) Taf. 9. Fig. 17. h; Taf. 9. Fig. 1. 4. 7. 8. i) Taf. 9. Fig. 3. 7. 8. 11. 12. *) Dieses V^erhältniss gelangt noch viel deutlicher bei Mastohranchus zum Ausdruck; vergl. Taf. 2ü. Fig. 14—16. I. Notomastus. 5. Centrales Nervensystem, b. Der Bauchstrang. 61 massen zum Vorschein, welch' letztere den Eindruck erwecken können, als ob das Ganglien- zellen-Material sich aus drei l>ängszügen : nämlich aus einem median-neuralen und zwei seit- lichen aufbaute ") . Ich vermuthe, dass die falsche Interpretirung solcher Bilder Semper dazu geführt hat, bei den von ihm erwähnten Anneliden eine Entstehung des Bauchstranges aus drei gesonderten Anlagen anzunehmen '■') . Die Seitennerven oder Spinalnerven^) verlassen die Ganglien meistens in verschiedenen Ebenen; daher ist es selten der Fall, dass alle zu- gleich durch einen Frontalschnitt getroffen werden. Zuweilen kommen auch Andeutungen von zwei übereinander abgehenden Spinalnerven vor"). Durchschnittlich geben die Ganglien je drei bis vier Nerven jederseits ab"^), und unter diesen pflegen die mittleren die stärksten zu sein; die Durchmesser der letzteren betragen nämlich 3U — -40 [i, diejenigen der vorderen und hinteren dagegen nur 10 — 20 jj.. Auch die C'onnective entsenden in jedem Segmente mehrere Seitennerven, meistens zwei Paare, deren Durchmesser zwischen 10 und 20 \i schwankt; gegenüber den aus den Ganglienknoten entspringenden fällt bei ihnen eine sehr häufig vor- kommende Asymmetrie im Ursprünge des einen oder anderen Paares auf<^). Ich wiU nun zur genaueren Beschreibung der das Nervensystem aufbauenden Ge- webselemente übergehen. Das Neurilemma^) besteht, wie schon hervorgehoben wurde, aus zwei meist deutlich unterscheidbaren Blättern, einem äusseren etwa <> jj. dicken, vom Peritoneum stammenden, und einem schmächtigeren inneren, dem Nervengewebe dicht anliegenden. Das äussere Neurilemma schwankt, wie das Peritoneum selbst, je nach den verschiedenen Körperstellen oder Indivi- duen hinsichtlich der Beschaffenheit seiner Zellen; diese können nämlich deutlich unter- scheidbar vom Ansehen des blasigen Bindegewebes, oder aber undeutlich abgegrenzt sein. Im äusseren Neurilemma finden sich, allerdings nur sehr spärlich, Ring- und Eängsmuskelfasern zerstreut und zwar sowohl auf der Aussen- als auf der Innenseite, wie dies ja auch an anderen Stellen des Peritoneums vorkommt. Das innere Neurilemma bildet überall ein homogenes, blättriges Ansehen dar; man könnte es für eine cuticulare Bildung halten, würden nicht zahli-eich eingestreute, ovale Kerne seine cellulare Natur bekunden. Ausschliesslich dieses innere Neurilemmablatt sendet Fortsätze in die Nervenmasse; in den Ganglien und zwar sowohl in den Gehirnganglien, als auch in denjenigen der Bauchkette, sind es vor- wiegend die Zellen, welche von einem Netze solcher Fortsätze umsporaien werden, während die Fasern und Körner frei bleiben ?'); in den Connectiven dagegen sind es gerade diese letzteren, welche zur Ausbildung eines ausserordentlich complicirten Gerüstwerks Veranlassung geben '^). Während das Neurilemma der Ganglien — einerlei ob es nun weite Follikel um einzelne grössere Zellen bildet, oder zu engeren, die kleineren Zellen bekleidenden Maschen zusammenrückt — meist leicht vom Nervengewebe (hier den Zellen und ihren Fortsätzen) a) Taf. 9. Fig. 3. 7. 8. b} Taf. 2. Fig. 18—20. Taf. 9. Fig. 2. 3. 8. Sp. N. c) Taf. 9. Fig. 7. Sp. N. d) Taf. 2. Fig! 18—20. Taf. 9. Fig. 2. e) Taf. 2. Fig. 19. 20. f) Taf. 9. Fig. 1.3. 5- 7. 11 — 15. Nma. g) Taf. 6. Fig. 21. h) Taf. 9. Fig. 5. a) Vergl. den Morphologischen Theil, Kapitel Nervensystem. 62 A. Anatomisch-Histologischer Theil. unterschieden werden kann, ist eine solche Unterscheidung derselben Bildungen in den Connectiven ausserordentlich erschwert. Die Hauptadern des Gerüstwerks lassen sich natür- lich auch hier au.f den ersten Blick erkennen, die letzten und feinsten Ausläufer aber, welche die Faser- und Körnermassen immer weiter und weiter, dem Gerüste einer Spongie vergleich- bar, in Portionen abschnüren, sind um so schwerer von dem eigentlichen Nervengewebe zu unterscheiden, als in den Fibrillen des letzteren ganz ähnliche Kerne eingelagert vorkommen, wie sie stellenweise auch das Neurilemma auszeichnen; diese Kerne sind in beiden Fällen oval, von ähnlichen Dimensionen und von gleichem Tinctionsvermögen. Betrachtet man ein Ganglion des frischen, aus dem lebenden Thiere präparirten Bauchstranges ^) im optischen Durchschnitte, so findet man eine bedeutende Anzahl verschieden grosser, blasser, überaus zart contourirter, nindlicher Gebilde ohne jede Spur eines Kernes: es sind die Ganglienzellen, so wie sie sich im frischen Zustande darstellen; besonders in die Augen springen eine grosse Menge rings je um diese einzelnen Zellen vertheilter, lebhaft gelb ge- färbter Bläschen oder Tröpfchen von kaum messbarer Grösse bis zu 3 (x Durchmesser, in welchen wir dieselben Excretbläschen vor uns haben, welche auch in den Nephridien, in den Blutscheiben, in den Körnern der Sinneshügel, in dem Darme, sowie in dem Peritoneum vorkommen, und über deren allgemeine Bedeutung der physiologische Theil dieser Schrift zu vergleichen ist. Es sind hauptsächlich diese Excretbläschen, welchen das Nervensystem seine gelbe Färbung verdankt. Zerzupft man ein frisches Ganglion, so treten Portionen jener einer eigenen Mem- bran durchaus entbehrenden Zellen als verschieden grosse Tropfen aus dem Neurilemmafach- werke aus, und man überzeugt sich so am besten von deren ausserordentlich geringer Con- sistenz. Das Plasma dieser Tropfen ist homogen, von geringem Lichtbrechungsvermögen, aus- nahmsweise gelb gefärbt und von so geringer Dichte, dass zufällig in dasselbe gerathene Excretbläschen wie in einem Wassertropfen ihre Molecularbewegung ausführen. Zusatz von Gerinnung bewirkenden Reagentien, wie z. B. von Essigsäure, hat denn auch hier, gegenüber anderen Geweben, nur eine sehr schwache Trübung zur Folge; immerhin bewirkt der Einfluss solcher Reagentien die Bildung scharfer Contouren, einzelne Excretbläschen verfärben sich und dichter granulirte, scharf doppelt contourirte Kerne kommen zum Vorschein. Es ist dem bedeutenden Wassergehalte der Nervenzellsubstanz zuzuschreiben, dass wir durch die üb- lichen Schnittmethoden so häufig nur eine unvollkommene Vorstellung von der Beschaff'enheit dieser Zellen erhalten. Nur die Neurilemmafächer und die Kerne pflegen deutHch wahr- nehmbar zu sein, an Stelle der Zellenleiber dagegen finden sich Vacuolen und sporadische Plasmaansammlungen b). In besonders gelungenen Präparaten freilich kommen auch Zellen mit allen ihren Fortsätzen erhalten vor <=) und zwar vorwiegend bei Dasj/branchns '^) , dessen Nervenelemente viel substanzreicher sind als diejenigen von Notomastus. Auch die Macerationsmethode stösst auf grosse Schwierigkeiten, indem sich zu der Aufgabe der Zellenerhaltung die weitere gesellt: das viel resistentere Neurilemmafachwerk a) Taf. 9. Fig. 1. Taf. 33. Fig. 3. b) Tai'. 9. Fig. 7. S. c) Tat. 9. Fig. 3. 4. 11. d) Vergl. Taf. 21. Fig. 1. I. Notomastus. 5. Centrales Nervensj'stem. b. Der Rauchstrang. 63 zum Weichen zu bringen; gleichwohl habe ich hauptsächlich durch diese Methode und zwar ebenfalls in höherem Maasse bei Dasybranchus — dessen Verhalten daher hier zum besseren Verständnisse theilweise gleich mitberücksichtigt werden soll — Aufschlüsse über den feineren Bau der Ganglienzellen =») gewonnen. Ihre Form ist sehr verschieden; die Mehr- zahl indessen, und zwar vorwiegend die grösseren, in den Ganglien peripherisch gelegenen, sind birnförmig. Auch in diesem isolirten Zustande kann man sich bei den aus Notomastus stammenden Zellen von der Zartheit ihrer Substanz überzeugen, wogegen sich bei denjenigen aus Dasybranchus das Plasma gewöhnlich von zahlreichen Körnchen durchsetzt erweist. Die Grösse der gewöhnlichen Ganglienzellen schwankt in beträchtlich weiten Grenzen: bei Noto- mastus zwischen 4 und 1 4 \i, bei Dasybranchus (wie sich aus einem Blick auf die entsprechenden, unter gleicher Vergrösserung gezeichneten Figuren ohne Weiteres ergibt) noch beträchtlicher. Die Kerne erscheinen stets als Bläschen mit deutlicher Hülle; in den grossen Zellen haben sie jenes für die Ganglienelemente so charakteristische, helle Ansehen, in kleineren erscheinen sie mehr granulirt, • indem sich zu dem Nucleolus noch eine Anzahl kleinerer Körnchen ge- sellt. Zuweilen trifft man zwei Nucleoli in einem Kerne, und auch letztere selbst können in der Mehrzahl in einer und derselben ZeUe auftreten. Die Grösse der Kerne nimmt nicht proportional mit derjenigen der Zellen ab, so dass also kleinere Zellen relativ grössere Kerne haben. Die nachfolgenden Maasse dreier aus demselben Ganglienknoten stammender Zellen, sowie ihrer Kerne mögen dies als Beispiel erläutern: erste Zelle Durchmesser 56 \>., Kern J2 jj.; zweite Zelle IS \x, Kern 8 [i; dritte Zelle 12 [j.. Kern 6 [j.. Man sieht, in der dritten Zelle erreicht der Kern die halbe Grösse der zugehörigen Zelle, in der ersten dagegen, einer der Riesenzellen, auf welche ich weiterhin noch zu sprechen kommen werde, erreicht derselbe nur ungefähr ein Fünftel des Zellendurchmessers. Die Ganglienzellen sind wohl ausnahmslos mit Fortsätzen versehen; denn bei den in den Präparaten ohne Fortsätze auf- tretenden kann man sich häufig an den kurzen Stümpfen noch davon überzeugen, dass die Fortsätze abgerissen sind. Selbst bei den sog. unipolaren bleibt es zweifelhaft, ob wir es nicht mit verstümmelten Exemplaren zu thun haben, da häufig erst von dem ziemlich langen, einfachen Fortsatze, oder von dem spitzen Pole der Zelle ein zweiter Fortsatz sich abzweigt. Die Mehrzahl aller Zellen ist sicherlich multipolar. Wie aus den citirten Figuren hervorgeht, sind die Fortsätze sehr verschiedenen Dvirchmcsscrs : bald die feinsten Fibrillen der Connective kaum an Dicke erreichend, bald (und zwar insbesondere die Vom Zellenplasma entspringenden) zu erheblichem Umfange anschwellend. Häufig treff"en wir im Ver- laufe derselben spindelförmige oder rundliche Anschwellungen, welche zum Theil nur Varicosi- täten, zum Theil aber auch sehr kleine Individuen jener Nervenelemente darstellen, deren weiterhin noch als »Körner« ausführlicher zu gedenken sein wird. Neben den mehr aus den Verjüngungen des Zellenleibes selbst sich herausbildenden Fortsätzen (Plasmafortsätzen) fallen in zahlreichen Zellen überaus feine Fäden auf, welche als solche in das Plasma eindringen und a) Taf. 9. Fig. 17; vergl. Taf. 21. Fig. 7. 8. ß4 A. Anatomisch-Histologischer Theil. dem Kerne zustreben (Kernfortsätze). Einzelne besonders günstige Präparate machen es überaus wahrscheinlich, dass diese Fortsätze mit den Kernen in Verbindung treten. Neben den im Vorhergehenden geschilderten stossen wir zuweilen auf einzelne Zellen, welche im Ver- gleiche mit den normalen eine riesige Grösse erreichen; diese colossalen Zellen'*) liegen ausnahmslos neural, meist in einer der Medianlinie parallelen Richtung; ihre grösste Axe kann aber auch rechtwinklig zu dieser Linie gerichtet stehen. Gegenüber den 10 jx messenden Normalzellen misst z. B. die eben citirte Zelle 50 \i, ihr Kern 12 \i, ihr Kernkörperchen 3 [a; also ihr Kern erreicht nahezu den Durchmesser der grössten Normalzellen, und doch ge- hört sie noch zu den kleineren Vertretern der Riesenzellen. Erwähnenswerth ist, dass diese Zellen zuweilen auch in den Connectiven ^) — ebenfalls meist in median neuraler Lage — ange- troffen werden. Sie pflegen dann überaus reich mit Fortsätzen ausgerüstet zu sein und ein vorzügliches Object für das Studium der in die Fibrillen des Nervenmarks übergehenden Fort- sätze abzugeben. Neben diesen Riesen fehlt es auch nicht an Zwergen''). Es sind die cen- tralen Partien der Ganglien, in denen wir bald zerstreut, bald zu Nestern gehäuft, rundliche oder birnförmige Elemente antreffen, welche an Grösse kaum die Kerne mittlerer Ganglien- zellen übertreffen, ja oft hinter denselben zurückbleiben, indem sie nur 3 — 5 [i. messen. An den meisten gelingt es einen oder mehrere Fortsätze nachzuweisen, ich glaube aber, dass die- selben diu-chweg multipolar sind, und dass die der Fortsätze entbehrenden oder nur mit Einem solchen ausgerüsteten bei der Präparation verstümmelt wurden. Ihr Plasma ist überaus zart und vergänglich; selten werden, abgesehen von einem constant vorhandenen dichteren Korne, Einlagerungen wahrgenommen. Aussen sind sie wie die grösseren Ganglienelemente mit den gelben Bläschen oder Tröpfchen (Excretbläschen) besetzt. Diese kleinsten Ganglien- elemente, welche durchaus mit denjenigen übereinstimmen, welche die Ganglien der Sinnes- hügel aufbauen, halte ich für Kerne, welche der eigenen Zellsubstanz entbehren, für Gebilde, welche in jene Kategorie nervöser Bestandtheile gehören, die man bei den höheren Thieren mit dem Namen Körner belegt hat. Die Nervenfasern oder besser die Nervenfibrillen <^) — da wir es bei unseren Thieren stets mit solchen zu thun haben — lassen sich schon am frischen Präparate als längs oder quer verlaufende Züge erkennen. Einen genaueren Einblick in Structur und Verhalten der- selben gewinnen wir aber erst aus Macerations- und Schnittpräparaten. Die Dicke dieser Fibrillen schwankt vom Unmessbaren bis zu 1 [x; es gelang mir einzelne Stämmchen bis zu einer Länge von 200 jj. zu isoliren'^); sie zeigen meist ein gleichmässig fadenartiges Ansehen, können aber auch wellig verlaufen, oder durch eingeschobene Kerne sowie Körner unter- brochen werden. Solche Stämmchen geben reichlich Seitenzweige ab, welche sich ihrerseits wieder unter wachsender Abnahme des Dickendurchmessers weiter verzweigen, um schliesslich mit benachbarten Ästen anderer Stämmchen in Verbindung zu treten. Zahlreiche Excret- a) Taf. y. Fig. 12. b) Taf. 9. Fig. 16. c) Taf. '.). Fig. 17. d) Taf. 9. Fig. 1. 17; vergl. Taf. 21. Fig. S. e) Taf. 9. Fig. 11^. I. Notomastus. 5. Centrales Nervensystem, b. Der Bauchstraug. 65 bläschen sitzen auch diesen Elementen des Nervensystems auf. AVährend dieses »gestreckte« Verhalten hauptsächlich den durchgehenden Fasern eigenthümlich ist, treffen wir bei der Hauptmasse des Nervenmarks die Fibrillen nach den verschiedensten Richtungen hin ent- wickelt. Da kann sodann von Stämmchen oder Fäden keine Rede mehr sein; es tritt uns anstatt solcher, sowohl in den durch Maceration isolirten, als auch in den Schnittpräparaten, ein Maschengewebe entgegen ^} , Fibrillen , die sich nach allen Richtungen hin verzweigen, mit einander verbinden und so nach Art eines Schwammgerüstes Räume von 2 — 6 (i Durch- messer einschliessen. Auch auf diesen Fasern liegen stellenweise Excretbläschen zerstreut, welche aber in den Schnitten, da sie ihre Farbe verloren haben, leicht mit den ebenfalls als kleinste Pünktchen erscheinenden Fibrillenquerschnitten verwechselt werden können. Die Maschenräume pflegen entweder von Flüssigkeit Plasma) oder von den bereits beschriebenen Körnern ausgefüllt zu sein. Diese Körner sind hier ganz besonders vergänglich und werden da- her nur in den gelungensten Präparaten als solche wahrgenommen, während im anderen Falle lediglich eine unbestimmte Punktmasse das Gerüstwerk der ihrerseits überaus resistenten und der Tinction grossen Widerstand leistenden Fibrillen ausfüllt. Es sind hauptsächlich diese Zerfallproducte der Körner, welche das Verständniss des feineren Aufbaus des Nervenmarks aller Wirbellosen und so auch der uns beschäftigenden Thiere erschwert haben. Sie, im Ver- eine mit den Excretbläschen und den optisch als Pünktchen erscheinenden Querschnitten der Fibrillen, spiegelten eine undefinirbare, mit Fasern vermengte Pu.nktmasse vor: daher der zu- erst von Leydig eingeführte und in der Literatur leider so verbreitete Name »fibrilläre Punkt- substanz« '), ein Begriff, der jede Vorstellung eines organischen Zusammenhanges der Theile ausschliesst. Und doch ist in Wahrheit ein solcher Zusammenhang in den beiden allein wirklich gegebenen Elementen: den Fibrillen einer- und den Zellen sowie Körnern anderer- seits so leicht zu constatiren. Aus den durch Maceration gewonnenen Präparaten geht mit Sicherheit hervor: der Zusammenhang der Ganglienzellen oder wenigstens eines Theiles der Ganglienzellen unter sich^), ferner der Zusammenhang von Ganglienzellen und Nervenfibrillen <=j, sowie auch der Zusammenhang von Ganglienzellen und Körnern '^', ; weiter wird durch sie be- wiesen: ein überaus reichliches Anastomosiren der Fibrillen, sowohl unter sich, als auch mit den Fortsätzen der Körner'^;; und endlich geht aus ihnen hervor: eine zuweilen directe gegen- seitige Verbindung der Körner. Damit ist allgemein die Möglichkeit eines unmittelbaren und mittelbaren Zusammenhanges zwischen allen das Nervensystem aufbauenden Elementen statuirt. Wenn es aber verhältnissmässig leicht ist, sich von dieser elementaren Continuität zu überzeugen, so stehen wir vor einer um so schwierigeren Aufgabe, sobald es sich darum handelt, Klarheit über das Verhalten dieser combinii-ten Elemente im Aufbau eines ge- a) Taf. 9. Fig. 17'1. Fig. 3— 16. b; Vergl. Taf. 21. Fig. 7. c) Vergl. Taf. 21. Fig. 8. d) Vergl. Taf. 21. Fig. 7. e) Taf. 9. Fig. 17; vergl. Taf. 21. Fig. 8. *) Ich werde mich für die centrale, von Körnern durchsetzte Fasermasse fortan des Namens »Nervenmark« oder »Marksubstanz« bedienen, ihr gegenüber steht dann, wenigstens in den Ganglien, die vorwiegend zellige iiRindensubstanz' . Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Capitelliden. 9 66 A. Anatomisch-Histologischer Theil. gebenen Abschnittes des Systems, oder über deren überaus complicirte Gesammtbeziehungen innerhalb dem Systeme zu schaffen. Es sind denn auch nur wenige bruchstückartige Erfahrungen, die ich in dieser Hinsicht aus Schnittserien zu gewinnen vermochte. Die Markmasse der oberen Schlundganglien zieht, so weit sie sich nicht an den vom Gehirne ausgehenden Sinnesnerven betheiligt, jederseits als Schlundringcommissur zum ventralen Schlundganglion " ; , um hier den Anfang des Faserstranges zu bilden , welcher als Mark die ganze nachfolgende Bauchkette durchsetzt. Inwiefern diesem reichlich Körner enthalten- den INIarkkerne des hämalen Gehirnabschnittes Selbständigkeit zukommt, vermag ich nicht anzugeben: sicher ist aber, dass ein grosser Theil seiner Elemente Ausläufer der diesen Mark- kern wie eine Haube umgebenden Ganglienzellen darstellt^). Wir haben also in den das ganze System durchsetzenden Fasersträilgen dasjenige Glied vor uns, welches die Continuität zwischen dem die vornehmsten Sinnesorgane tragenden Gehirnabschnitte einer- und der Bauch- kette andrerseits vermittelt. An frontalen, je mehrere Segmente umfassenden Längsschnitten lässt sich diese Continuität für jeden beliebigen Körpertheil feststellen: man sieht nämlich einen Theil der Fasern in gestrecktem ^'erlaufe Ganglien und Connective durchsetzen^). Wie wir weiterhin finden werden, ist es auch vorwiegend dieser Faserstrang, welcher das Material für die von den Ganglienknoten ausgehenden Spinalnerven liefert, und dem gegenüber ent- steht die Frage, wieso sich diese (aus dem Gehirn stammende Markmasse nicht schon im Verlaufe von wenigen Segmenten erschöpft, von wo aus eventuell Ersatz geleistet wird. Es ist ein Theil und zwar der grössere Theil der die Ganglienknoten zusammensetzenden Zellen, welcher in ähnlicher Weise seine Fortsätze in das Mark hinein sendet, wie dies von Seiten der die oberen Schlundganglien umgebenden Zellen geschieht. Hauptsächlich die zwischen den abgehenden Spinalnerven gelegenen Zellenpartien sind es, welche mit ihren Ausläufern das Mark verstärken <=; ; die neural-medianen entsenden die Fortsätze dorsal, und von den seit- lich gelegenen Zellengiaippen ziehen die Fortsätze der hämalen ventralwärts und die Fort- sätze der neuralen umgekehrt dorsalwärts, so dass also eine Kreuzung dieser in das Mark einstrahlenden Fibrillen zu Stande kommt. Wir haben nach alledem in dem Marke eines gegebenen Ganglions oder Connectivs der Bauchkette nicht nur Faserelemente des Gehirn-Schlundringes vor uns, sondern auch solche aus den vorhergehenden Ganglienknoten, sowie endlich auch solche aus dem Ganglienknoten des betreffenden Segments selbst. Welcher Antheil freilich jeder dieser drei Quellen von Faserelementen in je einem Segmente zukommt, ob das Verhältniss der Antheiluahme den ganzen Körper hindurch überhaupt sich gleich bleibt, darüber gestatten uns so elementare Er- fahrungen auch nicht einmal Yermuthungen ausziisprechen. Die Seitennerven oder Spinalnerven erhalten, wie schon hervorgehoben wurde, den a) Taf. 6. Fig. 21. b) Taf. 9. Fig. 1. 2. 10. c; Taf. '.). Fig. 4. *) Da bezüglich der hier zur Sprache kommenden Fragen das ventrale Schlundganglion von den folgenden Ganglien keine Abweichungen darbietet, so wurde es mit in die Schilderung dieser Ganglien einbegrillen. I. Notomastus. 5. Centrales Nervensystem, b. Der Bauohstvang. ß-y grössten Theil ihrer Fibrillen direct aus dem Marke itud zwar in drei ziemlich scharf geson- derten Zügen =•). Zwei dieser Züge entspringen hämal und verlaufen bogenförmig, der eine nach der linken, der andere nach der rechten Seite gerichtet; der dritte Zug entspringt central und seine Fasern streichen geraden Verlaufes in die beiderseits abgehenden Nerven hinein. Ausserdem erhalten aber die Seitennerven auch Fasern direct aus den Ganglienzellen des bezüglichen Segments und zwar von denjenigen Zellenpacketen, die auf der Höhe der ab- gehenden Nerven gelegen sind. Am leichtesten lässt sich diese Versorgung für die neural seitlich angeordneten Haufen constatiren ^, da sie ihre Faserbündel direct in die auf derselben Seite abgehenden Spinalnerven entsenden; schwerer für die hämal seitlich angeordneten, da ihre Fasern nicht den Nerven derselben Seite, sondern denjenigen der entgegengesetzten zu- gerichtet verlaufen. Diese Anordnung zeigt, dass die Spinalnerven eines gegebenen Segments sowohl Elemente aus den vorhergehenden Partien des Bauchstranges, als auch solche aus dem, dem eigenen Segmente zukommenden GangUenknoten enthalten, und für die letzteren ist überdies noch die Thatsache hervorzuheben, dass rechts abgehende Nerven wahrscheinlich Fasern aus Hnks gelegenen Ganglienzellenhaufen und links abgehende Nerven solche aus rechts gelegenen zugetheilt erhalten. Ich habe nun noch jener merkwürdigen Gebilde des Centralnervensystems zu gedenken, Avelche nebst den Lumbriciden gerade bei unseren Thieren zuerst die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gezogen haben: nämlich der sog. riesigen Nervenfasern Leydig's, der grosses fibres tubulaires Claparede's, der Neuralröhren Spengel's, oder der Neuro- chorde, wie ich sie mit Vejdovsky nennen werde. Meine Ansicht über die Bedeutung dieser vielfach erwähnten und vielfach gedeuteten Theile kann erst, nachdem wir ihr bei den ver- schiedenen Capitellidengattungen für das Verständniss sich ergänzendes Verhalten kennen ge- lernt haben werden, zur Darstellung gelangen; ich verweise daher in dieser Beziehung auf den morphologischen Theil dieses Buches '), indem ich mich an diesem Orte darauf beschränke, ganz objectiv das Verhalten der Neurochorde bei den Arten des Genus Notomastus zu be- schreiben. Schon an frisch ziu- Unter.suchung gelangenden Stücken des Bauchstranges <=) fällt, meist in der hämalen Mittellinie, ein in seiner Breite stark variirender, ja stellenweise dem Auge verschwindender und erst weiterhin wieder auftauchender heller Streif auf, der, von zarten Contouren umgeben, ganz den Eindruck eines mit einer wasserähnlichen Flüssigkeit gefüllten Schlauches macht. Lässt man Coagulation hervorrufende Medien einwirken, so ent- stehen innerhalb dieser Flüssigkeit spärliche, flockige Niederschläge und einzelne gröbere Körnchen gerathen in Molecularbewegung. In den Schnitten *!) zeigt sich das Lumen dieses Rohres in den meisten Fällen leer; nur selten stösst man auf ein überaus feinkörniges Coagulum, welches aber auch dann nur einen Bruchtheil der Rührenlichtung ausfüllt. An a) Taf. 9. Fig. 7. S. b Taf. 9. Fig. 3. c) Taf. 9. Fig. 1. Ncd. A Taf. 9. Fig. 4. 5. Fig. 10 — 15. Ncd. a.\ Vergl. Morphologischer Theil, Kapitel Centrales Nervensystem. gg A. Anatomisch-Histologischer Theil. solchen Präparaten erkennt man auch, dass die Eöhrenwandung keineswegs, wie das frische Object vorspiegelt, eine structnrlose Membran darstellt, indem zahlreiche Kerne in ihr zer- streut liegen''). Diese Kerne, sowie das zur Schichtung neigende Gefüge der Membran er- innern durchaus an die entsprechenden Theile des inneren Neurilemmas, und dass dies keine zufällige Ähnlichkeit ist, geht daraus hervor, dass wir an manchen Präparaten die Röhren o-anz continuirlich in Fortsätze dieses inneren Neurilemmas übergehen^) sehen, ja häufig sie kaum von Lücken desselben unterscheiden können. Stellenweise sendet auch die Röhren wanduns; ebensolche verästelte Fortsätze in das Röhrenlumen, wie solche vom Neurilemma aus in das Nervenmark hineinzustrahlen pflegen '=) . Die Dicke der Wandungen wächst im Allgemeinen mit dem Röhrenquerschnitte; aber nicht selten treffen Avir auch in den verschie- denen Regionen desselben Individuums weite Canalstrecken absolut dünner bewandet als eno-ere. Zahl, Grösse, sowie Form und Lagerung der auf einem Querschnitte erscheinenden Röhren wechseln sehr in den verschiedenen Körperregionen, wie das durch Fig. 11 — 16. Taf 9, Avelche alle aus einer durch das Abdomen eines Not. Benedeni-lmliyiänums geführten Schnittserie stammen, auffällig demonstrirt wird. In Fig. 11 aus dem Abdomenanfange hat der Schnitt drei ziemlich weit voneinander abstehende, im Mark eingebettet liegende Röhren von sehr geringem Durchmesser getroffen; in Fig. 12 aus der Mitte des Abdomens ist nur noch eine einzige hämal gelegene, sehr geräumige Röhre vorhanden; in Fig. 13 aus der- selben Region, etwa ein viertel Millimeter weiter hinten, zeigt dieselbe Röhre ein noch grösseres Lumen; in Fig. 14 aus dem Anfange des letzten Drittels des Abdomens treten wieder an Stelle der einen Faser Querschnitte von vier solchen auf, welch' letztere in ihrem Gesammtlumen etwa dem der Fig. 13 gleichkommen, und in Fig. 15 endlich, aus dem Schwanzende, sehen wir wieder nur zwei Fasern von sehr geringem Durchmesser, welche ähn- lich wie diejenigen der Fig. 11 iiu Marke eingebettet liegen. Ich habe von demselben Thiere auch den Thorax in eine Serie von Schnitten zerlegt und gefunden, dass sich die Röhren da in Bezug auf die Schwankungen in Form, Grösse, Zahl und Lagerung durchaus Avie im Abdomen verhalten, so dass also das für das letztere allein durch Figuren Belegte auf die ganze Bauchganglienkette ausgedehnt werden kann. Dieses Verhalten führt nun zu dem Schlüsse, dass sich die Röhren oder Fasern des Neurochords innerhalb ihres Verlaufes in Aste zu zerspalten vermögen, sowie, dass auch umgekehrt diese Aeste wieder verschmelzen können. Die ersten Spuren der Röhren trifft man gewöhnlich im unteren Schlundganglion, sie enden da fein zugespitzt; zuweilen gelingt es sogar, diese Spitzen unter Gabelung in die Schlund- ringcommissuren eindringen zu sehen; ebenso fein auslaufend werden sie im nachwachsenden Schwanzende getroffen. Die Thatsache, dass ich in Thieren mit überaus stark entwickeltem Neurochord letzteres häufig auf ziemlich weite Strecken hin verschwinden sah, spricht dafür, dass wir es wenigstens in vielen Fällen nicht mit einem continuirlichen, durch das ganze System sich erstreckenden, sondern mit einem eventuell in der Mehrzahl auftretenden Gebilde a) Taf. 9. Fig. 5—10. Ncd. h, Taf. t». Fig. 5. Neil. c Taf. 9. Fig. 10. Ncd. I. Xotomastus. 5. Centrales Nervensystem, b. Der Bauchsfrang. 69 ZU thun haben — wenn man nicht die Sache so auffassen muss, dass in den betreffenden Strecken des Bauchstranges erst nachträglich die auch hier vielleicht ursprünglich vorhandene Continuität in Folge eines unbekannten Vorganges unterbrochen wurde. Ein von dem bisher geschilderten abweichendes Verhalten zeigt der Bauchstrang in dem Schwanz ende, welches als nachwachsende Region zeitlebens in allen seinen Theilen einen embryonalen C'harakter bewahrt. Für eine genauere Darstellung insbesondere des topo- graphischen Verhaltens, sowie des Verschmelzens von Bauchstrang und Haut ist Dasyhranckus viel besser geeignet, weshalb ich in Bezug auf diese Fragen auf die Beschreibung des Nerven- systems jener Gattung verweise'); hier will ich nur betonen, dass die Zellen der Ganglien in dem Maasse, als man sich dem Körperende nähert, undeutlicher werden und zuletzt kaum mehr unterschieden werden können, wogegen die dicht aneinandergedrängten Kerne kaum von den- jenigen der vorhergehenden Ganglien abweichen; dass ferner auch das Mark ein viel com- pacteres Ansehen darbietet, indem es weder in den Fibrillen, noch in dem Neurilemma zu so zahlreichen Verästelungen kommt, wie in den älteren Partien des Organs^). Es bleiben noch die Spinalnerven zu betrachten übrig. Ihres Ursprungs aus den Ganglien wurde bereits gedacht. In ihrer Structur stimmen sie im Wesentlichen mit den Bauchstrangconnectiven überein; höchstens ist zu erwähnen, dass der Vei'lauf der Fibrillen ein viel gestreckterer ist, dass Körner nur sehr spärlich zerstreut angetroffen werden, dass dagegen viele Kerne in den Verlauf der Fibrillen eingeschaltet vorkommen. Ihr Neurilemma steht in continuirlichem Zusammenhange mit demjenigen des Bauchstranges; sie behalten es auch während ihres "N^erlaufes zwischen der Muskulatur, resp. zwischen Muskulatur und Haut. Die Spinalnerven senken sich nämlich nach ganz kurzem ~\'erlaufe in der Leibeshöhle in die Muskulatur ein. Ein Paar in jedem Segmente durchbohrt sowohl die Längs- als die Ring- muskulatur und biegt noch ganz in der Nähe der Bauchfläche in scharfem Bogen um, so dass es im weiteren, nach dem Rücken zu gerichteten Verlaufe zwischen Haut und Muscularis zu liegen kommt. Hiervon kann man sich besonders leicht in der Abdominalregion über- zeugen, da hier das entsprechende Nervenpaar in der den Hakenwülsten und Hakentaschen zugehörigen Höhle aufsteigt ^) . Dieses Paar gibt zunächst Zweige an die Haut ab, weiterhin theilen sich die Stämme selbst und der eine Ast geht zur Kieme, der andere zu den Seiten- organen •=). Dieses Nervenpaar führt demnach zweifellos in erster Linie sensible Fasern. Die anderen drei Paare durchbrechen — und zwar ebenfalls im Bereiche der neuralen Fläche — nur die Längsmuskulatur, sodann biegen auch sie scharf um und verlaufen zwischen Ring- und Längsmuskulatur gegen den Rücken. Zahlreiche Äste werden in diesem Verlaufe an die Muskulatur abgegeben; einzelne dieser Äste durchbrechen aber die Muskulatur und endigen in der Haut; besonders constant wird ein solcher die Haut versorgender Ast nahe der neuralen Medianlinie angetroffen. Diese Paare enthalten demnach gemischte Fasern, wobei jedoch den a) Taf. 9. Fig. 15. b) Taf. 10. Fig. 1. Sp. N. c) Taf. 10. Fig. 1.3. S. N. a) Vergl. Daii/branchiis , Kapitel Centrales Nervensystem. 70 -A-- Anatomisch-Histologischer Theil. motorischen die weitaus überwiegende Zahl zukommen wird. Über den Verlaiif der von den Bauchstrangconnectiven abgehenden Seitennerven bin ich leider im Unklaren geblieben. 6. Sinnesorgane. Als solche kommen erstens in Betracht die sog. Pigmentflecke oder Augen; zweitens die hinsichtlich ihrer specifischen Function zwar noch nicht ganz aufgeklärten, aber doch nur als Vermittler einer Sinnesempfindung jibysiologisch verständlichen Wimperorgane: drittens die Seitenorgane, und viertens endlich die becherförmigen Organe. a. Die Augen. Die Augen ^) stellen sich am frischen Thiere in Form zweier, seitlich im Bereiche der Kopflappenbasis gelegener, länglicher, roth bis rothbraun gefärbter Pigmentstreifen dar. Die Pigmentkörner leuchten so stark hervor, dass man sie eher für über als für unter der Haut gelegen zu halten geneigt ist, und doch überzeugen Schnitte aufs Unzweifelhafteste, dass nicht nur die Cuticula, sondern auch die Hypodermschicht von dieser Pigmentirung ausgeschlossen bleibt, indem die pigmentführenden Theile ausschliesslich dem Gehirne und zwar demjenigen Abschnitte, Avelcher als Augenlappen unterschieden wurde, angehören^). Übrigens ist es schwer, gerade da, wo die lichtpercipirenden Organe sich befinden, zu bestimmen, wo die Hypodermelemente aufhören und die Gehirnelemente anfangen, indem, wie dies schon ge- legentlich der Beschreibung des Gehirns hervorgehoben wurde, die Zellen des Augenlappens ganz allmählich, ohne irgend welche nachweisbare Grenze mit den Zellen der Hypodermis verschmelzen. Nicht nur von der Stammesmuskulatur, sondern auch von dem bis dahin, einerseits die Gehirnkammer und andererseits das Gehirn überziehenden Peritoneum ist an der betreffenden Stelle keine Spur mehr zu entdecken*^;. Die Cuticula ist in der Augenregion etwas gewölbt, im Übrigen zeigt sie keine Unter- schiede von der gleichnamigen, den übrigen Leib überziehenden Schicht, in welche sie auch ganz continuirlich übergeht. Unter der Cuticula begegnen uns zunächst Hypodermelemente und zwar ausschliesslich solche, welche wir als Fadenzellen kennen gelernt haben; die Haut- drüsenzellen' fehlen gänzlich. Diese Fadenzellen rücken stellenweise nahe und zwar palli- sadenartig regelmässig aneinander''). Hierauf folgt eine Schicht sehr eigenthümlich geformter Körper: dieselben zeigen sich nämlich auf einer Seite pantoffelförmig ausgehöhlt, mit dem einen Pole spitz, mit dem anderen meist abgestumpft endigend^). Der spitze Pol ist gegen die Haut, der entgegengesetzte ist gegen den Augenlappen gerichtet; mit Bezug auf die dorso- ventrale Medianebene des Thieres sind sie so angeordnet, dass ihre Längsaxen mit jener Ebene aj Taf. 2. Fig. S. 10. 12. Taf. 6. Fig. IS. A. h] Taf. 9. Fig. 18. 19. c; Taf. 9. Fig. 18. C. d) Taf. 9. Fig. 18. 19. H. F. Z. e) Taf. 9. Fig. 18—21. Lbr. Z. I. Notomastus. ß. Sinnesorgane, b. Die Wimperorgane. 71 Winkel von etwa 45" bilden. Der vordere Abschnitt dieser pantofFelförmigen Körper ist durchaus homogen, glashell und stark lichtbrechend, der hintere ist meist vollständig von Pigmentkörnern ausgefüllt; die beiden Pole pflegen nicht selten in fadenartige Fortsätze aus- zulaufen, auch lässt sich zuweilen ein Kern erkennen, welches Gebilde dann aber meist wie degenerirt erscheint. Diese Körper dienen in ihren vorderen Abschnitten offenbar zur Brechung des Lichtes (weshalb ich sie lichtbrechende Zellen nenne) und übernehmen in ihren hinteren Abschnitten zugleich die Rolle einer Choroidea. Woher sie stammen: ob sie der Hypodermis, oder dem Augenlappen zugerechnet werden müssen, ist schwer zu entscheiden; sie lassen sich zwar ohne Weiteres als modificirte Zellen erkennen, aber diese Modification konnte ebensowohl Hypoderm- wie Ganglienelemente treffen, um so mehr, als noch tief im Augenlappen reichlich pigmentirte Ganglienzellen vorhanden zu sein pflegen "). Übrigens ist die Frage insofern nicht von grossem Belange, als ja eine scharfe Grenze zwischen Haut- und Gehirnelementen an diesem Orte überhaupt nicht existirt. Die lichtbrechenden Zellen liegen förmlich zmschen den Elementen des Augenlappens eingebettet. Letztere bestehen vorwiegend aus sehr kleinen Ganglienzellen und Körnern, können aber stellenweise auch grössere Zellen aufweisen, welche sodann zum Theile ebenfalls pigmenthaltig zu sein pflegen. Was nun den Zusammenhang der eben beschriebenen Elemente betrifft, so hat sich aus dem Studium von Schnitt- und Macerationspräparaten Folgendes ergeben: die mit ihren stäbchenförmigen Köpfen distal auf's Innigste der Cuticula anliegenden Fadenzellen umfassen mit ihren fadenförmigen Aus- läufern zu je zwei oder drei die lichtbrechenden Zellen^'; letztere wiederum treten allem Anscheine nach — es ist mir nicht gelungen den Zusammen- hang durch Isolirung der betreffenden Zellen über allen Zweifel sicher zu stellen — vermittelst ihrer basalen Ausläufer mit Fortsätzen der Ganglien- zellen und Körner in Verbindung, so dass also auf diese Weise zwischen dem als Cornea fungirenden Cuticulaabschnitte einer- und den percipirenden Nervenelementen andererseits eine continuirliche Leitung hergestellt wäre (vergl. nebenstehenden Holzschnitt . ■^ -üanghuuelU Schema zur Demonstra tion des Zusammenhange: der lichtlirechenden um lichtpercipirenden Ele- b. Die Wimperorgane. Alle darauf untersuchten Capitelliden haben auf der Grenze des Kopflappens und des Mundsegments hämal-seitlich gelegen ein Paar Querspalten, aus denen zeitweise ein dicht mit Wimpern besetztes und von tiefen Furchen durchzogenes Grgan tentakelartig hervorgestreckt werden kann'=:. Dieses Organ hat sehr dicke Wandungen und einen cen- tralen Hohlraum, welcher mit der Leibeshöhle in direkter Verbindung steht. Im einge- zogenen Zustande liegt es in Form einer Tasche seitlich vom Gehirn innerhalb der Leibes- a) Taf. 9. Fig. 18. G. Z. b) Taf. 9. Fig. 2P. c) Taf. 2. Fig. 9. 16. 17. W. 0. ■J2 A. Anatomisch-Histologischer Theil. höhle resp. iu der Wimperoroankanimer'\ und umschliesst nun einen Hohlraum, der direct mit der Aussemveit communicirt. Man sieht: wir haben es mit einem Schlauche zu thun, welchen das Thier handschuhtingerförmig aus- und einzustülpen vermag. AVie der Rüssel, so wird auch der zur Tasche eingestülpte Schlauch durch den Druck des Hämo- lymphstroms hervorgepresst , wogegen die Einstülpung desselben durch eine grosse An- zahl von rings um die Tasche befestigten — und im ausgestreckten Zustande natürlich in die Wimperorganhöhle zu liegen kommenden — Rückziehmuskeln ^) besorgt wird. Ist das AMmperorgan zur Tasche eingezogen, so erscheinen die bewimperten Erhebungen und Ver- tiefungen nahe zusammengedrängt, im ausgestülpten Zustande dagegen richten sich die Falten unter sehr regelmässiger radialer Anordnung auf, und in Folge dessen machen sich die Furchen als eben so regelmässig angeordnete Zwischenräume geltend. Diese Organe wurden bisher nur nebenbei erwähnt. So von Keferstein ') bei Notomastus ruhicundus als kurze, lappige, stark wimpernde Fühler, welche wie die Tentakel einer Schnecke ausgestülpt und durch einen Muskel wieder zurückgestülpt werden. Von Claparede^), der sie bei derselben Notomastus-Axt, aber im eingestülpten Zustande wahrgenommen hatte, als zwei hinter den Schlundganglien, der Rücken wand dicht anliegende, innerlich mit braunen, flimmernden Längswülsten versehene Taschen, welche auf der Rückenseite zwischen Kopflappen und Mundsegment auszumünden scheinen. Die Bedeutung dieser Organe, sagt Claparede, ist mir räthselhaft geblieben; nun aber finde ich, dass Prof. Kefer-stew bei Cupifella ruhi- (unda zwei ausstülpbare Nackententakel beschreibt, die mit den erwähnten Organen off"enbar zusammenfallen. Claparede ■') hat sie dann noch bei den zwei von ihm in Port-Vendres entdeckten neuen Notomastvs- Arten, dem Notomastus Saryii und Benedeni aufgefunden und mit folgenden Worten beschrieben; «Les especes mediterraneennes sont pourvues, comme le Notomastus ruUcumlus [CupiteUa rubicunda Kef.] de St. Vaast la Hougue, de deux sacs retractiles sur la nuque. Je ne doute pas que ces sacs, susceptibles de se retourner et de saillir comme des tentacules, ne se retrouvent aussi chez l'espece norwegienne. Leur exi- stence devra donc fournir ä l'avenir un des caracteres essentiels du genre«. Ferner lernte sie Claparede während seines Aufenthahes in Neapel bei Capitella capitata^) und Capitella Costana^) 'kennen. Von ersterer sagt er; «Le lobe cephahque presente la particularite de laisser surgir ä sa base et de chaque cote, comme chez les Notomastus, uue paire d'organes vibratiles dont les cils engendrent de tres vifs tourbillons dans l'eau. Des que le ver est inquiete, il les retracte et l'on n'en voit plus aucune trace ä l'exterieur. L'ouver- ture meme par laquelle l'organe est rentre s'eff"ace aux regards. Mais lorsque l'Aunelide est abandonnee en sccurite iv eile meme, eile etale frequemment ses appareils rotatoires«. Ich selbst endlich habe das Vorhandensein der Wimperorgane für alle in dieser Monographie auf- geführten Formen constatiren können, so dass ihr Besitz fortan als Familiencharakter feststeht. Aus den vorhergehenden C^itaten ergibt sich, dass sowohl Keferstein als auch Cla- parede die uns beschäftigenden Organe für Körperanhänge hielten, wie sie ähnlich bei den verschiedensten Thieren vorkommen und unter dem Namen »Tentakel« als Organe unbe- stimmter Function zusammengefasst zu werden pflegen. Gegen eine solche Auffassung dieser Gebilde spricht aber ihr auffallendes Verhältniss zum Centralnervensystem. Bei Notomastus lineatus, in welcher Art die A\'imperorgane eine, ausserordentliche Entwickelung erlangen (sie a) Tai'. O.Fig. 18— 2U. Taf. 7 u. S. JV 0. und IV. 0. K. b) Tat'. 2. Fig. 17. W. O. M. \) 1. p. 4. c. p. 124. 2) 1. p. 4. c. p. 27— 2S. 3) 1. p. 5. c. p. 51. 4: 1. p. S. c. p. 271—272. 5) 1. p. S. c. p. 27G. I. Notomastus. 6. Sinnesorgaue. b. Die AVimperorgane. 73 sind in ausgewachsenen Thieren 0,7 mm lang und 0,3 mm breit), hängen sie mit dem Gehirne resp. den oberen Schlundganglien in einer so ausgedehnten und unmittelbaren Weise zu- sammen, dass das gegenseitige Verhältnis« stark von dem unter dem gewöhnlichen Be- griffe »Innervation« vorgestellten abweicht. Fig. 17. Taf. 2 gibt ein Bild dieses Zusammenhanges, wie er sich bei der Betrachtung von der Bauchseite aus darstellt: man sieht das hintere Paar der oberen Schlundganglien fast continuirlich in die Wandungen der zu Taschen eingestülpten Organe übergehen. Fig. 16. Taf. 2 gibt eine Ansicht desselben Präparats vom Rücken aus; bei dieser Ansicht kommen die Taschen dem Beobachter zunächst zu liegen und ragen so weit herauf, dass sie das hintere Schlundganglienpaar fast vollständig bedecken. Im frischen Zustande sind die Wandungen der Wimperorgane, dank einer unter deren peritonealer Hülle gelegenen Muscularis, äusserst contractu. Auf ihrer inneren*) Seite haben diese Wandungen ein gelbliches, körniges, auffallend an dasjenige des frischen Oesophagus erinnern- des Ansehen, welche Uebereinstimmung durch das Vorhandensein der Cilien noch gesteigert wird. So kräftig ist der Schlag dieser letzteren, dass sie trotz ihrer durchaus nicht bedeuten- den Länge — sie messen 14 — 25 (jl — schon mit der Lupe wahrgenommen werden können. Ueber den feineren Aufbau lässt sich am frischen Objecte nichts erkennen; auch nach der üblichen Behandlung mit Essigsäure kann nicht viel mehr als eine körnige Zell- masse mit überall zerstreuten, überaus verschieden geformten kernartigen Gebilden zum Vor- schein gebracht werden. Erst durch geeignete Schnitte, sowie durch Maceration der Elemente erhält man einen Einblick in die complicirten Structurverhältnisse dieser eigenthümlichen Gebilde. Betrachten wir zunächst das, was sich an Schnitten") erkennen lässt, indem wir des besseren Verständnisses halber auch Dasyhranchus mit heranziehen. Die Wimperorgane sind aussen von einer Lage des Peritoneums bekleidet, welche von ganz ähnlichem Ansehen ist, wie es schon von verschiedenen anderen Organen beschrieben wurde. Unmittelbar unter dem Peritoneum liegt eine Schicht ringförmig gerichteter Muskelfasern. Auf diese folgt ein Netz sehr feiner, vielfach anastomosirender Nervenfasern, deren Verlauf stellenweise von kernartigen Anschwellungen unterbrochen wird; einzelne dieser Fasern nehmen eine gegen das Lumen des Organs aufsteigende Richtung, und aus ihnen entwickeln sich kräftigere Fäden, welche zunächst zu massiven, ziemlich homogenen und sich überaus tief tingirenden, spindel- oder kegelförmigen Gebilden anschwellen, um sodann entweder direkt oder durch Vermittelung eines anderen Fadenstückes in eine Schicht zarter, sich wenig färbender, bis zur Cuticula reichender Protoplasmakegel überzugehen. Die 1 — 2 jx dicke Cuticula ist von zahl- reichen Poren durchbohrt, durch welche die bereits beschriebenen Cilien mit den Proto- plasmaköpfen in Verbindung treten. Alle diese zwischen Peritoneum und Cuticula gelegenen Schichten bilden nun, abgesehen von der basalen Muskel- und Nervenfaserschicht, Glieder a) Taf. 11. Fig. 15. 16; vergl. Taf. 21. Fig. 12. 13. *) Zur Orientirung sei bemerkt, dass icb, wenn von aussen oder innen die Rede ist, mir die Wimperorgane stets im eingestülpten Zustande vorstelle. Zool. Station z. Neapel, Faun mul Flora, Golf von Neapel. Capitellirten. 10 74 A. Anatomisch-Histologischer Theil. einer einzigen Zellenlage. Die Continuität der Fäden, Spindeln und Protoplasmaköpfe, also das Vorhandensein ähnlicher langgezogener Zellen, wie sie in kleinerem Maassstabe schon in der Haut und im Darme kennen gelernt und als Fadenzellen unterschieden wurden, lässt sich schon mit aller Bestimmtheit aus den von Schnitten herstammenden Figuren erkennen; aber von den weit über das einzelne Zellenindividuum hinausreichenden Anastomosen, von der grossen Mannigfaltigkeit der Zellenformen und endlich von dem Verhältnisse der Nerven zu den- selben geben erst die durch Isolirung der Elemente gewonnenen Präparate'^) einen Begriff. Aus den citirten Figuren ergibt sich, dass die meisten dieser Zellen erstens aus einem langen, homogenen Faden bestehen, in welchen sich ein oder mehrere ebenfalls ziemlich homogene, überaus kräftig Farbstoffe aufnehmende, ovale oder spindelförmige Kerne einschieben, und zweitens aus einem keulen- oder lancettförmigen, durchaus jeder Membranbildung entbehren- den Protoplasmakopfe, in welchen der Faden continuirlich übergeht. Einzelne dieser Proto- plasmaköpfe entbehren der Kerne, andere weisen aber deren bald einen, bald mehrere auf, und zwar solche von gewöhnlicher, rundlicher Form. Die keulenförmigen Protoplasmaköpfe scheinen allein Wim^iern zu tragen, die lancett- und sichelförmigen dienen wohl als Ersatz- oder als Schaltzellen zur Ausfüllung der Lücken, zu deren Entstehung die Keulenform der breit an die Cuticula herantretenden Wimperzellen Veranlassung gibt. Das Auffallendste ist aber, dass viele dieser Fäden nicht blos in einen solchen Protoplasmakopf übergehen, sondern in mehrere; bis vier Köpfe sah ich aus einem Faden entspringen, und zwar bald im Bereiche des Fadenkerns, bald im Bereiche des Fadenkopfes; umgekehrt sieht man auch häufig mehrere Fäden in einen Protoplasmakopf übergehen, und dann kann entweder nur der Hauptfaden, oder aber deren jeder seine Kernanschwellung besitzen. Wenn es bei so eigenthümüchen Zellenformationen schon im einfachen Falle schwer ist die Individualität zu begrenzen, da wir häufig nicht nur in den Protoplasmaköpfen einen oder mehrere rundliche Kerne, sondern auch in den Fäden, in welche die Köpfe auslaufen, unzweifelhafte Kernge- bilde antreffen, so wächst diese Schwierigkeit angesichts jener vielgiiedrigen Bildungen. Ich glaube aber nicht zu irren, wenn ich letztere als Producte eines Sprossungsprozesses auffasse, einerlei ob nun dieser Prozess als eine einmalige, embryologisch eingeleitete, oder aber als eine das ganze Leben hindurch andauernde Vermehrung der betreffenden Elemente aufge- fasst werden muss. Es möge nochmals darauf aufmerksam gemacht werden, dass die Figuren, auf welche zur Illustrirung des Erwähnten verwiesen wurde, nur eine überaus unvollkommene Vorstellung von der Ueppigkeit dieser Sprossungsverhältnisse geben; einzelne besonders geglückte Präparate zeigen die Zellcomplexe so vielfach anastomosirend vind ineinander- greifend, dass es mir gar nicht gelang, eine auch nur annähernd correcte Zeichnung davon anzufertigen; es ist sogar fraglich, ob auch nur eine einzige meiner Figuren eine intacte, selbständige Zelle oder Zellengruppe darstellt; mit anderen Worten: ich glaube, dass die gesammte Zellenmasse des Organs im innigsten, unauflösbaren gegenseitigen Verbände steht. a) Taf. 11. Fig. 17; vergl. Taf. 21. Kig. 14. I. Notomastus. 6. Sinnesorgane, b. Die Wimpeiorgane. 75 Zu alledem kommt nun noch die, wie an keiner anderen Stelle des Körpers reichliche Ner- ven Versorgung. Die drei dicken, aus den hinteren Lappen des Gehirns entspringenden Nervenstränge bilden, nachdem sie das Peritoneum durchbohrt haben, eine förmliche Nerven- faserschicht, aus der massenhaft Fibrillen zu den Zellencomplexen hin ausstrahlen. Diese Fibrillen sind ebenfalls auf das Mannigfaltigste verzweigt und enthalten besonders an den Punkten gegenseitigen Anastomosirens zahlreiche Körner eingeschaltet 'i) . An isolirten Zellen resp. Zellengruppen ^) lassen sich die Fibrillen basal meistens sofort an ihren Varicositäten er- kennen; weiterhin kann man aber häufig im Zweifel darüber bleiben, wo der Nerv aufhört und wo der Faden der Fadenzelle anfängt. Die Verbindung von Zelle und Nerv geschieht in verschiedener Weise: einzelne Fibrillen treten an die basalen Ausläufer der Zellenfäden, um hier anscheinend mit diesen Fäden zu verschmelzen, oder aber, um sich, scharf hervortretend, bis zum Kerne, ja bis zum Protoplasmakopf hinein fortzusetzen; andere treiFen die Zellen erst in der Region des Fadenkerns, und auch in diesem letzteren Falle kann man häufig die betreff'enden Fibrillen am Kerne vorbei bis in die Protoplasmaköpfe hinein verfolgen. In den Protoplasmaköpfen endigen die Nerven auf eine mir iinbekannt gebliebene Weise in un- mittelbarer Nähe der Kerne; ein Eindringen in die Kerne selbst vermochte ich hier nicht zu constatiren, so häufig auch Bilder — in denen das Fibrillenende unter oder über den Kern zu liegen kam — dafür zu sprechen schienen. Auch im Bereiche der Zellenfäden kann häufig durch solche Täuschung ein Bild ent- stehen, als ob die zum Protoplasmakopf hinziehende Fibrille innerhalb des Fadens der Faden- zelle verliefe, ja ihren Fadenkern durchsetzte: ein Wenden des Präparats genügt aber, um zu zeigen, dass derartige Fibrillen nur in sehr inniger Nachbarschaft neben dem in solchen Fällen etwas breiteren Faden hinziehen. Unter den isolirten Fadenzellen fand ich auch solche, deren Fibrillen mit überaus zarten, blattartig dünnen, in Fortsätze auslaufenden Ganglienzellen in Verbindung standen«); einzelne Fibrillen sah ich deutlich im Bereiche des Kerns dieser letzteren Zellen ihren Ur- sprung nehmen; andrerseits traten aber auch an anderen Punkten Fibrillen aus diesen Zellen. Aus diesen Befunden geht hervor, dass auch in den Wimperorganen, so wie in der Haut und in dem Darmkanal, die Fibrillen des zur Innervation bestimmten Nerven sich zunächst zu einem Ganglienzellenplexus begeben und erst von diesem aus die Versorgung der einzelnen Zellen stattfindet. Dass dieser Plexus in Folge seiner ganzen Configuration nicht wohl auf Schnitten zur Ansicht gebracht werden kann, wurde schon an anderer Stelle erläutert ■>) . Zum Schlüsse sei noch bemerkt, dass diese Schilderung des feineren Aufbaues der Wimperorgane nicht ausgedehnt werden darf auf jene, allerdings nur ganz kurze Strecke derselben, welche den Spalten, durch die sich die Organe hervorstülpen können, zunächst liegt; jene Strecke stimmt nämlich in ihren Structuiwerhältnissen durchaus mit denjenigen der Haut überein, verhält sich überhaupt ganz wie eine Einstülpung der betreffenden Hautstelle. ij Vergl. Taf. 2f. Fig. 12. b;, Taf. 11. Fig. 17; vergl. Tat'. 21. Fig. 14. c' Vergl. Taf. 21. Fig. 14. 7.) Vergl. p. 26. 7ß A. Anatomiscli-Histologischer Theil. c. Die Seitenorgane ^ In seiner Beschreibung der Capitella rubicunda [Notomastus rubicimdus) erwähnt Kjefeestein ') , dass an allen Segmenten dieses Thieres, mit Ausnahme der kürzeren des Hinterendes, sich auf dem Rücken, zwischen dem dorsalen und ventralen Fussstummel, jederseits eine spaltformige Oeffnung, begrenzt von zwei ziemlich weit vorragenden Lippen befinde und dass diese Oeifnung wahrscheinlich die äussere Mündung des Segmentalorgans darstelle. Auch Claparede^), der dasselbe Thier kurz darauf ausführlicher beschreibt, betrachtet diese zwischen Rücken- und Baueh-Borstenreihe befindlichen, von zwei hervorragenden Lippen eingefassten Quersimlten, aus denen — wie er hinzufügt — starre, lange, nicht flimmernde Wimpern hervorragen, als die äusseren Mündungen der Segmentalorgane. Durch das Studium des Notomastus Sarsii und des Notomastus Benedeni überzeugte sich indessen Claparede») späterhin, dass die fraglichen — wie er jetzt erkennt — auf elliptischen Hügeln angebrachten Querspalten, welche auf das Abdomen beschränkt sind, Nichts mit den Segmentalorganen zu thun haben, indem letztere an einem ganz anderen Orte nach aussen münden. Mit Bezug auf die Function der ersteren aber vermuthet er, dass sie entweder Oeffnungen zur Ausfuhr der Geschlechtsproducte, oder Rudimente der Dasyhranchus-Kiemen darstellen. Bei Gelegenheit der Beschreibung des Notomastus Imeatus endlich bezeichnet Claparede*) dieselben Gebilde als comprimirte, 0,17 mm breite Knöpfe, welche mit einem Walde zarter, jedoch starrer Borsten besetzt seien, ohne auf die Frage nach deren Function zurückzukommen. Notomastus lineatus soll ferner ausser diesen auf das Abdomen beschränkten Knöpfen an den letzten drei Thoraxsegmenten jederseits eine Oeffnung besitzen, ähnliche Oeffnungen oder Poren wie Claparede bei Capitella major ^) an allen borstentragenden Thoraxsegmenten erkannt hatte. Dieselben Thoraxporen hatte aber schon Ivefeestein «) , wie aus seiner Fig. 7 , Tafel XI und aus dem Satze: dass die spaltförmigen Oeffnungen an allen Segmenten mit Ausnahme der kürzeren des Hinterendes vorkämen, hervorgeht, an Notomastus rubicundus bemerkt, hatte sie aber mit den auf das Abdomen beschränkten Knöpfen oder Hügeln zusammengeworfen; daher auch der von ihm gewählte und wohl für die Poren des Thorax, aber nicht für die Hügel des Abdomens passende Name »spaltformige Oeff- nungen«**). 1) 1. p. 4. c. p. 125. 2) 1. p. 4. c. p. 27. 3) 1. p. 5. c. p. 54. 4) 1. p. S. c. p. 280. 5) 1. p. S. c. p. 277. 6) 1. p. 4. c. p. 125. *) Die Ergebnisse der an den Seitenorganen und becherförmigen Organen angestellten Untersuchungen wurden bereits auszugsweise veröfrentlicht : H. ErsiG. Die Seitenorgane und becherförmigen Organe der Capitelliden. Mitth. Z. Stafr. Neapel. 1. Bd. p. 27S. In jenem Auszuge war aber nur Notomastus Imeatus berücksichtigt worden, wogegen der jetzigen Darstellung alle Arten des Genus zu Grunde liegen. Verschiedene wichtige Fragen, wie z. B. die nach der Innervation der Seitenorgane sind denn auch erst bei dieser breiteren, nachträglichen Bearbeitung des Genus zur Beantwortung gelangt. **) Die KEFERSTEiN'sehe Darstellung litt auch in anderer Hinsicht an ünverständlichkeit : einerseits ver- muthete der Autor in den spaltförmigen Oeffnungen. welche an allen Segmenten mit Ausnahme der kürzeren des Hinterendes vorkommen sollen, die äusseren Mündungen der Segmentalorgane, andererseits hob er ausdrücklich hervor , dass in den vordersten neun Segmenten gar keine Segmentalorgane existirten. Im Abdomen ferner be- zeichnete er bald die auf den Segmentgrenzen gelegenen Hügel, bald in der Mitte der Segmente gelegene Spalten als Mündungen der Segmentalorgane. I. Notomastus. 6. Sinnesorgane, c. Die Seitenorgane. 77 Claparede dagegen hatte die Thoraxpoien au allen von ihm bis dahin beschriebenen Notomastus- Arten — also bei Notomastus ruhictmdus, Notomasfus Sarsii und Notomastus Benedeni — einfach über- sehen, und auch bei Notomastus Imeatus hat er deren Zahl unrichtig angegeben, indem nicht bloss die letzten drei, sondern alle borstentragenden Thoraxsegmente mit Poren ausgerüstet sind. Es lagen nach alledem, als ich an die Untersuchung der Capitelliden ging, zwei problematische Bildungen vor: nämlich erstens die angeblich mit spaltförmigen OefFnungen versehenen Hügel des Abdomens (= Seitenorgane des Abdomens) und zweitens die OefFnungen oder Poren des Thorax (= Seitenorgane des Thorax). Beginnen wir mit den Seitenorganen des Abdomens. Für mich entstand zunächst die J'rage: Sind diese dem ganzen Abdomen entlang, auf jedem Segmente, zwischen den Bauch- und Rücken-Hakenwülsten (Parapodien) jederseits gelegenen, mit starren Haaren ver- sehenen Hügel =^) wirklich durchbohrt? Sind die mehrfach beschriebenen, von Lippen be- grenzten Quers^jalten in der That vorhanden und stellen sie, wenn das auch der Fall sein sollte, Communicationen zwischen der Leibeshöhle und der Aussenwelt dar"? Häufig erhält man Bilder, die einer Bejahung dieser Fragen günstig erscheinen. Der Hügel oder — wie ich ihn entsprechend seiner Function fortan bezeichnen will — der Sinneshügel stellt sich nämlich in solchen Fällen als eine an der Basis etwas verschmächtigte, von da gegen deren freien Pol hin allmählich anschwellende Knospe dar, welche an eben diesem Pole eine schüsseiförmige Vertiefung aufweist. Aus dieser Vertiefimg hervor ragen dann, zu einem dichten Bündel geschlossen, die steifen Haare oder Borsten, die wir mit dem Namen Sinneshaare bezeichnen wollen. Ja es begegnen uns oft Sinneshügel, welche am freien Pole nicht etwa nur eine schüsseiförmige Aushöhlung, sondern eine schmale, von über- hängenden Lippen begrenzte Spalte zeigen, aus der die noch dichter zusammengedrängten Sinneshaare hervorragen. Aber daneben, häufig an ein und demselben Thiere, stossen wir au.f Hügel, welche ganz anders geformt sind: der distale Abschnitt derselben zeigt weder eine schüsseiförmige Vertiefung, noch eine von Lippen begrenzte Spalte, sondern wölbt sich vielmehr kugelförmig, und vom oberen, den freien Pol einnehmenden Drittel dieser seiner Kugelfiäche strahlen nach allen Seiten (radienförmig) die Sinueshaare aus. Dieses so entgegengesetzte Verhalten hat sich folgendermaassen aufgeklärt: die normale Form des Sinneshügels ist die zuletzt geschilderte; an ihm inseriren sich aber mehrere Mus- keln ^) , welche den freien Pol mehr oder weniger tief einzustülpen vermögen , so dass die vorher über einen Theil der freien Kugelfläche zerstreut stehenden Sinneshaare nun büschel- förmig in eine Mulde oder in eine von lii^pen begrenzte Spalte zu liegen kommen und nur noch mit ihren Spitzen nach aussen ragen. Zur Veranschaulichung dieses Verhaltens ver- gleiche man die Holzschnitte p. 92 [a. h.'], welche die Formveränderungen darstellen, die der Sinneshügel durch die Einstülpung erleiden kann. a) Taf 2. Fig. 2—4. Fig. 6. 7. Taf. 14. Fig. 1. 2. Taf. 10. Fig. 1. 2. S. A. b) Taf. 10. Fig. 1—9. S. R. M. 7S A. Anatomisch-Histologischer Theil. Diese Einstülpung der Hügelkuppe und die Insertion des Rückziehmuskels wird durch den ITmstand erleichtert, dass die Basis des im Uebrigen soliden Hügels mit einer kleinen Höhlung versehen ist, welche zunächst von den Wandungen des Hügels, sodann aber von denjenigen des Hautmuskelschlauchs begrenzt, direct in die Perivisceralhöhle übergeht. Die Existenz dieser Communication zwischen Hügel- und Perivisceralhöhle wird schon durch die eine Thatsache bewiesen, dass der Blutstrom seine Elemente häufig ebenso in die Hügelhöhle, wie in die anderen Ausstülpungen der Perivisceralhöhle, als: Kiemen, AVimperorgane und Rüssel hineinpresst. Die Beobachtung dieser BlutanfüUung der Hügelhöhle hat mich auch auf die richtige Fährte zur Beantwortung der Frage geführt: durch welche Kraft denn eigent- lich das durch seinen Muskel retrahirte Haarfeld wieder ausgestülpt werde. Es ist der Druck des Blutstroms, der, so wie den Rüssel und die Wimperorgane, auch das eingezogene Haarfeld wieder zur Ausstülpung bringt. Nach alle dem kann die erste der aufgeworfenen Fragen verneint werden: die Hügel sind nicht durchbohrt, stellen keine Communicationen zwischen Leibeshöhle und Aussenwelt dar, und in Folge dessen können ihnen auch solche Functionen, wie Claparede vermuthete, nicht zukommen. Die Lage der Sinneshügel ist in gewisser Hinsicht eine für alle Segmente constante. Man trifft sie nämlich in allen Fällen, nahe der hinteren Grenze der Segmente, auf einer die Rücken- und Bauch-Hakenwülste verbindenden geraden Linie '^), und zwar stets in dem ge- schützten Winkel, welchen die Hakentaschen mit der Leibeswand bilden. Dieser Punkt fällt zusammen mit jener zwischen der neuralen und hämalen Stammesmuskulatur gelegenen Spalte, welche ich schon mehrfach als Seitenlinie') zu erwähnen hatte. Wie alle im Bereiche dieser Linie gelegenen Organe, so machen nun auch die Sinneshügel die Lageveränderung mit, welcher sie selbst vom Körperaufange bis zum Körperende, entsprechend der regionenweise wechselnden Mächtigkeit der neuralen und hämalen Stammesmuskulatur, unterworfen ist. In Folge dessen finden wir die Hügel — immer unbeschadet ihrer relativ constanten Stellung — mit Bezug auf die Körperaxen sehr verschieden gelagert. Zur Veranschaulichung dieses Verhältnisses mögen die im nachfolgenden Holzschnitte dargestellten, schematisch gehaltenen Schnitte dienen: h von einem der ersten Abdominalsegmente eines über hundert Zoniten JieuraUfhmfiodkane OO o Scheraatische Querschnitte durch Segmente verschiedener Körperregiouen eines Xotomostns, um die Lageveränderung der Seitenorgane (nebst Parapodien und Kiemen) längs dieser verschiedenen Regionen, conform dem Sinken resp. Ansteigen der Seitenlinie, zu deraonstriren, a. vom Thorax; b. vom Abdomenanfange ; c von der Abdomenmitte ; d. ebenso weiterhin gegen das Äbdomenende; (• vom Abdomenende. a) Taf. 2. Fig. 2—4. Fig. 6. 7. Taf. 14. Fig. 1. 2. rj. Vergl. p. 13 und .31. I. Notomastus. G. Sinnesorgane, c. Die Seitenorgane. 79 zählenden, 5 — 6 cm langen Thieres zeigt die neurale Längsmuskulatur nahe an der ventralen Medianlinie beginnend und sich fast bis zum Rücken erstreckend; in Folge dessen kommen die in dieser Region stark ausgebildeten Hakentaschen (Kiemen) und mit ihnen die Sinnes- hügel ganz auf den Rücken, in die Nähe der hämalen Parapodien zu liegen, c von einem der mittleren Abdominalsegmente desselben Thieres; die neurale Längsmuskulatur erstreckt sich weder so weit neural, noch so weit hämal, wie im vorigen Falle; die — viel weniger ausgebildeten — Kiemen und die Sinneshügel stehen daher seitlich, jedoch der Rückenseite noch mehr als der Bauchseite genähert; die hämale Längsmuskulatur aber ist mehr nach aussen von der Medianlinie abgerückt, d von einem weiterhin gelegenen Abdominalsegmente dieses Thieres zeigt die neurale Längsmuskulatur kaum noch stärker ausgeprägt als die hämale, und beide nehmen an dem mehr rundlich gewordenen Leibe fast symmetrisch zur Längs- axe gelegene Bögen ein; die nur noch als unbedeutende Anschwellungen erscheinenden Kiemen und die Sinneshügel kommen daher ebenfalls seitlich, aber der neuralen Medianlinie mehr als der hämalen genähert, zu liegen, e endlich vom Schwanzende zeigt ein b gegenüber geradezu umgekehrtes Verhalten, indem die neurale Längsmuskulatur und mit ihr die Sinnes- hügel nahezu bis zur Bauchfläche herabrücken. Je nach den Arten haben die abdominalen Hügel eine verschiedengradig freie Lage. Am meisten von den I^eibeswandungen emancipirt haben sie sich bei Notomastus lineatus^) und profundus^); in nahezu eben so hohem Grade bei Notomastus Benedeni'^); kaum über die Epidermis herausragend finden wir sie dagegen bei Notomastus fertilis^). Die Grösse der Hügel variirt, insofern man entsjirechende Regionen des Abdomens verschieden reifer Thiere mit einander vergleicht, kaum bemerkenswerth, sie variirt aber nicht unbedeutend in den verschiedenen Regionen ein und desselben Thieres. Wie die Segmente in toto, so nehmen auch die Hügel vom Abdomenanfange gegen das Abdomenende hin ganz allmählich an Grösse ab. Ich gebe einige meiner Messungen: Vordere Abdominalregion (ungefähr 1. — 20. Segment) -^— bis— ^mm Mittlere - ( - 20.-60. - ) ^4 " ^21 " E,„,- - , - 50.-S0. - )^;^-S- In diesen Werthen bedeutet die über der Linie stehende Zahl die I^äuge des im optischen Schnitte gemessenen, rechtwinklig auf die I>ängsaxe des Thieres stehenden Hügel- durchmessers, die unter der Linie stehende Zahl aber bedeutet die Länge des ebenso ge- messenen, parallel zur Längsaxe des Thieres stehenden Durchmessers. Es schwankt demnach die Grösse der Hügel an einem erwachsenen, ungefähr SO Abdominalsegmente zählenden rp-u • • T, 0.16 , 0,06 Ihiere zwischen und — — mm. 0,12 0,04 a) Taf. 2. Fig. 2—4. Taf. 10. Fig. 1. b) Taf. 2. Fig. 6. 7. Tat'. 10. Fig. 3. 5. c) Taf. 14. l. 2. d; Taf. 10. Fig. 2. Taf. 14. Fig. 12. §Q A. Anatomisch-Histologischer Theil. "Wie aus dem Verhältnisse dieser Älaasse hervorgeht, stellen die Grenzlinien der Hügel Ellipsen dar, deren grosse Axen auf die Längsaxe des Thieres rechtwinklig gerichtet stehen. Einer ganz entsprechenden Anordnung in Form eines sehr langgestreckten, das Hügelcentrum einnehmenden, rechtwinklig auf die Körperaxe gerichteten Ovals folgen auch die Sinneshaare, die Sinneszellen, sowie der Haarfeldretractor, so dass Schnitte durch die lange Axe des Organs alle diese Theile flächenhaft, und Schnitte durch die kurze Axe desselben jene Theile quer treffen'^). Die Form der Hügel ist indessen keine ganz unveränderliche, indem durch die C'ontractionen mehrerer, von der hämalen Partie der Längs- sowie der Ringmuskulatur entspringender, an der Hügelbasis sich inserirender Muskelstränge nicht nur die Stellung (Richtuno-) der Hügel, sondern auch das Grössenverhältniss ihrer Durchmesser eine vorüber- o-ehende Verschiebung erleiden kann. Diese für das Functioniren der Hügel sicherlich be- deutungsvollen Stränge, welche im Gegensatze zu den Haarfeldretractoren »Drehmuskeln« heissen mögen, sind in folgender Weise angeordnet: von dem auf der Höhe der Seitenlinie also am meisten hämal) gelegenen Bündel der neuralen I/ängsmuskulatur des Stammes spalten sich im Bereiche eines jeden Seitenorgans zwei Bündel ab, deren eines von hinten und unten nach oben und deren anderes entgegengesetzt von vorn und unten nach oben zur Basis des Sinneshügels hinzieht, um sich je an der vorderen, resp. hinteren Fläche dieses Organs zu. befestigen^). Die Verkürzung eines dieser Drehmuskeln muss die Wendung des Hügels nach der entsprechenden Seite, die Verkürzung beider Muskeln aber muss bis zu einem ge- wissen Grade eine Retraction des Organs zur Folge haben. Eine auf die eben geschilderte rechtwinklig entgegengesetzte Drehwirkung muss das sich von der Ringmuskulatur ablösende, das Körnerganglion an seiner Basis durchsetzende Faserbündel ausüben, und zwar eine Drehung des Hügels nach rechts oder links, je nachdem die ^luskelpartie der betreffenden Seite in Action tritt. Eine simultane Contraction beider wird sodann, ebenso wie bei den vorigen, eine gelinde Retraction des Hügels bewirken. Zur besseren '^^ Uebersicht aller dieser Muskeln, welche in Schnitten selbstver- ständlich nur je theilweise zur Ansicht gelangen können, habe ich das nebenstehende Schema entworfen. Ich wende mich nun zur Beschreibung der Hügelstructur. Schema zixv Denioiutration der je eiueu abdo- f p n •• i j_ i • o • i r.\ i t» i /* rainalen Sinneshügel versorgenden Muskeln. hS laileU ZUUachst Clie i5 lU U eSiiaar e '^ ! Oder Borstcn aut, Wenn wir die in der Figur uns zugewandte f,\^nit't."^"."°ThWp'' fnniM '"'ri'^Tpt?"™- wle uiau slc fi'üher bezeichnete. Meiner Schätzung nach beträgt '';\"r",:'''-"-''i'." .[l\ '"Sei" ^^^'^ Zahl auf einem grösseren Hügel mehrere Hundert. Sie A^.''n,l\"-,'".'''i\''^-^,. i''^^,^.' '.■.^•'•[■'m'mt haben — dies geht aus zahlreichen von mir vorgenommenen inn -mu u; 1 V . I I - I "i;'"i'n''an Messungeu hervor- — die für alle Stellen des Haarfeldes constant einer rechtwinklig auf nie vorife gi-ricilteten schwaukeudc Läugc vou 40 — 60 w. Die seuaue Messung wird Drehwirkuug. c. ist der meist aus mehreren o r » D BesVre°ibunyn*'b6k\nnTe*Haa°rfei'dretactOT, ^" iu Folge der Lagevei'änderuugen des Hügels und der Einstülpung des Haarfeldes in den meisten Fällen sehr erschwert, daher wohl a) Taf. 10. Fig. 7. 9 u. Fig. 3. 4. b; Taf. 10. Fig. 5. S. D. M. l. c) Taf. 10. Fig. 6. S. H. I. Notomastiis. 0. Sinnesorgane, c. Die Seitenorgane. 81 die Schwankung meiner Zahlen zwischen 40 und 60. An der Basis haben die Haare eine Breite von kaum 1 |x und diese Breite behalten sie nahezu bis zum Ende hin; jedenfalls be- schränkt sich ihr Zuspitzen auf ein Minimum. Sie bieten ihrer ganzen Länge nach das Bild einer blassen, homogenen Substanz, sind unbeweglich, gerade und scheinbar starr; aber nur scheinbar; denn wenn auch die grosse Zahl so gerader und unbeweglicher Gebilde diesen Eindruck hervorrufen, so kann man sich doch durch irgend welche Berührung des Hügels überzeugen, dass die Haare geschmeidig genug sind, um starke Biegungen ohne Schaden ertragen zu können. Die Sinneshaare sind in hohem Maasse vergängliche Gebilde. Durch die Einwirkung ii'gend welcher Salze oder Säuren (Osmiumsäure ausgenommen) werden sie meistens wie auf einen Schlag zerstört. Der Prozess ihrer so bewirkten Zerstörung lässt sich am besten einem Schmelzen vergleichen, nur mit dem Unterschiede, dass das Resultat des Schmelzprozesses hier nicht in der Bildung einer Flüssigkeit, sondern in der Bildung einer grossen Anzahl 2 — 4 [X grosser, äusserst blasser Kügelchen besteht. Im Moment ihrer Entstehung zeigen diese Kügelchen eine tanzende Bewegung, bald aber kommen sie zur Ruhe und backen weiterhin so fest zusammen, dass in den meisten meiner Zupf- und Schnitt-Präparate ein Conglomerat solcher Kügelchen noch die Zone bedeckt, auf der im frischen Zustande die Sinneshaare eingepflanzt waren. Aber so zart*) sind die Sinneshaare, dass es nicht einmal der Einwirkung von Reagentien bedarf, um diese, oder doch wenigstens eine ähnliche Um- wandlung hervorzurufen. Nur viel langsamer und in etwas modiiicirter Weise vollzieht sich spontan derselbe Prozess an Sinneshügeln, welche, in toto abpräparirt, eine Zeit lang oflFen in Seewasser gelegen hatten. Die Haare werden dann zunächst wellig, starren nicht mehr, lösen sich theilweise von ihrem Mutterboden ab und zeigen eine Anzahl regelmässiger 1 — 2 [ji grosser, rundlicher bis spindelförmiger Anschwellungen. Diese in gleichen Abständen auf- einander folgenden Anschwellungen nehmen, gegenüber den blassen Haaren, ein glänzendes Ansehen und eine gelbliche Färbung an. In dem Maasse als nun die Anschwellungen auf- treten, zerfallen die Haare, und wir begegnen dann vorwiegend Bruchstücken solcher, welche an einem ihrer Enden in eine der eben beschriebenen Anschwellungen auslaufen. In diesem Moment hat das Bild der absterbenden Haare die grösste Aehnlichkeit mit einem Haufen von Nesselstäben oder Samenfäden, an welch letztere man um so mehr erinnert wird, als dieser langsamere Prozess des Schmelzens ebenfalls mit Bewegungen der oft in ein »Köpfchen« aus- laufenden Haarbruchstücke verbunden ist. Schliesslich zerfallen selbst diese Haarbruchstücke, *) Ich hebe diese Eigenschaft mit besonderem Nachdrucke hervor , weil sich aus ihr vielleicht die That- sache erklären lässt, dass für Sinnesorgane höherer Thiere das Vorhandensein ähnlicher Haare mit ebenso grosser Bestimmtheit behauptet, als in Abrede gestellt worden ist; ferner, weil Letdig das Schwankende der Angaben über das Vorhandensein dieser Sinneshaare zu Gunsten seiner Theorie verwerthen zu können glaubte, derzufolge die Seitenorgane (überhaupt das , was er Organe eines sechsten Sinnes nennt) neben ihrer empfindenden auch eine secretorische Function auszuüben im Stande sein sollen. Die Sinneshaare würden nämlich der LEYDie'schen Auf- fassung zufolge keinen integrirenden Bestandtheil des Organs, sondern ein periodisch zur Abscheidung gelangendes Product desselben darstellen. Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Capitelliden. 1 1 g2 A. Anatomisch-Histologischev Theil. und ein Conglomerat blasser Kügelchen ist alles, Avas auch in diesem Falle von den Sinnes- haaren übrig bleibt a). Unter allen den zahlreichen, anfänglich von mir in Anwendung gebrachten Reagentien war es nur die Osmiumsäure, mit Hülfe welcher es gelang, die Sinneshaare gut zu conser- viren. Wendet man die Säure als Lösung an, so bleiben die Haare allerdings nur theilweise erhalten, ein anderer Theil .zerfallt; gebraucht man aber das Reagens in Dampfform, so ge- lingt es den ganzen Büschel der Haare so gut zu erhalten, dass er in essigsaurem Kali oder Glycerin als dauerndes Präparat eingeschlossen werden kann. Die Sinneshaare werden durch Osmium rasch und intensiv braun gefärbt; auch Hämatoxylin und andere Farbstoffe bewirken — selbst nach der Osmium -Einwirkung — eine starke Tinction. Später lernte ich in der von LoBiANCo eingeführten, allmählich wirkenden Abtödtungsmethode durch Seewasser- Alcohol '") ein noch viel besseres Verfahren für die Erhaltung der Sinneshaare kennen. Die Erhaltung ist in diesem Falle eine so vorzügliche, dass fast alle meine von so behandelten Thieren an- gefertigten Schnitte die Haare nur wenig verändert zeigen. Stellt man auf einen optischen Schnitt des Hügels ein, so sieht man denselben nach aussen hin begrenzt von einer hellen, homogenen, 2 \l dicken Haut, der C'uticula, welche an den Grenzen des Organs continuirüch in die gleichnamige, den ganzen Wurmleib be- deckende Membran übergeht. Im Bereiche des Haarfeldes habe ich keine anderen Haut- elemente als diese wahrzunehmen vermocht; von der Grenze des Haarfeldes ab jedoch, gegen die Hügelbasis hin, lassen sich unter der Hügelcuticula äusserst platte, der Hypodermis zugehörige Zellen nachweisen. Die Cuticula erscheint im ganzen Bereiche des Haarbezirks wie von feinen, rechtwinklig zur Membran gestellten Streifen durchzogen. Sieht man aber genauer zu, so überzeugt man sich, dass diese Streifen nichts anderes sind als die die ge- nannte Haut durchbohrenden Basen der Sinneshaare. Nur bis zur inneren Fläche der Cuticula reichen die Sinneshaare als solche: weiter- hin gehen sie in Gebilde über, welche ich ihrer Form Avegen als Stäbchen bezeichnen will. Diese Stäbchen^) sind ebenfalls von blassem, homogenem Ansehen imd erstrecken sich in der Hügelpeiipherie genau so weit wie die Sinneshaare. Ihre Demonstration in £i-ischem Zustande ist schwierig und erfordert unter allen Umständen starke Vergrösserungen ; ihre Länge beträgt 12 — 14 }x, ihre Breite 1 — IV2 [J., so dass durchschnittlich ungefähr zwei Sinneshaare auf ein Stäbchen kommen mögen. fcn" frischen Zustande stimmt das Lichtbrechungsvermögen der Stäbchen mit demjenigen einer unzweifelhaft vorhandenen Zwischensubstanz so sehr überein, dass es oft schwer hält, deren Grenzen klar zu übersehen, und noch schwerer, deren Form genau zu definiren. Erstere Schwierigkeit fäUt nach Einvdrkung gewisser Reagentien weg; aber der Bestimmung ihrer Form fahren diese überaus vergänglichen und schwer isolirbaren Hügelgebilde fort, auf i) Taf. 11. Fig. 4. b Taf. 10. Fig. 1—9. C. c) Taf. 10. Fig. 1—9. Taf. 11. Fig. Ii\ Si. x) Vergl. Anhang, Präparationsmethoden. I. Notomastus. 6. Sinnesorgane, e. Die Seitenorgane. 83 allen Wegen grosse Hindernisse entgegen zu setzen. Schliesslich haben mich aber die an Macerations- und Schnitt-Präparaten gewonnenen Ergebnisse zur Ansicht gebracht, dass die Stäbchen, an ihren gegen die Cuticula gerichteten Enden, flach abgestutzte und an den entgegengesetzten Enden allmählich sich verjüngende Gebilde von jirismatischem Quer- schnitte darstellen. Dass die Stäbchen durch die Ciiticula hindurch sich continuirlich in die Sinneshaare fortsetzen, davon überzeugt man sich am besten am frischen Hügel; aber auch aus den meisten Schnittpräparaten, welche die Sinneshaare wohl erhalten zeigen, ver- mag man eine solche Ueberzeugung zu gewinnen. Nach innen von den Stäbchen folgt eine im optischen Durchschnitte des Hügels etwa 10 [Ji breite, dunklere Schicht spindelförmiger, granulirter Gebilde — ich nenne sie Spin- deln — über deren nähere Beschaffenheit und Zusammenhang mit den vorhergehenden und nachfolgenden Theilen sich am frischen Organ ä') wenig ermitteln lässt. Gelungene Schnitte^) und besser noch Macerations - Präparate <=) zeigen aber, dass es diese Gebilde sind, welche die Stäbchen mit den tiefer gelegenen Elementen in Verbindung setzen. Ihre Lage im Hügel ist derjenigen der Sinneshaare und Stäbchen parallel gerichtet; auch sie erstrecken sich wie diese letzteren auf den ganzen Haarfeldbezirk, stehen jedoch in dessen Mitte am dichtesten gruppirt. Die Spindeln sind viel resistenterer Natur als die Stäbchen; durch die schon im frischen Zustande in ihnen vorhandenen körnigen Einlagerungen haben sie ein viel dunkleres Ansehen als jene, und dieses dunklere Ansehen wird noch verstärkt durch Nieder- schläge bewirkende Reagentien. Sie haben meistens eine Länge von 6 — 8 (x imd eine grösste Breite von 2 [i; ihre Form ist durch den ihnen von mir beigelegten Namen wohl charakte- risirt. Unter den durch Maceration isolirten Hügelelementen findet man nicht selten Spin- deln, deren beide Enden in feine Fäden auslaufen; es sind dies die abgerissenen Ausläufer, welche einerseits mit den Stäbchen, andrerseits mit den tiefer gelegenen, weiterhin näher zu betrachtenden Fasern in Zusammenhang standen. Jedem Zweifel entrückt wurde ein solcher Zusammenhang durch einzelne wohlgelungene Zupfpräparate, welche die Spindeln sowohl mit Stäbchen als mit Fasern noch in Verbindung stehend zeigten "i). Die tiefste Stelle im Hügel nimmt die an Masse und Deutlichkeit des Erscheinens alle anderen Elemente übertrefi"ende Schicht der Körner'^) ein. Im frischen Zustande stellen sie blasse, rundliche, wenig scharf begrenzte, kernartige Gebilde von 2 — 1 ji. Durchmesser dar. Bei dem matten Ansehen derselben fallen kaum 1 [i grosse, intensiv gelb gefärbte, glänzende Bläschen oder Kügelchen, welche ihnen je zu mehreren aufgelagert sind, sehr in die Augen. Letztere sind es, die dem Hügel seine im Leben gelbliche Färbung verleihen. Dass sie den Körnern wirklich aussen aufsitzen, davon habe ich mich durch Zerzupfen des frischen Organs überzeugt. An derart in ihre Elemente zerlegten Organen kann man aber noch eine andere Beobachtung bezüglich der Körner machen: die nämlich, dass sie in feine, blasse Fortsätze aus- a) Taf. 10. Fig. 0. .S>. b) Taf. 10. Fig. 1—9. Sp. c' Taf. 11. Fig. Ü\ ,S>. d) Taf. 11. Fig. G-\ e; Taf. 10. Fig. 1 — 9. Kr. Taf. 11. Fig. 5—7. f) Taf. 10. Fig. 6. AV. Taf. 11. Fig. 5. 11* 84 A. Anatomisch-Histologischer Theil. laufen. Durch diese Fortsätze sind die Körner unter sich bald in weiterem, bald in näherem gegenseitigem Abstände mit einander verbunden^). Meistens ist die Zahl der Fortsätze auf zwei beschränkt, indessen kommen auch solche mit drei Fortsätzen nicht allzu selten vor; mehr als drei habe ich aber nie beobachtet. Die Fortsätze nehmen nicht immer aus den Körnern selbst ihren Ursprung; es kommen nämlich auch derart Verbindungen zu Stande, dass sich der aus einem Kom entspringende Faden gabelförmig theilt und so Aeste an zwei benachbarte Kömer abgibt. Die Form der Körner ist sehr mannigfaltig; bald rund, bald oval, bald citronenförmig ; häufig erscheinen sie auch platt gedrückt. Osmiumsäure färbt sie braun, Goldchlorid A-iolett bis roth; in beiden Reagentien bewahren sie nahezu voll- kommen ihr homogenes Ansehen; einen starken körnigen Niederschlag bewirkt dagegen Essig- und Chromsäure. Nie lässt sich in so präparirten Körnern ein Kern nachweisen. Die im frischen Zustande so auffälligen, zwischen den Körnern gelegenen, gelben Bläschen werden durch die Einwirkung nahezu aller Reagentien zerstört, oder doch zum Mindesten entfärbt. An Stelle der vorher wenig deutlichen Begrenzung tritt ferner ein scharfer Contour und an Stelle des matten Ansehens ein nicht unbeträchtlicher Glanz. Wer die bisherige Beschreibung verfolgt, oder auch nur einen Blick auf Taf. 10 ge- worfen hat, wird wohl kaum darüber in Zweifel geblieben sein, dass wir es in den frag- lichen Hügeln des Nofomastus mit Sinnesorganen zu thun haben. Nun entsteht aber die Frage nach der Innervation dieses Sinnesorgans. Vor allen Dingen die Vorfrage: als was ist der Körnerhaufen des Hügels in histologischem Sinne zu betrachten? Kamen mir, wie dies nicht selten der Fall war, beim Präpariren der Sinneshügel Stücke des Bauchstrangs mit unter das Gesichtsfeld, so war ich oft betroffen von der grossen Aehnlichkeit, welche die Körnerpartie der ersteren mit den Ganglienknoten des letzteren in ihrem Gesammthabitus darbot. Eine vergleichende Untersuchung ergab nun, dass den Ganglienzellen ') der Bauchkette ganz ähnliche gelbe, glänzende Bläschen oder Körnchen auf- liegen wie den Körnern. Auch in den Ganglien scheinen sie im frischen Zustande die gelb- liche Färbung zu bedingen und von den gebräuchlichen Reagentien zerstört resp. entfirbt zu werden. Weiterhin fand ich, dass unter den Ganglienzellen, besonders in den tieferen Schichten ihres Beleges, ganze Gruppen kleiner, mit eben solchen Bläschen besetzter Elemente auftreten, welche von homogenem Ansehen und membranlos sind, in mehrere Forsätze aus- laufen, und eines Kerns entbehren, kurz sich ganz wie die Körner der Sinneshügel verhalten ß\ Aehnliche, nur von viel zarterer Beschaffenheit, fand ich in der Fasermasse sowohl der Ganglien als der Connective des Bauchstrangs. Wir können daher den Körnerhaufen des Sinneshügels einem Ganglion des Bauch- strangs vergleichen, welches des Neurilemmas, sowie der grossen, vorwiegend peripher ge- a) Taf. 11. Fig. 6. 7. Taf. 10. Fig. a) Vergl. p. 02. ß) Vergl. p. 64. I. Notomastus. 6. Sinnesorgane, c. Die Seitenorgane. S5 legenen, meist unipolaren Ganglienzellen beraubt ist, und dessen allein vorhandene, multipolare Körner zu einem dichten Haufen zusammengedrängt liegen*). Und nun zum Nerven. Niemand wird die unter Fig. S und 9. Taf. 10 abgebildeten Schnitte betrachten können, ohne den Eindruck zu gewinnen, dass das anfangs geschlossene, in dem Maasse aber, als es im Sinnesorgan aufsteigt, in seine Fibrillen zerfallende Bündel den das Organ ver- sorgenden Nerven darstelle. Mir zum Mindesten war durch den Eindruck dieser und ähn- licher Bilder die Natur dieses Faserbündels als eines Nervenstranges so selbstverständlich er- schienen, dass es des zwingenden Einflusses aller dagegen sprechenden Thatsachen bedurfte, um diese Ansicht zu Gunsten einer dem wahren Sachverhalt entsprechenden Beurtheilung zu erschüttern. Ich will den Leser nicht mit einer Schilderung der langwierigen, zeitrauben- den, hin und her schwankenden .Detailuntersuchung langweilen, welche schliesslich zum Re- sultate führte, ich will vielmehr gleich auf dieses Resultat hinweisen. Die Leibeshöhle wird, wie in dem die allgemeine Körperform behandelnden Kapitel erwähnt wurde"), durch ein Svstem transversaler Muskeln, resp. durch die dieselben überziehenden peritonealen Nieren- platten, in drei Räume getheilt und zwar annähernd continuirlich bei Tremomastus , weniger continuirlich bei Clistumastus. Der vermeintliche Nerv, dessen Fibrillen im Hügel ausstrahlen, ist nun nichts Anderes, als ein solcher transversaler Muskelstrang, welcher sich von den übrigen nur dadurch unter- scheidet, dass sein Ursprung hoch in die dorsalen Partien der neuralen Längs-Stammesmus- kulatur herauf verlegt sein kann*); die betreffenden Fibrillen sind demnach keine Nerven-, sondern Muskelelemente. Die Fig. 2. Taf. 14, welche einen auf der Höhe der Sinnes- hügel durch das Abdomen geführten Längsschnitt darstellt, zeigt diesen Muskel von seinem LTrsprunge bis zur Ausbreitung im Hügel, iind demonstrirt so die Thatsache in evidentester Weise. Wie ist nun diese sonderbare Anordnung zu verstehen? Welche Function kommt diesem einen Nerven so täuschend nachahmenden Muskel zu? Aus dem Vorhergehenden ist erinnerlich, wie unsere Thiere im Stande sind, den distalen, mit Sinneshaaren besetzten Pol, das sog. Haarfeld des Hügels, ein- und auszustülpen. Als die die Ausstülpung bewirkende Kraftquelle haben wir in erster Linie den frei in der Leibeshöhle circulirenden Hämolymphstrom erkannt; aber welche Vorrichtung ist zum Behufe der Einstülpung getroffen? Für diese Frage, Avelche ich so lange nicht zu beantworten ver- a) Taf. 10. Fig. 1—5. S. R. M. a) Vergl. p. 17. *) Unseren Körnern sehr ähnlich scheinen mir die von Ranke (Der Gehörvorgang und das Gehörorgan bei Pterotrachea , Zeit. Wiss. Z. Bd. 25 Supplement, p. 96. Taf. 5. Fig. 7) vom Kingganglion des Octopus-0\iK abgebildeten und als »kleinere kuglige Körner« bezeichneten Gebilde zu sein. Ferner die von CL.vrs (Das Gehör- organ der Heteropoden. Arch. Mikr. Anat. Bd. 12. p. 108. Taf. X. Fig. 4) als Bestandtheile des Nerven der P/ero^racAra-Gehörblase erwähnten Kerne. Claus fasst nämlich die Sache so auf, dass diese Gebilde als kleine, ovale, in den Verlauf der Fibrillen des Nerven eingeschobene Kerne zu betrachten seien. 86 ^- Anatomisch-Histologischer Theil. mochte, als ich in unserem Faserbündel einen Nerven erkennen 7a\ müssen glaubte, war die Antwort in dem Momente gegeben, in dem ich den Zusammenhang des transversalen Muskels mit den Hügelfibrillen erkannt hatte: der transversale Muskel, resp. der zum Hügel ver- laufende Abschnitt desselben ist nichts Anderes, als der Retractor des Haarfeldes. Dem Functioniren dieses Muskels kommen unzweifelhaft zwei bereits besprochene An- ordnungen sehr zu statten: nämUch erstens, die Lage des Sinneshügels über der zwischen der neuralen und hämalen Längsmuskulatur bestehenden, überdies noch durch die benachbarte Kiemenhöhle erweiterte Spalte, und zweitens, die an der Hügelbasis befindliche, mit der Peri- visceralhöhle direct communicirende Einbuchtung. In Folge dieser Verhältnisse kann der Retractor unbehindert von der Stammesmuskulatur (auch die Ringmuskulatur ist im Bereiche der Hügelbasis durchbrochen) zum Hügel gelangen und ungehemmt seine Excursionen beim Contrahiren und Relaxiren vollziehen. Was nun die Insertionspunkte der im Hügel ausstrahlenden Muskelfasern betrifft, so bin ich zur Ueberzeugung gelangt, dass es die Spindeln sind; denn — und dies war, so lange ich den Muskel für einen Nerven hielt, eine schwer zu verstehende Thatsache, da doch die Fibrillen eines etwaigen Nerven aller Wahrscheinlichkeit nach sich zum Hügelgangiion (den Körnern) begeben mussten — bis zu ihnen lässt sich weitaus die Mehrzahl der Fibrillen in Schnitten deutlich verfolgen^), und durch Macerationspräparate wird der unmittelbare Zu- sammenhang zwischen diesen Fasern und den Spindeln vollends erwiesen t>). Nachdem so die muskulöse Natur des im Hügel ausstrahlenden Faserbündels erkannt warj trat die Frage nach der Innervation des ersteren von Neuem heran. Lange bin ich, trotz vielfach wiederholten Studiums, über diese Frage im Unklaren geblieben, so dass ich auch in einem vorläufigen Berichte ') dieselbe dahingestellt sein lassen musste. Schliesslich erhielt ich aber doch Präparate, welche die Sache aufklärten. Ein durch die Sinneshügel rechtwinklig auf die Längsaxe des Thieres geführter Quer- schnitt trifft auch den im Bereiche der neuralen Medianlinie gelegenen Ganglienknoten. Dieser Knoten giebt in jedem Segmente auf beiden Seiten je drei, selten je vier verschieden starke Nerven ab. Alle diese Nerven durchbohren nach längerem oder kürzerem, scharf rechtwinklig auf die Längsaxe gerichtetem Verlauf die Stammesmuskulatur, um sich theils in der Längs-, theils in der Ringmuskulatur und schliesslich auch in der Haut zu verzweigen. Einer dieser Nerven aber, und zwar der mittlere der drei in der Regel vorhandenen, passirt unverzweigt die genannten Muskellagcr <^) und steigt zwischen ihnen und der Haut, oder zwischen Längs- und Ringmuskulatur, vom Bauch gegen den Rücken auf. Auf der Höhe der Kieme angelangt, spaltet er sich sodann in zwei ziemlich gleich starke Aeste, deren einer sich zur Kieme begibt und deren anderer die Richtung gegen den Sinneshügel hin ein- schlägt ^) . Am Sinneshügel angelangt, löst sich der betreffende Nervenast in seine Fibrillen a Taf. 10. Fig. 7. 9. b; Taf. 11. Fig. 6-\ c) Taf. lü. Fig. 1. Sp. N. Fig. 1. 3. -S. N. 1) 1. p. 76. c. p. 138. I. Notomastus. 0. Sinnesorgane, c. Die Seitenorgane. 87 auf; man kann sich oft schon am frischen, herauspräparirten Hügel von dieser Thatsache überzeugen. Diese Fibrillen treten auf der nach aussen gegen die Kieme gerichteten Seite des Hügels ein, um hier zum Theil direct in die an der Basis gelegenen Körner überzu- gehen, zum Theil aber der Hügelwandung entlang zu verlaufen und von da aus successive Aeste an die Körner abzugeben^). Auch an Schnitten konnte ich einzelne Fibrillen bis an die Körner heran verfolgen und überdies nachvpeisen, dass im Inneren des Hügels eine An- zahl von Fibrillen, meist in dichten, schwer von den Muskelfib rillen des Haarfeldretractors zu unterscheidenden Zügen bis zu den höheren Lagen der Körnerschicht hinzieht. Es gehen demnach die Fibrillen des Hügelnerven, an der Basis des Hügels angelangt, nicht etwa alle in einer und derselben Ebene in die zunächst gelegenen Körner über, sondern dieser Ueber- gang findet im Bereiche der ganzen Körnerzone successive auf verschiedenen Ebenen statt. Und nun kommen wir schliesslich zur Frage, wie das so mit dem Centralnervensystem zusammenhängende Körnerganglion seinerseits die die Sinnesempfindung vermittelnden Ele- mente des Hügels innervirt. An der Grenze zwischen Körnerganglion und Haarfeld entsjn-ingt aus ersterem eine überaus grosse Zahl von Nervenfibrillen b) , deren vielfach verschlungenes Maschennetz die grösste Aehnlichkeit mit dem Fasergerüste des Bauchstrangs aufweist. Die Elemente dieser Fasermasse begeben sich nun in Form feinster Fäserchen an die Spindeln und Stäbchen, um mit ihnen bald höher, bald tiefer in Zu- sammenhang zu treten. Die überaus grosse Feinheit dieser Fäserchen macht es schwer, an Schnitten den Innervationspunkt genau zu ermitteln; aber an Macerationspräparaten gelingt es zuweilen, solch' abgerissene Körnerfortsätze wahrzunehmen. Ich habe einen Fall abgebildet, in dem der betreffende Fort- satz das percipirende Element an dem Stäbchen und Spindel verbindenden Faden erreicht"). Demnach treten Stäbchen und Spindeln mit zwei ganz heterogenen Bildungen in Zusammenhang: nämlich einmal mit den Fibrillen der das Hügelganglion constituirenden Körner, sodann mit den Fasern des Haar- feldretractors. Auf dieses Factum wurde bereits in einem anderen Kapitel vorbereitet ^) ; ausserdem wurde dort darauf aufmerksam gemacht, dass auch die Fadenzellen der Haut, aus welchen, wie weiterhin zu beweisen versucht werden soll, die Sinneselemente der Seitenorgane sich entwickeln, ganz in derselben Weise, sowohl mit Nerven- als auch mit Muskelfibrillen ver- schmelzen können. Den eben geschilderten Zusammenhang der die Seitenorgane auf- bauenden Elemente soll nebenstehendes Schema veranschaulichen. Wir kommen nun zu den Seitenorganen des Thorax. INervenftbräUvom /.. Komeiganghon / l zurSßütddgenchiei \- Jx ribrilUdislIaar. // KavenfibriUedfsda'; t- Sedenonjan versorgen ■ / dmSntnalnm'enastes. a) Taf. 11. Fig. a) Vergl. p. 25- b) Taf. 10. Fig. 9. 4. N. F. und 36. c) Taf. 11. Fig. 6. 8§ A. Anatomisch-Histölogischer Theil. Auch hier drängte sich mir zunäclist die Frage auf: stellen diese angeblich seitlichen Oeffnungen oder Poren'') wirklich Durchbohrungen des Hautmuskelschlauchs dar? Sind sie Pforten, vermöge welcher die Leibeshöhle mit der Aussenwelt zu communiciren vermag? Betrachtet man einen lebendigen, auf der Seite liegenden Notomasfiis mit einer starken Lupe, so kann man die Poren leicht unterscheiden; meistens stellen sie elliptisch geformte Spalten dar, welche, je nachdem das Thier seinen Thorax zusammenzieht oder ausdehnt, sich durch Aneinanderlegen der Ränder schliessen, oder aber durch Auseinanderziehen dieser Ränder zu rundlichen Oeffnungen erweitern. Ganz besonders bei gedehntem Thorax gewinnt man den Eindnick, Oeffnungen der Leibeshöhle vor sich zu haben, und unter diesem Eindrucke begann ich auch Experimente mit gefärbten Flüssigkeiten anzustellen. Vergebens; ich konnte niemals Spuren der in dieser Flüssigkeit suspendirten Farbkörnchen in der Perivisceralhöhle der Thiere nachweisen. Auch die mikroskopische Untersuchung, bei der ich so verfuhr, dass ich die Würmer chloroformirte , durch einen dorsalen oder ventralen Medianschnitt spaltete und nun auf dem (^bjectträger ausbreitete, ergab keine positiven Resultate. Von aussen betrachtet erwies sich der angebliche Porus, wie sehr auch dessen Ränder durch Dehnung der Thoraxwandungen auseinandergezerrt wurden, stets in der Tiefe durch eine dunkle körnige Masse ausgefüllt, und von innen betrachtet boten Muskulatur und Haut durchaus keine Spalten*) dar, welche den äusseren Poren entsprochen hätten. Dieses Ergebniss wurde auch durch die vermöge des Abbe sehen Beleuchtungsapparates hergestellten Bilder bestätigt: nie kam an Stelle der Pore das dunkle Gesichtsfeld zum Vor- schein. Bei solcher Untersuchung pflegten sich zuweilen die Thoraxwandungen etwas aufzu- rollen, so dass die bis dahin in der Flächenansicht erschienenen Poren sich nun im Profil darstellten. Aus einer so im Profil ins Auge gefassten Pore sah ich nun eines Tages zu meiner nicht geringen Ueberraschung einen rundlichen Hügel ragen ^) , dessen Kuppe mit ganz ähnlichen steifen Haaren besetzt erschien wie die Sinneshügel am Abdomen. Unter meinen Augen wurde dieser Hügel verschiedene Male entweder ganz oder theilweise einge- zogen und wieder vorgestüljit. Nun war mir die Bedeutung unserer Gebilde klar: die Sinneshügel sind nicht bloss auf das Abdomen beschränkt, sie setzen sich auch auf den Thorax fort; während sie aber auf dem Abdomen frei, höchstens unter dem Schutze der Kiemen stehen, stecken sie am Thorax in Hauthöhlen (Seitenorganhöhlen) <=) , aus denen sie hervorgestreckt werden können. Die Poren ferner sind nichts anderes als die äusseren verdickten Ränder der Spalten Seiten- a) Taf. 2. Fig. 1. 2. 5. 12. S. T. b) Tai'. 10. Fig. 12. S. T. c) Taf. 10. Fig. 11. 12. -S'. He. *] Es finden sich nämlich regellos vertheilte Spalten in allen faserigen Geweben des Körpers, besonders in der Muskulatur und in dem Bauchstrange. Diese Spalten dienen aber unseren gefässlosen Thieren zur Fortleitung der Hämolymphe. I. Notomastus. 6. Sinnesorgane, c. Die Seitenorgane. 89 organspalten) dieser Höhlen, welche, je nachdem sie auseinander gezogen oder zusammen- gedrückt werden, den Hügel mit der Aussenwelt in Communication setzen, oder aber von jeder Berührung mit ihr absperren. Dass die an ihrem distalen Pole mit so empfindlichen Nervenendigungen bedeckten Sinneshügel bei Thieren, welche im Sande leben und im Sande wühlen, mit irgend welchen Schutzvorrichtungen gegen äussere Insulten versehen sein müssen, ist wohl schon a priori anzunehmen. Wir lernten an den Hügeln des Abdomens zwei solche Vorrichtungen kennen: erstens, ihre Lage in dem Winkel der Hakentasche oder Kieme, zweitens, die Fähigkeit des Hügels, seinen offenbar empfindlichsten Theil, das Haarfeld, einzustülpen. Nur die letztere Schutzvorrichtung theilen die Hügel des Thorax mit denjenigen des Abdomens; denn am Thorax giebt es keine Haken und in Folge dessen auch keine Hakentaschen. Man könnte nun schliessen, dass sich als Compensation für den Ausfall der geschützten Lage die Retractilität des ganzen Hügels entwickelt habe, um so mehr, als die Hügel des Thorax eines weit energischeren Schutzes bedürfen als diejenigen des Abdomens, indem beim Bohren im Sande der Thorax allein die Bohrbewegungen auszuführen hat, und das Abdomen von ihm lediglich nachgezogen wird. Die Lage der retractilen Sinneshügel des Thorax stimmt mit derjenigen der nicht retra etilen des Abdomens vollkommen überein. Wie letztere, so liegen auch erstere stets in der Nähe der hinteren Segmentgrenzen, auf der Höhe der Parapodien, und zwar je zwischen den hämalen und neuralen Borstenbündeln. Während aber die abdominalen Hügel in Folge der mächtigen Entwickelung der Bauchmuskulatur im Anfange des Abdomens ganz auf den Rücken geschoben werden, und erst in dem Maasse, als im weiteren Verlaufe diese Bauch- rauskulatur an Höhe abnimmt, auch auf die Seiten des Thierleibes herabrücken, also eine von vorn gegen hinten allmählich sich neigende Linie beschreiben, stehen die Hügel des Thorax vom ersten bis zum letzten borstentragenden Segmente in einem nahezu sich gleich- bleibenden Abstände von den neuralen und hämalen Borstenbündeln, beschreiben also eine annähernd gerade linie. Mit Bezug auf diese beiden Borstenbündel liegen die Hügel auf der Grenze des ersten und zweiten Drittels einer zwischen ihnen gedachten geraden Linie. In einem Punkt herrscht zwischen der Topographie der abdominalen und thoracalen Hügel ein bedeutsamer Unterschied: im Abdomen sind die Stränge der neuralen und hämalen Längsmuskulatur durch eine ansehnliche Spalte unterbrochen, und im Bereiche dieser Unterbrechung liegen die Sinneshügel; in Folge dieser Lage, sowie des Umstandes, dass die Ringmuskulatur auf eine äusserst dünne, in der Hügelregion überdies noch unterbrochene Schicht reducirt ist, vermögen die abdominalen Hügel, resp. deren ausgehöhlte Basen (Sinnes- hügel-Höhlen) direct mit der PerivisceraUiöhle zu communiciren ; durch diese Communication wird der Eintritt des Blutstroms in die Sinneshügel -Höhle ermöglicht, in welchem Strome ich hauptsächlich die Kraft erkennen zu dürfen glaubte, durch welche das eingestülpte Haar- feld wieder nach aussen hervorgewölbt werden kann. Im Thorax dagegen ist eine solche Zool. Station z. Neapel, Fauna nnd Flora, Golf von Neapel. Capitelliden. 12 QQ A. Anatomiscli-Histologisclier Theil. scharfe Trennung zwischen der hämalen und neuralen Längsmuskulatur nicht vorhanden; aber wenn sie auch vorhanden wäre, so könnte dieselbe doch nicht zu ähnlichen Beziehungen der resp. Hügel zur Leibeshöhlc führen wie die entsprechende Anordnung im Abdomen, aus dem einfachen Grunde, weil im Thorax die Ringmuskulatur eine sehr mächtige Ent- wickelung erlangt und in der Seitenorganregion höchstens die auch sonst vorhandenen reifartigen Spalträume für den Durchgang des Haarfeldrctractors etc. darbietet. So kommt es, dass die retractilen Hügel des Thorax, im Gegensatz zu den frei stehenden des Abdo- mens, keine so directe Beziehung zur Leibeshöhle und zu den Trennungslinicn der Stammes- liängsmuskulatur aufweisen '^) . An den Sinneshügeln des Thorax muss man den Sinneshügel selbst, und die Höhle, in welche er zurückgezogen, resp. aus welcher er hervorgestreckt werden kann, unterschei- den. Gegen die Leibesoberfiäche hin, also an ihren Mündungen, werden die Höhlen von etwas aufgewulsteten Lippen (Seitenorganspalten) begrenzt, und diese sind, wie schon her- vorgehoben wurde, formveränderlich. Wird der Thorax gedehnt, nimmt sein Längendurch- messer auf Kosten des (iuerdurchmessers zu, so öffnen sich die Mündungen, ihre im Ruhezustand elliptische Grenzlinie erweitert sich bis zum Kreise, der Hügel ist weit aus- gestreckt; contrahirt sich der Thorax, so schliessen sich die Mündungen, die Ellipse verwan- delt sich in einen kaum wahrnehmbaren Spalt, der Hügel ist zurückgezogen. Im Ruhe- zustande ragt der Hügel mit einem Drittel bis zur Hälfte aus der Spalte hervor. Meistens öffnet sich die Hügelhöhle inmitten eines der grossen Polygone, in welche die Cuticula durch tiefe Furchen getheilt ist ; häufig befinden sich aber auch die Mündungen an Stellen, wo mehrere Polygone aneinanderstossen. Es muss nun aber mit allem Nachdrucke hervorgehoben werden, dass eine Seiten- organhöhle, in welcher der retrahirte Sinneshügel steckt, und eine Seitenorganspalte, welche mit gewulsteten Lippen diese Höhle schliesst, nur so lange existirt, als der Sinnes- hügel zurückgezogen ist. In dem Maasse als der Hügel vorgestülpt wird, schwindet auch diese Vorrichtung, so dass an Schnitten, welche durch ausgestreckte Hügel geführt wurden, keine Spur derselben nachzuweisen ist, dagegen alle Strata des Hautmuskelschlauchs con- tinuirlich über und unter dem Hügel weg verlaufend gefunden werden ^) . Die Seiten- organhöhlen und Seitenorganspalten (Poren) des Thorax sind demnach keine fixen Gebilde, sondern vorübergehende, durch Lageveränderungen bedingte Zustände der Sinneshügel. Ein solches Verhältniss durfte wohl aber nicht abhalten, die betreffenden Bildungen ins Auge zu fassen und mit Namen zu belegen; ich unterschied daher am Thorax ausser den Sinnes- hügeln noch deren Höhlen, in welche sie zurückgezogen werden können, als Seitenorgan- höhlen, sowie die von Lippen begrenzten Spalten dieser Höhlen, als Seitenorganspalten, und fasse unter »Seitenorgan des Thorax« diese drei Begriffe zusammen, wogegen die Bezeich- a) Taf. 2. Fig. 1. 2. Taf. 10. Fig. 10. 11. S. T. b) Taf. 10. Fig. 12. 13. Ä. T. c) Taf. 10. Fig. 10. Taf. 11. Fig. 2. I. Notomastus. 6. Sinnesorgane, c. Die Seitenorgane. 91 nung »Seitenorgan des Abdomens« unter allen Umständen mit dem Begriffe Sinneshügel iden- tisch bleibt. Wir haben gesehen, dass sich an der Basis der abdominalen Hügel je mehrere von der Stammesmuskulatur entspringende Muskeln inseriren, mit Hillfe welcher diese Organe ihre Stellung in Bezug auf die Körperaxen zu verändern vermögen. An den thoracalen Hügeln lassen sich keine solchen Muskelstränge wahrnehmen; es wäre aber auch schwer sich eine ähnliche Anordnung am Thorax vorzustellen, da ja am letzteren die Hügel keine so freie Lage haben wie am Abdomen, indem sie ringsum von den soliden Geweben des Haut- muskelschlauchs begrenzt werden. Durch welchen Mechanismus kommt nun aber die Zurück- ziehung, resp. die Vorstreckung der thoracalen Hügel zu Stande? Nach reiflicher Ueberlegung bin ich zur Ansicht gelangt, dass die Coincidenz der Zusammenziehung des Thorax und der Einziehung der Hügel, sowie der Dehnung des Thorax und der Vorstreckung der Hügel keine zufällige ist, dass wir im Gegentheil in diesen, die Hügelexcursionen begleitenden Thorax -Gestaltveränderungen zum Theil das ge- suchte, ursächliche Moment vor uns haben. Wie die eingezogenen Hügel durch Dehnung der Leibesmuskulatur nach aussen gedrängt werden müssen, ist nach der vorhergehenden Beschreibung des Einstülpungsmodus leicht einzusehen; aber bei der Zurückziehung des Hügels muss sich wohl zur Contraction der Leibesmuskulatur, welche die Faltung der be- züglichen, die Hügel begrenzenden Hautschichten (resp. die Herstellung der Hügelhöhlen) ermöglicht, noch die Contraction transversaler, sich an der C'ircumferenz der Hügelbasis be- festigender und das Locale der Einstülpung bedingender Muskelfasern gesellen. Und es fehlt nicht an solchen; denn mit dem (hier ebenfalls dem Hügelcentrum zustrebenden) Haarfeld-Retractor ganz übereinstimmende Muskelbündel befinden sich auch im Umkreise des Hügels =1). Die Grösse der Seitenorganspalten (Foren) schwankt, insofern man gleich grosse Thiere dem Vergleiche unterzieht, in ziemlich engen Grenzen; längs des Thorax eines gegebenen Thieres jedoch lässt sich von den vorderen zu den hinteren Segmenten eine allmähliche Zu- nahme der Durchmesser constatiren. Am erwachsenen Thiere schwanken diese Durchmesser zwischen 60 und 100 [j., am jugendlichen zwisclien 40 und (JO \j., welche Maasse auf annähernd zur Kreisform expandirten Lippen beruhen. Die Hügel selbst weichen in ihrer Form etwas von denjenigen des Abdomens ab; sie sind nämlich nicht elliptisch, sondern rundlich knospenförmig, und diese Form erstreckt sich auch auf das Haarfeld nebst den darunter gelegenen Sinneszellen, so dass kein solcher Unterschied zwischen Längs- und Querschnitt besteht wie bei den abdominalen Hügeln. Das Haarfeld kann auch bei den thoracalen Seitenorganen mehr oder minder tief eingestülpt werden, und je nach dem Grade dieser Einstülpung schwankt sodann das Ansehen der Flügel auch hier zwischen dem von kugeligen Knospen, von deren distalem Fole die Sinneshaare a) Taf. 12. Fig. 92 A. Anatomisch-Histulogischer Theil. ausstrahlen, und demjenigen von becherförmig ausgehöhlten Fortsätzen, aus deren Oeffnungen die Sinneshaare hervorragen. Sowohl an ausgestreckten, als halb oder ganz eingezogenen Hügeln habe ich das Haarfeld bald eingestülpt, bald hervorgewölbt angetroffen und unter meinen Augen häufig Hügel von dem einen Stadium in das andere übergehen sehen. Die verschiedenen Stellungen, deren die retractilen Hügel demnach fähig sind, werden durch die nebenstehenden schematischen Umrisszeichnungen versinnlicht, welche als frontale, durch die Hügelcentra ge- Scliematiscbe Darstellung der Foim- uud Lageveriiiule- ^ rt -i ' iii_'i ruiigen, deren die Seitenorgane fähig sind. lÜm'te SchUltte gCdaCht Sind. 1 dienen zugleich zur ^ «• ^j'^?l'i?w'p' >°" vorgewöiMem »e™^^^^ Dlc Grösso dcr thoracaleu Hügel steht hinter der- 6. .insgestüipt mit eingezugene,,! (i'7,';,,'!;';„'',;jj;'„"" jcnigeu der abdomlualen etwas zurück; der Durchmesser I ""organö.""" crstcrer erreicht nämlich selten über 60 — SO [).; ferner nimmt r. zurückgezogen mit vorgewölbtem HaarfekU. d. zurückgezogen mit eingezogenem Haarfelde. \y^^[ ihncu das Haarfeld eiucn vlcl kleineren Theil der Kugeloberfläche ein, was wohl mit der Thatsache in Zusammenhang steht, dass normal der grössere Theil dieser ihrer Oberfläche in der Hügelhöhle versteckt liegt, und nur die dem distalen Theile zunächst liegende Region frei bleibt. Die Sinneshaare unterscheiden sich in Nichts von denjenigen der abdominalen Scitenorgane ; sie haben die gleiche Länge von 40 — üO |j., durchbohren die Cuticula und gehen in die derselben auch hier zunächst liegende Stäbchenschicht über. In Anord- nung und Form stimmen die Stäbchen ''') mit den gleichnamigen Bildungen der Seiten- organe des Abdomens vollkommen überein, aber in ihrer Grösse bleiben sie hinter denjenigen der letzteren zurück, indem ihre Länge nur 3 — 4 |i. erreicht. Ln Gegensatze hierzu über- treffen die Spindeln der thoracalen Hügel diejenigen der abdominalen bedeutend an Grösse; sie haben nämlich eine Länge von 14 — 20 p., sind selten so regelmässig spindelförmig wie letztere und setzen sich ferner häufig, anstatt vermittelst eines fadenförmigen Aus- läufers, mit breit abgestutztem Rande der Stäbchenbasis an^j. Sie erinnern dann auffällig an gewisse, der Hypodermis zugehörige Zellformen, wovon weiterhin noch die Rede sein wird. Die Hauptmasse des Seitenorgans bilden auch hier die vorwiegend seine Basis ausfüllenden Kör- ner"). "Wie im abdominalen Hügel, liegen sie dicht gedrängt und sind durch Fortsätze unter einander verbunden; nur in ihrer Grösse bleiben sie hinter den abdominalen etwas zurück, indem sie kaum 2 — 3 jx im Durchmesser erreichen. In den Präparaten fäUt die grosse Ueber- einstimmung dieser Körner mit denjenigen der Hypodermzellen auf^^), eine Uebereinstim- mung, welche ebenfalls weiterhin Berücksichtigung finden soll. Gelegentlich der Besprechung des in den abdominalen Hügeln ausstrahlenden Fibrillen- bündcls, in welchem wir den Retractor des Haarfeldes erkannt haben, wurde der Schwierig- keit gedacht sich gegenüber einer solchen Aordnung von dem Eindrucke loszureissen , dass a) Tai'. 11. lug. 2. üi. b) Taf. 11. Fig. 2. Sp. c) Tai'. 10. Fig. II. Tai'. 11. Fig. 2. Kt d) Taf. 11. Fig. 2. I. Nütomastus. 6. Sinnesorgane, c. Die Seitenorgane. 93 man es hier ausschliesslich mit einem den Hügel versorgenden Nerven zu thun habe. Diese Schwierigkeit wächst angesichts der entsprechenden Fibrillen in den iSeitcnorganen des Thorax ; denn hier ist ihr directer Uebergang in die basalen Abschnitte der Spindeln noch evidenter. Aber auch hier ist dieses schon im frischen Thiere als ein den Hügel durchsetzender Strang erkennbare Bündel nichts Anderes, als ein Muskclbündcl-^), welches durch seine Contraction die Einstülpung des Haarfeldes verursacht. Es ist zwar ein sehr grosser Abstand zwischen den gleichmässig bandförmigen, da und dort einen gTossen, ovalen Kern enthaltenden Primitivfasern der die Stammesmuskulatur consti- tuirenden Bündel einer- und den uns beschäftigenden, überaus feinen, stellenweise spindelförmig anschwellenden Fäden andererseits, indessen, es wurde schon einmal darauf hingewiesen, dass die Muscularis anderer Organe, so diejenige des Darmes und der Septa, sich aus ganz ähnlichen, hävitig kaum von Nerven unterscheidbaren Fibrillen aufbaue, und dem kann hinzugefügt wer- den, dass mit diesen Fibrillen ebenfalls auf das Genaueste übereinstimmen: die Anfange oder Wurzeln aller der im Wurmleib vorhandenen transversalen Muskeln, sowie die Retractoren der Parapodien. Die Ursprünge dieser in der Perivisceralhöhle als geschlossene Bündel ver- laufenden Muskeln dringen nämlich in die longitudinale und circulare Stammesmuskulatur ein und zerfallen hier strahlenförmig in Fibrillen, welch' letztere sich bis zur Basis der Hypodermis hin verfolgen lassen^). Im Abdomen entspringen die Haarfeldretractoren, wie wir gesehen haben, ähnlich den übrigen transversalen Muskeln an oder zwischen den Scheiden der neuralen Längsmuskulatur des Stammes; je nach den Arten findet der Ansatz dieser im Ganzen vorwiegend dorso- ventral gerichteten Stränge bald mehr im Bereiche der oberen, bald mehr im Bereiche der unteren Bündel statt. Im Thorax könnte schon wegen der Gesammtanordnung des Haut- muskelschlauchs, insbesondere wegen der fehlenden Unterbrechungen im Bereiche der Seiten- linien, ein solcher Ursprung und eine solche Richtung der Haarfeldretractoren nicht gedacht werden. In der That sind auch letztere hier ganz anders entspringende und ganz anders gerichtete Muskeln. Es sind nämlich, wie ich zu meiner Ueberraschung festzusteUen hatte, die distalen Partien einzelner Protrusoren hämaler Parapodien, welche zugleich die Rolle der Haarfeldretractoren übernommen haben *=) . Die Aufgabe dieser Protrusoren besteht darin die retractilen Parapodien nach aussen zu drängen; contrahirt sich nun zu diesem Behufe neben den übrigen Protrusoren auch der distal im Seitenorgan-Haarfeld sich ansetzende, so muss je gleichzeitig mit der Hervorstreckung des betreffenden Parapodiums eine Einziehung des Haar- feldes stattfinden. Es liegt nahe, in der dvirch diese Anordnung gesetzten Gleichzeitigkeit der Zustandsveränderung so heterogener Organe eine nützliche Relation zu erblicken. Man braucht sich nur zu erinnern, dass die Hervorstreckung der Parapodien mit Körperbewegung zu- sammenfallt, um die gleichzeitige Retraction der Haarfelder als eine Art reflectorisch wirken- der Schutzvorrichtung zu verstehen. a) Taf. 10. Fig. 10. 11. Taf. 11. Fig. 2. S. R. M. b) Taf. 10. Fig. 10. 11. Taf. 12. Fig. 1. Pd. P. c) Taf. 10. Fig. 10. 11. Pd. P. und S. R. M. 94 A. Anatomisch-Histologischer Theil. Es bleibt noch nachzuweisen, auf welchem Wege das eingestülpte Haarfeld bei den thoracalen Hügeln wieder zur Ausstülpung gelangt. Bei den abdominalen ist es die Kraft des Blutstroms, welche diese Ausstülpung verursacht; hier aber kann diese Kraftquelle kaum in Betracht kommen, indem, wie aus unserer topographischen Beschreibung hervor- ging, am Thorax, zwischen der Perivisceralhöhle und den Seitenorganen, eine mächtige, nur durch Gewebslücken unterbrochene Muskulatur gelegen ist. Sollte vielleicht an den Thorax- hügeln die Elasticität der eingestülpten Wandung allein genügen, um beim Nachlassen der Retractorwirkung das Haarfeld wieder in seine alte Lage zurückzubringen? Dasselbe Mo- ment könnte ja auch bei den abdominalen Hügeln den Ausstülpungsvorgang mit verursachen helfen. "Was nun schliesslich die Frage nach der Innervation betrifft, so ergab sich, dass es auch im Thorax einer der Spinalnerven resp. der Ast eines solchen ist, dessen Fibrillen die Seitenorgane versorgen; die genaueren Verhältnisse des Eindringens dieses Nerven sind mir allerdings hier, wo die Untersuchung auf viel grössere Schwierigkeiten stösst, unbekannt ge- blieben. Da wir aber keine Ursache haben anzunehmen, dass diese Verhältnisse in den beiden Körperregionen sich wesentlich verschieden verhalten, so verweise ich auf das in dieser Be- ziehung für die abdominalen Hügel Festgestellte. Durch Seitenorgane geführte Schnitte zeigen auf den ersten Blick, dass wir es in diesen Sinneswerkzeugen mit Gebilden des Ectoderms zu thun haben. Zu Gunsten dieser auf unzweideutige topographische Thatsachen sich stützenden Ansicht kann ich nun als weiteren Beweis die Thatsache hinzufügen, dass ein vergleichendes Studium der Haut- und Hügelstructur die unverkennbarste Uebereinstimmung ihrer beiderseitigen Elemente ergeben hat. Unter der Voraussetzung, dass der Leser mit der in einem vorhergehenden Kapitel'*) gegebenen Darstellung der Hautstructur vertraut ist, wollen wir nun untersuchen, in Avelcher Weise letztere an den zur Entwickelung der Seitenorgane herangezogenen Partien modi- ficirt worden ist. Als wesentlichste Abänderung macht sich das Fehlen der Plasma- oder Drüsenzellen geltend; ausschliesslich die Fadenzellen sind am Aufbau der Hügel betheiligt. An den zu grosser Selbständigkeit gelangten und mit Bezug auf ihre Structur stark difFerenzirten Hügeln des Abdomens ist die Zurückführung der Hügelelemente auf Fadenzellen nicht sofort in die Augen springend; diese Zurückführung ergiebt sich dagegen auf den ersten Blick bei den viel weniger aus dem Verbände der Haut herausgetretenen und in ihrer Structur ein viel ursprüng- licheres Verhalten darbietenden Hügeln des Thorax. Wenn wir an dem unter Fig. 2. 'J'af. 1 1 abgebildeten Querschnitte allein die als Stäbchen und Spindeln bezeichneten Theile ins Auge fassen und mit den Fadenzellen der unmittelbar angi-enzenden Hautpartien vergleichen, so ist die Uebereinstimmung in der That eine schlagende. Der obere, an die Cuticula grenzende Abschnitt der Fadcnzellen ist im Sinneshügel zum Stäbchen, der untere, in einen oder mehrere x) Vergl. p. 19—29. I. Notomastus. 6. Sinnesorgane, d. Die becherförmigen Organe. 95 Fäden auslaufende Abschnitt der Fadenzellen, das heisst der geschwänzte Kern, ist zur Spindel umgewandelt; denken wir uns nur in den angrenzenden Hautpartien die Drüsen- zellen weg und die Fadenzellen eng aneinandergerückt, so entsteht eine dem Ansehen des Hügels durchaus ähnliche Anordnung. Die Sinneshaare haben wir als den specifischen Lei- stungen des Hügels entsprechende, neu hinzugetretene Bildungen anzusehen; das Körner- ganglion dagegen nur als eine locale Häufung auch sonst in der Haut (zerstreut) auftreten- der Elemente. Für die ectoderraale Natur der Sinneshügel kann ich endlich auch noch die Art ihrer Entwickelung am nachwachsenden Schwanzende, welch' letzteres sich ja zeitlebens in einem embryonalen Zustande befindet, anführen. An den etwas herangewachsenen Segmenten dieses Körpertheiles lassen sich nämlich die in der Bildung begriifenen Hügel zunächst als An- sammlungen zahlreicher Kerne erkennen'^), und diese sind durchaus identisch mit den Kernen der angrenzenden Hautpai'tien. Wie freilich das betreffende Material sich in die späteren Hügelelemente umwandelt, habe ich nicht zu eruiren vermocht. d. Die becherförmigen Organe. Die in den vorigen Kapiteln beschriebenen Sinneshügel wiederholen sich in je einem Paare vom ersten bis zum letzten borstentragenden Körpersegmente: es sind segmentale Organe; im Nachfolgenden haben wir es dagegen mit Sinneshügeln zu thun, welche am Kopf läppen, Thorax und Rüssel durchaus unregelmässig zerstreut stehen: also mit diffus ver- theilten Organen. Den in der Ueberschrift gebrauchten Namen hat mir die grosse Aehnlichkeit ein- gegeben, welche diese Gebilde mit den sog. becherförmigen Organen der Fische etc. dar- bieten. Allein C'laparede') hat von der Existenz der becherförmigen Organe, und zwar solcher vom Kopf läppen der Capitella capitata, Kenntniss gehabt und ihrer mit folgenden Worten gedacht: -»La surface du lobe cephalique est en outre couverte de larges papilles circulaires, mesurant 1 1 "'^"- en diamctre, percees chacune d'un canal dans Taxe et herisses de petits poiLs roides, fort couits«. Ich beginne mit den becherförmigen Organen des Kopflappens. Sic sind die weitaus am leichtesten nachweisbaren. Es genügt ein junges Thier, oder aber den abgeschnittenen Kopf eines erwachsenen unter massig starker Vergrösserung zu be- trachten, um sofort einen oder den anderen Becher an den über das Niveau der Haut her- vorragenden Sinneshaaren zu erkennen. Zunächst pflegt man dieselben nur an den Seiten des Kopflappens, wo sie sich im Profil darstellen, wahrzunehmen; durch Drehen des Thier es aber überzeugt man sich leicht, dass der Kopflappen in seiner ganzen Circumferenz Träger solcher Organe ist. Auf je ein a) Taf. 11. Fig. 3. S. A. b) Taf. 11. Fig. 8. 9. B. O. 1) 1. p. 8. c. p. 272. 9(5 A. Anatomisch-Histologischer Theil. und derselben Einstcllungscbenc zilhke ich von der Spitze bis zur Basis des l^appens 10 — 2U Or- gane. Daraus lässt sich ermessen, dass die Zahl derselben allein schon am Kopflappen nach Hunderten geschätzt werden muss. Bei obeiüächlicher Einstellung auf das Profil eines becher- förmigen Organs ^) erkennt man an dem Umbiegen des Cuticula-Contours die Grenzlinie des von der Haut hergestellten Bechers. Senkt man den Tubus, so verschvs'indet der dem Beobachter zugekehrte Theil der Becher vvandung, und der die Sinneshaare tragende Kegel, das eigent- liche Sinnesorgan, welches ich auch hier als Sinneshügel bezeichne, kommt zum Vorschein. Wir müssen demnach, wie bei den retractilen Sinneshügeln (Seitenorganen) des Thorax, so auch liier, eine Hügelhöhle (den Becher) und den Sinneshügel selbst unterscheiden. Die Sinneshügel der becherförmigen Organe ragen gewöhnlich nur mit dem vordersten, die Sinneshaare tragenden Abschnitte aus den Bechern hervor; aber je nach dem Contrac- tionszustande sieht man sie bald weiter eingezogen, bald weiter ausgestreckt als in dieser ihrer Mittelstellung. Obwohl ich hierüber keine Beobachtung zu machen Gelegenheit fand, glaube ich doch, es als ziemlich sicher hinstellen zu dürfen, dass die Höhle der becherförmigen Organe (der Becher) in ganz ähnlicher Weise zu Stande kommt wie diejenige der Seiten- organe des Thorax, dass also die Höhlen der ersteren ebensowenig fixe Bildungen sind wie diejenigen der letzteren. Die Form der diffusen Hügel ist derjenigen der segmentalen sehr ähnlich; sie bilden nämlich ebenfalls solide, rundliche oder kegelförmige Knospen. Bezüglich der Grösse aber stehen die ersteren hinter den letzteren bedeutend zurück, indem ihr Durchmesser durch- schnittlich nur 6 — 10 [i, also etwa ein Zehntel der Thoraxhügel beträgt. Ueber die segmentalen Hügel hinweg sahen wir die Cuticula des Rumpfes in fast un- verändertem Durchmesser hin wegziehen; die becherförmigen Organe lassen keinen solchen — wenigstens so iinveränderten — Uebergang der Cuticula auf ihre Hügel erkennen. Auch bei starker Vergrösserung vermochte ich keinen doppelten Contour nachzuweisen, so dass es lange fraglich erschien, ob sich bei den letzteren, entsprechend ihrer geringen Grösse, die Cuticula nur stark verdünne, oder aber, ob die Cuticula an diesen Stellen geradezu durch- brochen sei, und demnach die Hügelsubstanz frei zu Tage trete. Der Mangel jedweder solcher Durchbohrung an vom Kopf läppen abgezogenen Cuticulafragmenten, sowie das in dieser Hinsicht viel deutlichere Verhalten der betreffenden Organe des Rüssels, entschied jedoch schliesslich zu Gunsten der ersteren Alternative. Die Sinneshaare der diffusen Hügel sind 4 (jl lang, wenig zahlreich, und ihrer ganzen Ijänge nach gleich breit, also stäbchenförmig; wogegen diejenigen der segmentalcn Hügel, wie wir sahen, sehr zahlreich, haarförmig und 40 — 60 [i, also etwa lOmal so lang sind. In der Breite stimmen beide so ziemlich überein; auch verläuft das Absterb-Phänomen an den Sinneshaaren der diffusen Hügel ganz ähnlich wie ich es von denjenigen der segmentalen geschildert habe. i) Taf. 11. Fig. S. 9. I. Notomastus. 6. Sinnesorgane, d. Die becherförmigen Organe. 97 Was die Structur betrifft, so verweise ich auf die Beschreibung der becherförmigen Organe des Rüssels, da sich an jenem Körpertheile , dank der viel weniger massigen Ent- wickelung des Ectoderms, die Elemente der Sinneshügel besser unterscheiden lassen als hier. lieber die Innervation der (sinzelnen Becher vermag ich nicht viel mitzutheilen ; nur das wiU ich hervorheben, dass der Schlundring, kurz bevor er das Gehirn erreicht, jeder- seits einen starken, nach dem Kopflappen hin verlaufenden Ast abgiebt, dass ferner auch die vorderen Gehirnlappen in je einen, nach dem Kopf läppen zu gerichteten und sich in dem- selben verzweigenden Fortsatz auslaufen'-'), und wir daher den einen oder anderen dieser Nervenäste wohl als den die fragliche Innervation vermittelnden ansehen dürfen. Im Gegensatze zu den becherförmigen Organen des Kopflappens sind diejenigen des Thorax schwer Avahrzunehmen, da sie meistens durch die übereinander geschobenen Haut- polygone verdeckt werden. Auch hier lassen sich diese Organe überhaupt nur an den Seiten des der Beobachtung unterzogenen Thieres, also vom Profil, gut erkennen; durch Drehen des Wurmes überzeugt man sich aber, dass der ganze Umfang des Thorax stellenweise mit becherförmigen Organen besetzt ist. Ich zählte auf einer Einstellungsebene von der vorderen Grenze des vierten bis zur vorderen Grenze des fünften Segments drei solche Organe; weiter- hin scheinen sie spärlicher aufzutreten, um am Abdomen ganz zu verschwinden. Weitaus am dichtesten stehen sie aber am Mundsegment, welches, vorzüglich in seinem neuralen, der Mundöffnung zu gerichteten Abschnitte förmlich damit besät ist. Nach alledem müssen wir wohl ihre Zahl am vorderen Körperabschnittc nach Tausenden schätzen. Die becherförmigen Organe des Thorax stimmen mit denjenigen des Kopflappens voll- ständig überein; die Fig. 8 vmd 9. Taf. 11 könnten, abgesehen von dem etwas anderen Ver- halten der Hypodermis, gerade so gut solche Organe vom Thorax wie vom Kopflappen dar- stellen; alles in Bezug auf Bau und Structur von letzteren Gesagte gilt daher auch für erstere. Nur hinsichtlich der etwaigen Innervation möchte ich bemerken, dass von der Bauch- ganglienkette sowohl, als auch vom Schlundringe zahlreiche Nervenäste zur Haut abgehen, und es wohl Zweige solcher sein werden, welche die becherförmigen Organe des Thorax versorgen. Auffallend ist das Vorkommen becherförmiger Organe am Rüssel; und zwar um so mehr, als sich diese Organe in nichts von denjenigen des Kopflappens und Thorax unterscheiden. Studirt man aber den Bau dieses Rüssels näher, so findet man, dass er seiner Zusammensetzung nach durchaus das Gepräge des Hautmuskelschlauchs , und nicht dasjenige des Darmes an sich trägt, dass er sich überhaupt ganz wie eine Einstülpung der Körperwandungen ver- hält. Zunächst finden wir dieselben Cuticula-Polygone, nur in Gestalt von Papillen stärker hervorgewölbt; unter diesen Polygonen erscheint ein vollständig mit der Hypodermis über- einstimmendes Gewebe, und unter letzterem endlich eine entsprechende Schicht von Längs- a) Vergl. p. 57. Züol, Station z. Ne:ipel, Fauua un 98 A. Anatomisch-Histologisohev Theil. und Ringmuskelfasern. Erst an derjenigen Stelle des Schlundes, welche normal nicht mehr zur Vorstülpung gelangt, nehmen die Wandungen des Tractus den Charakter einer stark gefalteten Schleimhaut an, deren Obei-fläche mit Flimmerhaaren besetzt ist^). Fast eine jede Papille") des Rüssels ist Träger eines becherförmigen Organs, so dass auch hier deren Zahl viele Hunderte betragen muss. Die Lage derselben fand ich constant auf dem freien Pole der Papille. An den becherförmigen Organen des Eüssels Hessen sich, dank der viel weniger mächtigen hypodcrmalen Schicht, einige Beobachtungen über deren Structur machen. Es wird hier nämlich ohne weiteres klar, dass sich die Cuticula im Haarfeldbezirk nur stark verdünnt; überdies wird die Continuität derselben zweifellos erwiesen durch Macerationsprä- parate, an welchen die Cuticula abgezogen werden konnte^). In gelungenen Schnitten durch die Papillen ''j macht sich ein central unter dem Becher gelegenes Bündel sehr langgezogener, den Hypodermfadenzellen ähnlicher Elemente geltend, in Avelchen wir unschwer die in die Sinneshaare übergehenden Stäbchen und Spindeln wieder erkennen. An den Basen der letzteren fehlen auch die Körner nicht, so dass also im Wesentlichen der Bau der becher- förmigen Organe mit demjenigen der Scitenorgane übereinstimmt, indem die Elemente beider sich gleicherweise als Modificationen der angrenzenden Hypodermfadenzellen auffassen lassen. Hier am llüssel ist es mir gelungen, Fasern der Eingmuskulatur in die Hügelelemente hinein zu verfolgen '^) ; diese Fasern haben wohl die Aufgabe, die Becherhöhle mit bilden zu helfen. Auch über die Innervation dieser Hügel vermag ich nichts Bestimmtes mitzutheilen. 7. Parapodien. Die Anatomie dieser Organe ist bisher ganz unberücksichtigt geblieben; es finden sich nur Angaben über deren Vertheilung am Körper, sowie über die Form der systematisch eine Rolle spielenden Borsten, auf welche Angaben bei Besprechung der einzelnen Formen speciell eingegangen werden muss. Die Parapodien der Capitelliden erscheinen auf den ersten Blick im Vergleiche mit denjenigen vieler anderer Anneliden schwach entwickelt, so dass z. B. Claparede') in seiner Beschreibung des Notomastus Sarsü sagen konnte: die Borsten (des Thorax) seien in Er- mangelung deutlicher Hervorragungen direct in die Haut eingepflanzt. Dieses Verhalten ist aber nur ein scheinbares; in Wahrheit erreicht die Ausbildung der Parapodien dieser Anne- lidcnabtheilung einen sehr hohen Grad und steht in solcher Hinsicht wenig anderen nach. Fig. i] Taf. 11. Fig. 10—14. B. 0. b) Taf. 11. Fig. 13. c) Taf. 11. Fig. 11. d) Taf. () Vergl. p. 38. [) 1. 1). 5. c. p. 52. I. Notomastus. 7. Parapodien. 99 Es geht in unserem Falle den betreffenden Organen nur die Deutlichkeit ab, indem die freien, mit Anhängen versehenen, äusseren Stummelbildungen fehlen, und allein jene die Borsten bildenden und umfassenden Theile, die sog. Borstendrüsen mit ihren locomotorischen Apparaten, entwickelt sind. Letztere Drüsen sind am Thorax überdies retractil, so dass, je nachdem sie eingezogen oder ausgestüli^t werden, die eine oder die andere Auffassung be- züglich der Parapodien entstehen kann. Auch die Hakenwülste des Abdomens ragen wenig über den Leib heraus, zeigen aber eine um so mächtigere Entwickelung in der Fläche. Alle Segmente mit Ausnahme des Mund- und Aftersegments tragen Parapodien. Allein in dem nachwachsenden Schwanzende zeigen letztere eine unvollkommene Ausbildung, und zwar in um so höherem Grade, je mehr man sich dem After nähert, so dass iu den diesem Theile unmittelbar vorausgehenden Zoniten nur noch in Entwickelung begriffene Hakenwülste an- getroffen werden. Die Parapodien treten stets in je zwei Paaren auf: einem neuralen, dessen proximale Theile in die Nierenkamnlern, und einem hämalcn, dessen entsprechende Theile in die Darm- kammer hineinragen''). Mit Bezug auf ein gegebenes Segment haben sie ihre Lage — abgesehen von den drei bis vier ersten thoracalen, häufig inmitten der Zoniten gelegenen — constant im Bereiche des hinteren Septums^), also in einer Ebene mit den Seitenorganen. Nahezu bei allen Organsystemen musste des Gegensatzes zwischen dem vorderen und hinteren Körperabschnitte, zwischen Thorax und Abdomen, gedacht werden; wenig andere Systeme tragen nun aber zur Markirung dieses Gegensatzes so viel bei wie die Parapodien. Am Thorax <=;, und zwar, wie für das Genus Notomastus charakteristisch ist, elf Segmente hindurch, stellen sie sich als durchaus selbständige, mit den Drüsentheilen in die Leibes- höhle und mit den Borstenabschnitten nach aussen ragende Keulen dar; am Abdomen «•) dagegen als gürtelförmige, im engsten Anschlüsse an die Leibeswandungen, je den grössten Theil der Segment -Circumferenzcn einnehmende, massig hervorragende Wülste (Tori). Bei den ersteren treten die Borsten als geschlossene Bündel langer und in Folge dessen weit über die Körperoberfläche hinausragender Pfriemen, bei den letzteren treten sie als reihenförmig angeordnete, wenig über das Niveau der Haut vorspringende Haken auf. Trotz dieses Habi- tuscontrastes, welcher seitens früherer Bearbeiter besonders scharf von Sars ' i in systematischer Hinsicht betont wurde, herrscht nun aber, wie im Folgenden gezeigt werden soll, in der Anatomie der beiderseitigen Organe eine überraschend grosse Uebereinstimmung. Beginnen wir mit den Parapodien des Thorax. Sie haben, wie schon hervorgehoben wurde, Flaschen- oder Keulenform; ihr langer Durchmesser beträgt, je nach der Grösse der Thiere, 200 — 400, ihr kurzer 100— 200 (x. An ihrer Anheftungsstelle zeigen alle Schichten des Haut- muskelschlauchs eine Unterbrechung. Die Fasern der Längs- und liingmuskulatur verstreichen ringförmig und die Haut stülpt sich in eben solcher Form ein, um mit dem Parapodium a) Taf. 14. Fig. l. b) Taf. 2. Fig. 1—7. c) Taf. 10. Fig. 10. 11. Taf. 11. Fig. Ib. Pd. T. d) Taf. 12. Fig. 2. 5. Pd. A. 1) 1. p. 2. c. (Fauna littoralis) p. 11. 100 A- Anatomisch-Histologischer Theil. ZU verschmelzen. Dadurch ist eine rundliche OefFnung geschaffen, welche dem Organe die Aus- und Einstülpung gestattet"). Schon bei oberflächlicher Betrachtung zeigt es sich, dass die Parapodien aus zwei ziem- lich stark von einander abweichenden Theilen bestehen: nämlich aus einem distalen, con- tinuirlich in die Haut übergehenden, und einem proximalen, Borsten erzeugenden, welche zwei Theile sich übrigens an den Berührungsstellen aufs Innigste mit einander verschmolzen zeigen^). Der erstere Theil, dessen Entstehung durch Hauteinstülpung nicht zu verkennen ist, indem sich die sein Epithel zusammensetzenden Zellen von denjenigen der Hypodermis nur dadurch unterscheiden, dass sie etwas niedriger sind, möge als Hauteinstülpung des Parapodiums bezeichnet werden; die von ihm gebildete Falte macht allein jene für die partielle Aus- und Einstülpung des Gesammtorgans nöthigen Excursionen möglich. Der zweite, borstenerzeugende, hinsichtlich seiner Structur auffällig von derjenigen des vorhergehenden abweichende Theil möge, seiner vornehmsten Function nach, Borstendrüse heissen. In Quer- oder Längsschnitten") durch Borstendrüsen erscheint als äusserste Schicht eine verschieden mächtige Membran ohne deutliche Zellgrenzen: es ist der das Organ umhüllende Peritonealsack. Die Membran dieses Sackes setzt sich auch continuirlich auf die Hautein- stülpung des Parapodiums fort und geht von da in das allgemeine, die lieibeshöhle aus- kleidende Peritoneum über. Hierauf folgt eine zweite, viel weniger mächtige, aber dafür bedeutend compactere Schicht, welche als Membrana propria der Borstendrüse anzusehen ist. Von dieser letzteren, durch sporadisch auftretende Kerne auch ihrerseits einen zelligen Ursprung verrathenden Membran ziehen nun zahlreiche, in den verschiedensten Richtungen aufeinander stossende Lamellen nach dem I,umen der Drüse uml theilen dieses in eine grosse Anzahl von Fächern. Alle diese Fächer entsprechen wohl ursprünglich Zellen, da wir sie da, wo noch keine Borsten vorhanden sind, meistens von Zellsubstanz und zugehörigen Kernen ausgefüllt finden. In dem Maasse aber, als die Borsten von der Basis der Drüse aus nach dem distalen Ende hin wachsen, verdrängen sie die ihnen im Wege stehenden Zellsubstanzen, so dass nun eine grosse Anzahl dieser Fächer lediglich den Borsten als Scheiden dienen. Die eigentlichen Zellenkörper "^j sind durchaus nackt und laufen zum Theil in zahlreiche Fort- sätze aus; ihre Grösse schwankt zwischen S und 12 |x; ihre Substanz ist meist blass, fein- körnig und schwer tingirbar; zuweilen traf ich letztere aber auch streifig, wie aus feinen Fasern *=) bestehend. Jede dieser Borstendrüsen enthält vierzig bis fünfzig sogenannter Pfriemenborsten. Viele derselben, nämlich die zum Ersätze bestimmten Reserveborsten, liegen ganz in der Drüse eingeschlossen; andere, nämlich die ausgewachsenen, fungirenden, stecken nur je mit ihren Basen in der Drüse, wogegen sie mit ihren Schäften als geschlossenes Bündel nach aussen ragen. Die Pfriemenborsten ^) haben frisch ein strohgelbes Ansehen und lassen deutlich eine homogene a) Taf. 2. Fig. 21. Taf. 11. Fig. 18. b) Taf. 11. Fig. 19. c) Taf. 11. Fig. 18 — 21. d) Taf. 13. Fig. 2. e) Taf. 11. Fig. 19. f) Taf. 11. Fig. 18 — 21. Taf. 13. Fig. 3. 4. P. B Taf. 31. I. Notomastus. 7. Parapodien. JQJ Scheide und einen faserigen Inhalt erkennen; sie sind von rundlichem Querschnitte und ver- jüngen sich von der Basis zur Spitze hin ganz allmählich, so dass sie lang ausgezogene, leicht S-förmig gekrümmte Kegel darstellen. An ihrem freien Ende werden sie von zwei gegen- überstehenden, etwa ein Drittel der Gesammtlänge der Borste einnehmenden und an der äussersten Spitze mit dem Schaft verschmelzenden Säumen eingefasst, welche dem Borstenende ein lancettförmiges Ansehen verleihen. In der Profilansicht der Borste kommt natürlich nur je der Unke oder rechte Saum zur Ansicht, und diesem Umstände ist es zuzuschreiben, dass einige Autoren diese Borsten als mit nur einem Saume ausgerüstet dargestellt haben. Die Länge der ausgewachsenen Pfriemenborsten beträgt bei Notomastus Uneatus ungeftlhr 1 mm, ihre grösste Breite 5 — 6 (x; ich fand sie sowohl in den verschiedenen Bündeln eines gegebenen Thieres, als auch in verschiedenen Individuen derselben Species, ja, abgesehen von Schwan- kungen in der Länge des Schaftes, sogar auch bei den verschiedenen Species des Genus Notomastus von durchaus ähnlichem Verhalten. Im Vergleiche mit den massiven Haken des Abdomens sind die Borsten des Thorax sehr zarte Gebilde; trotz ihres starren Ansehens er- weisen sie sich überaus biegsam, so dass ihnen selbst als geschlossenen Bündeln kaum viel Widerstandskraft innewohnen kann. Wir haben gesehen, dass schon die unversehrte, frische Borste deutlich eine homogene Scheide und einen faserigen Inhalt erkennen lässt; diese Structur offenbart sich noch viel deutlicher in Quer- und Längsschnitten. Die Scheide ist homogen, stark lichtbrechend und ungefähr 1 jjl breit; sie färbt sich niemals. Die durch eine Zwischensubstanz von einander getrennten Fasern sind ebenfalls homogen, von rundlichem Querschnitt, kaum V2 |J- breit und, besonders nach Behandlung mit Kalilauge, sehr tinctions- fahig. Die oben erwähnten Säume sind als Produkte der Scheide zu betrachten; in jungen Borsten reichen sie von der Spitze bis zur Basis, überhaupt weisen dieselben eine relativ um so grössere Länge auf, je jünger die Borsten sind (die allerjüngsten Stadien ausgenommen, welche noch keine Spur von Säumen erkennen lassen), was darauf schliesscn lässt, dass das Borstenwachsthum lediglich auf deren Basis beschränkt bleibt. Die ausgewachsenen Borsten pflegen mit gerade abgestutzter Basis zu enden; die jüngeren, noch im Wachsthum befind- lichen enden dagegen mit einer kolbenförmigen Anschwellung, oder umgekehrt, sich etwas verjüngend. In beiden Fällen ist diese Basis von weichem, homogenem Ansehen; in ihr haben wir den Heerd vor uns, von dem das Wachsthum auf Kosten des umliegenden Zellenmaterials ausgeht. Während sich die Parapodien des Thorax neural und hämal ganz ähnlich verhalten, herrscht mit Bezug auf die Parapodien des Abdomens ein Unterschied: die neuralen Hakenwülste übertreffen nämlich im Anfange des genannten Körpertheils die hämalen be- deutend an Ausdehnung ''); weiterhin nimmt sodann die Grösse der hämalen zu und diejenige der neuralen ab, bis schliesslich im Bereiche des Körperendes der Gegensatz ganz aufhört und die Tori der beiden Körperseiten eine nahezu gleiche Erstreckung aufweisen l^) . Auch a) Taf. 10. Fig. 2. Taf. 12. Fig. 2. Pd. A. n. b) Taf. 13. Fig. 6. Pd. A. n. Taf. 15. Fig. 31. Pd. A. n. und Pd. A. h. 102 ^- Anatomisch-Histologischer Theil. die Lagcrungsverhältnisse gestalten sich etwas anders. Gegenüber der nahezu linearen Vertheilung sowohl der hämalen, als auch der neuralen Bündelreihe des Thorax, finden wir die hämalen Tori im Anfange des Abdomens ganz auf der Rückenfläche, der Medianlinie je stark genähert (daher der Genusname »Notomastusi<), und weiterhin rücken sie immer mehr auf die Flanken herab. Die neuralen Tori ferner erstrecken sich in den ersten Segmenten nicht nur ventral bis in den Bereich der Medianlinie, sondern auch dorsal bis zur Parapodkiemen- tasche, von welchen beiden Punkten sie sich sodann ebenfalls allmählich zurückziehen, um schliesslich am Körperende die ventralen Flanken einzunehmen. Wie diese letztere Ivagever- änderung zum Theil Hand in Hand geht mit derjenigen der neuralen Stammesmuskulatur resp. mit derjenigen der Seitenlinie, wurde bereits in anderen Kapiteln betont'^). Abgesehen von diesen Grössen- und IjagerungsdifFerenzen bestehen nun aber zwischen den neuralen und hämalen Hakenwülsten keinerlei nennenswerthe Abweichungen, so dass die nachfolgende Beschreibung des anatomischen Verhaltens für beide gleicherweise gültig ist. Die Parapodien des Abdomens stellen, äusserlich betrachtet, wulstförmige Erhebungen des Hautschlauches dar, daher der für sie so häufig gebrauchte Name »Hakenwülste« oder »Tori«. Auch hier werden Hauteinstülpungen =i) zur Bildung der distalen Partien heran- gezogen, und wie bei den Parapodien des Thorax vereinigen sich mit diesen Einstülpungen drüsige, borstenerzeugende Theüe, sog. Borstendrüsen^). Die Verschiedenheit des Habitus der beiderseitigen Organe wird, wie schon hervorgehoben wurde, hauptsächlich durch den Umstand bedingt, dass die 'i'ori des Abdomens anstatt innerhalb der Leibeshöhle gelegene, massive Körper, flächenhaft über der Längsmuskulatur ausgebreitete Wülste darstellen. Zwischen diesen Wülsten — wenigstens in ihrem hämalen Bereiche — und der Stammes- muskulatur befindet sich aber ein Hohlraum ^), der gewissermaasscn denjenigen der Leibeshöhle ersetzt, d. h. die Möglichkeit des Ansetzens der Parapodmuskeln sowie diejenige der Excur- sionen des Organs resp. der Haken gestattet. Dieser Hohlraum steht bei den neuralen Hakenwülsten einerseits durch eine basale OefFnung mit den Nierenkammern der Leibeshöhle in Communication und andrerseits geht er direct in die Parapodkiemenhöhlen über, welche ja nichts anderes als zipfelförmige Verlängerungen der Parapodhöhlen selbst darstellen. Gewisse Abschnitte des Hohlraumes pflegen von saftigem Peritonealgewebe (sog. blasigem Bindegewebe) eingenommen zu werden; weitaus seinen grössten Theil erfüllt aber das ihn zum Behufe der Respiration passirende Blut. Bei Notomastus lineatus und Beiicdeid kann man nur von neuralen Parapodkiemenhöhlen sprechen, indem die Spalträume der hämalen kaum über das durch die Hakenmuskulatur geschaffene Bedürfniss hinausgehen; anders bei Notomastus profundus und N. fertilis: hier erscheinen die hämalen Parapodien schon am frischen Thiere wie kissenartig angeschwollen '^] , und leicht überzeugt man sich davon, dass in ihnen, gerade so wie in den neuralen Parapodkiemenhöhlen, das Blut durch besondere Spalten behufs der a) Taf. 14. Fig. 22. Tal'. 12. Fig. 5. Taf. 13. Fig. 1. b) Taf. 12. Fig. 1—8. c) Taf. 10. Fig. 1—3. Taf. 12. Fig. 2. 6. 7. Pd. K. H. d) Taf. 2. Fig. G. a) Vergl. p. 13. 31 und 78. und Holzschnitt p. 78. I. Notomastus. 7. Parapodien. 103 Athmung rhythmisch hin und her bewegt wird. In Schnitten durch solche Parapodien erkennt man denn auch einen ziemlich umfangreichen, von Muskeln durchzogenen Hohlraum =i), welcher im Gegensatze zur neuralen als hämale Parapodkiemenhöhle bezeichnet werden mag. Bei Notomastus profundus erlangen diese hämalen Parapodkiemenhöhlen im hinteren Abschnitte des Abdomens überdies eine sehr auffallende Erweiterung, indem nämlich die kissenartigen, hämalen Tori jederseits zipfelartig ausgestülpt sind und so distincte Kiemen^) bilden, welche sich von denjenigen des Dasyhrajichus und Mastohranchus nur dadurch unterscheiden, dass sie der Ver- zweigungen entbehren und in weniger hohem Maasse zurückgezogen werden können. Die Elemente der distalen Abschnitte der Hakenwülste, also der Hauteinstülpungen, stimmen durchaus mit denjenigen der benachbarten Hypodermstrecken überein; wo letztere vorwiegend aus exquisiten Fadenzellen bestehen, da stossen wir auch im Torus auf solche; wo diese Fadenzellen in den genannten Hautstellen ein saftiges Ansehen annehmen, da dehnt sich dieses Ansehen auch auf die entsprechenden Zellen der Tori aus. Die abdominalen Borstendrüsen •=) werden ähnlich den thoracalen von zwei Blättern , dem Peritonealsacke und der Membrana propria umhüllt; die Grenze zwischen beiden Membranen ist aber meistens keine scharfe. Das in diesem Doppelsacke eingeschlossene Drüsengewebe ist entsprechend der langgezogenen Wulstform, sowie entsprechend der reihenförmigen Anordnung der Haken, auf einen medialen Streifen beschränkt d); Zellgrenzen lassen sich in diesem drüsigen Materiale nur selten und selbst dann auch nur andeutungsweise erkennen; meistens begegnet man einem compacten Syncytium, in welchem die Kerne in durchaus unregelmässiger Weise zerstreut liegen. Auch das Lumen der abdominalen Borstendrüsen wird durch Lamellen der Mem- brana propria in ein System von Kammern abgetheilt und zwar zeigen diese Lamellen hier, in Folge der reihenförmigen Anordnung der Haken, im Gegensatze zu der unregelmässigen Gliederung der Thoraxparapodhöhlen, eine ganz regelmässige Stellung e); es verläuft nämlich zwischen je zwei Haken eine von der vorderen zur hinteren Wand der Drüse gerichtete Membran, wodurch das Lumen des Organs in eben so viele, der Längsaxe des Thieres parallel gerichtete Hauptkammern abgetheilt wird; schwächere, rechtwinklig hierauf gestellte Blätter gliedern sodann diese Kammern in kleinere, secundäre Räume. Die dieses Fachwerk her- stellenden Lamellen, und zwar hauptsächlich diejenigen erster Ordnung, zeigen eine viel stärkere Entwickelung als diejenigen der Parapodien des Thorax; sie sind viel breiter und enthalten im Gegensatze zu jenen zahlreiche, durch bedeutenden Umfang sich auszeichnende Kerne. Eine Verwechslung dieser Kerne mit solchen des Drüsengewebes ist bei den ab- dominalen Parapodien um so weniger zu befürchten, als ja bei ihnen dieses Gewebe, wie schon betont wurde, in einen medialen, an der Basis des Torus gelegenen Streifen zusammen- gedrängt erscheint. Ich habe nun noch einer Anordnung in den Hakenwülsten zu gedenken, für welche a) Taf. 12. Fig. 2. Pd. K. H. b) Taf. 2. Fig. 7. Taf. 13. Fig. 6. 7. Pd. K. h. Fig. 3—8. d) Taf. 12. Fig. 5. 7. 8. e) Taf. 12. Fig. S. 104 A. Anatomisch-Histologischer Theil. sich in den Thoraxparapodien keinerlei Analogon findet: es sind das drei der liängsaxe des Torus parallel gerichtete, den Haken enge anliegende Muskelbündel. Bei Notomastus pro- fundus^) ist deutlich zu sehen, wie das mittlere derselben auf der Vorder- (Kopf-) Seite und die endständigen auf der Hinter- (Schwanz-) Seite befestigt liegen, so dass deren Function, die in einer Reihe angeordneten Haken in dieser Lage (im Verein mit den Scheiden) fixiren zu helfen, kaum zweifelhaft bleiben kann; eine Function, für welche bei den zu einem com- pacten Bündel aggregirten Pfriemenborsten der Thoraxparapodien keine Veranlassung vorliegt. Auch über die Herkunft dieser drei Muskelbündel ertheilen uns die citirten Schnitte befrie- digende Auskunft; man sieht sofort, dass deren Fasern aus der Ringmuskulatur des Haut- muskelschlau chs entspringen, dass sie also nichts Anderes als Theile der an dieser Stelle in mehrere Bündel zerfallenen Ringfaserschicht des Stammes darstellen, welche Bündel sich am hämalen Ende des Parapodiums wieder vereinigen, um die Kiemenmuskulatur bilden zu helfen. Die Längsmuskulatur des Stammes participirt nur an der Basis der Parapodhöhlenwandungen, indem sich einige Bündel halbkreisförmig vorwölben^); der hierdurch geschaffene Hohlraum verbindet die Parapodkiemenhöhle mit der Bauchstrangkammer der Leibeshöhle. Als Eigen- thümlichkeit der Untergattung Tremomastus muss noch hervorgehoben werden, dass sich, ähn- lich wie bei Dasyhranckus, im Bereiche der Parapodien zwischen Haut und Ringmuskelschicht einzelne Bündel der Längsmuskulatur einschieben, so dass an den betreffenden Stellen die typische Reihenfolge der Muskelschichten gestört erscheint). Aehnlich wie bei den meisten übrigen Anneliden enden auch bei den Capitelliden die Hakenwülste nicht gerade, sondern spiralig gekrümmt, und in diesen frei in die Leibes- höhle hineinragenden Spiralen findet auch hier die Bildung neuer Haken (Reserveborsten) statt. In Fig. 5. Taf. 12 von einem Schnitte durch eine solche Spirale sehen wir zwei Haken in der Bildung begriffen; was aber besonders auffallt, ist die innige Weise, in der dieser Ab- schnitt des Parapodiums mit der Hypodermschicht zusammenhängt. Die Hakenspirale endet nämlich nicht frei in der Leibeshöhle, sondern biegt aus dieser nach der Haut hin ab, um mit letzterer zu verschmelzen. Solche Präjjarate, wie der citirten Figur zu Grunde liegen, lassen keinen Zweifel darüber aufkommen, dass an dieser Stelle, also dem Heerde der Hakenbildung, zeitlebens eine Einwanderung von EctodermzeUmaterial stattfindet; gewiss ein -schlagender Beweis für die ectodermale Natur der Borsten. Im Genus Notomastus liegt die Reserve- borsten erzeugende Spirale in allen Parapodien constant hämal; wir werden sehen"), dass sich eine der anderen Gattungen in diesem Punkte abweichend verhält. Die Haken fi) des Notomastus haben im frischen Zustande ein gelbliches oder bräunliches Ansehen; ihre Ijänge beträgt bei Notomastus Uneatus durchschnittlich 80, ihre mittlere Breite 4 bis 5 |x; sie stellen sich in der Profilansicht als rundliche, in der Mitte leicht angeschwollene Stäbe dar, deren Basis sichelförmig und deren freies Ende vogelkopfartig gekrümmt endet; a) Taf. 12. Fig. 2. 3. Pd. H. R. M. b) Taf. 12. Fig. 6. Pd. H. L. M. c) Taf. 12. Fig. 2. 3. Pd. H. L. M. d) Taf. 2. Fig. 22. und Taf. ;i 1 . a.) Vergl. Dasybranchus, Kapitel Parapodien. I. Notomastus. 7. Parapodien. 105 dem letzteren Ende sitzen überdies mehrere, meist drei, spitze Zinken auf, von denen der unterste der grösste zu sein pflegt. Untersucht man die Haken nicht bloss in der Profilan- sicht — wie dies bisher fast ausschliesslich geschah — , sondern auch in der Flächenansicht, so findet man, dass den erwähnten drei übereinander geordneten Zinken in Wirklichkeit drei Reihen solcher entsprechen, von denen natürlich in Folge der Krümmung des Kopfes, bei einer gegebenen Einstellung des Tubus, nur je eine deutlich zur Ansicht gelangen kann. Jede dieser Reihen enthält 7 — 10 Zinken, so dass deren im Ganzen etwa 20 — 30 vorhanden sein mögen. An Stelle der bei den Pfriemen vorhandenen Säume werden die Haken, und zwar deren Köpfe, von dünnhäutigen, an ihrer concaven Seite geöffneten Hauben, umhüllt, welche Gebilde wahrscheinlich nur beim Durchbrechen der Hypodermis eine Rolle spielen, indem sie bei den ausgebildeten Haken häufig fehlen, oder doch nur unvollkommen erhalten sind. In der Profilansicht kommt man über das wahre Verhalten dieser Hauben schwer in's Klare; es bedarf hierzu ebenfalls der Ansicht in der Pronatio und Supinatio. Die letztere ist am geeignetsten, um sich davon zu überzeugen, wie die Hauben nach innen zu geöffnet sind. Man findet sie bald fest mit dem Hakenkopfe verwachsen, bald weit von ihm abstehend; in den meisten Fällen ist ihr Rand glatt, zuweilen aber erscheint er auch mit einer ähnlichen Zähnchenreihe besetzt, wie der Hakenkopf selbst deren mehrere besitzt. An Haken, auf welche Kalilauge eingewirkt hatte, oder welche einem starken Drucke ausgesetzt worden waren, sah ich häufig die oberste Zähnchenreihe des Kopfes sich gemeinsam mit der Haube ablösen, so dass nach dieser Beobachtung die Herkunft jener Haubenzähne nicht zweifelhaft sein kann. Die Zahl der in einem Parapodium enthaltenen Haken schwankt ausserordentlich je nach der Körperregion. In den neuralen Parapodien der ersten abdominalen Segmente eines erwachsenen Notomastus Uneatus zählte ich deren 115, in den hämalen 40 ; in der Abdomen- mitte desselben Thieres neural 95, hämal 34, und am Abdomenende sowohl neural, als hämal je ungefähr 30. Von da ab fährt die Zahl der Haken fort stetig weiter zu sinken, bis schliesslich am nachwachsenden Schwanzende — in den in der Entwickelung begriffenen Parapodien — nur noch einzelne, ebenfalls in unvollkommener Ausbildung befindliche, an- getroffen werden. In ihrer Structur stimmen die Haken im Wesentlichen mit den Pfriemenborstcn über- ein; sie bestehen wie diese aus einer homogenen Scheide und einem hiervon abweichend geformten Inhalte^). Während aber bei den Pfriemenborsten dieser Inhalt der ganzen Länge nach aus Fasern besteht und nur zuweilen an der Basis ein protoplasmatisches Ansehen darbietet, treffen wir bei den Haken umgekehrt zuweilen nur die obere Hälfte aus Fasern zusammengesetzt und den ganzen übrigen Theil von einer körnigen Masse erfüUt. Bei Notomastus Benedeni, besonders aber bei Notomastus pi'ofiiiidus kommt es sogar vor, dass ein verschieden grosser Theil des Innenraums von einer gelben Substanz ^) eingenommen wird, deren a) Taf. 13. Fig. 5. b) Taf. 33. Fig. 7. Zool. Statiiin •/.. Neaiu'l, Fauna und Flora, Golf von Neapel, l'apitolliilen. JQg A. Anatomisch-Histologischer Theil. Elemente auffallend mit den Excretbläschen der Nephridien, der ßlutscheiben sowie des Peri- toneums übereinstimmen. Im Hinblicke auf die traditionell anerkannte systematische Bedeutung der Borsten, ins- besondere der Haken, habe ich von jeder Notomastus-SYtecies die verschiedenen Körperregionen daraufhin vergleichend untersucht"). Das Resultat ist ein für den Systematiker keineswegs er- freuliches zu nennen; denn nicht nur sind die Haken der verschiedenen Körperregionen einer gegebenen Species unter sich von grösster Aehnlichkeit, sondern auch die Unterschiede der- selben in den verschiedenen Species sind überaus geringfügig. Hierzu kommt noch, dass die Hakenköpfe bezüglich der Zahl, Form und Grösse ihrer Zähnchen in allen Individuen eine geAvisse Variabilität zeigen, und endlich hat man mit dem Factum zu rechnen, dass in Folge der S-förmigen Krümmung, sowie des prismatischen Querschnitts der Haken, selten Bilder von genau gleich orientirten Exemplaren zu Gesicht kommen. Immerhin liess sich constatiren, dass die Haken der Untergattung CUstomastus sich von denjenigen der Untergattung Tremo- mastus durch kräftigere Ausbildung der Köpfe und Zähnchen, sowie durch die bedeutendere Länge und stärkere Krümmung der Basen auszeichnen. Innerhalb der Untergattung CUsto- mastus ist sodann für die Haken der Varietät Notomastus lineatus Balaitofflossi^) charakteristisch, dass die äussere Anschwellung des Hakenschaftes viel stärker ausgebildet ist und sich daher im Profil viel schärfer vom Halse absetzt, als bei den Haken der typischen Arf). Die Haken des Notomastus Benedeni^*) zeichnen sicli gegenüber denjenigen des Noto- mastus lineatus hauptsächlich durch ihre Gestrecktheit aus; denn die Hakenbasen der ersteren Art biegen in einem viel stumpferen Winkel um, als diejenigen der letzteren; ferner sind die Köpfe etwas kleiner und die Zähnchenreihen weniger zahlreich und weniger ausgeprägt. Noch gestreckter verlaufen die Haken und noch weniger ausgebildet sind deren Köpfe — besonders im Hinblick auf ihre viel bedeutendere Grösse — bei den zwei anderen Arten, dem Notomastus profundus ^) und Notomastus fertilis f) . Zuverlässige Merkmale für die Unter- scheidung der Haken dieser letzteren zwei Arten zu finden war mir aber nicht möglich. Die Haken entwi ekel ung geht wie bei den meisten anderen daraufhin untersuchten Anneliden auch bei den Capitelliden in der Hakenspirale vor sich?); es ist für jeden ent- stehenden Haken je eine Zelle, genauer je ein Kern der Ausgangspunkt. Das Erste, was man wahrnimmt, ist ein glänzendes, kaum messbares Pünktchen, welches sich beim Heranwachsen als die Anlage des Hauptzahnes des Hakenkopfes erweist. Weiterhin bildet sich der Kopf selbst mit einer Zähnchenreihe; im nächsten Stadium ist der Kopf bereits mit mehreren Zähnchenreihen, der Haube, sowie mit einem kurzen Halse ausgerüstet, und von da ab be- a) Taf. 31. Fig. 1—21. b) Taf. 31. Fig. 5—7. c) Taf. 31. Fig. 3. 4. d) Taf. 31. Fig. 10. 11. e) Taf. 31. Fig. 14. 1,^). f) Taf. 31. Fig. 18—21. g) Taf. 12. Fig. 5, Pd. S. *) Die von Cr-APAiiknE gegebene Abbildung der Haken dieser Species ist unkenntlich; der betreffende Haken könnte irgend einer Notomastus-Form angehören ; nur würde man denselben als am Kopfe verstümmelt be- zeichnen müssen. I. Notomastus. 7. Parapodien. JQ7 schränken sich die Entwickelungsvorgänge lediglich auf die Ausbildung des Schaftes, dessen Wachsthumsrichtung, wie aus dem Vorhergehenden erhellt, von der Spitze zur Basis hin verläuft ^). Bezüglich der chemischen Beschaffenheit der Borsten ist hervorzuheben, dass sie, im Gegensatze zur Cuticula, sich der Einwirkung von Kalilauge gegenüber resistent erweisen. Sie quellen zwar unter dem Einflüsse dieses Reagens ziemlich stark auf, werden aber nicht gelöst; es besteht daher aller Wahrscheinlichkeit nach der organische Theil ihrer Substanz hauptsächlich aus ('hitin resp. aus einem dem Chitine verwandten Körper. Ausführlicheres hierüber findet man im morphologischen Theil, Kapitel Haut. Es bleibt noch der die Parapodien in Bewegung setzenden Muskulatur zu gedenken. Von der der Leibeshöhle zugekehrten Basis eines jeden Thoraxparapodiums verläuft eine be- deutende Anzahl Muskeln, strahlenförmig divergirend, zur Leibeswandung, um sich unter verschiedenen Winkeln an dieser Wandung zu befestigen ^) . Es ist klar, dass die Contraction dieser Muskeln das eingezogene Parajjodium zur Ausstülpung bringen muss, dass sie daher als Protrusoren betrachtet werden müssen. Ausserdem sind in jedem Segmente je die neuralen und hämalen Parapodien einer Seite durch ein ziemlich breites Muskelband unter- einander verbunden, welches Band ich nach dem Vorgange Spengel's '»Interbasalmuskel«^) nennen will. Ich schliesse mich ferner Perrier an, der in diesen, von ihm auch bei ver- schiedenen Lumbriciden aufgefundenen Interbasalmuskeln die Retractoren der Parapodien ver- muthet. Es ist in der That nicht einzusehen, auf welche Weise sonst die ausgestülpten Para- podien wieder eingestülpt werden sollten. Wenn diese Auffassung richtig ist, so kann die Retraction je eines neuralen und hämalen Parapodienpaares nur simultan geschehen, und dass dem in der That so ist, wird durch die Beobachtung des lebendigen Thieres bestätigt. An den abdominalen Parapodien, und zwar an den neuralen, fällt zunächst ein mächtiger Muskel auf, welcher in schiefer Richtung, nämlich von der lateral-hämalen nach der median- neuralen Körperregion verläuft, um sich schliesslich zwischen den Bündeln der Stammes- Längsmuskulatur anzuheften '^) . Die Aufgabe dieses wahrscheinlich von der transversalen Muskulatur abstammenden Stranges kann nur darin bestehen, die Enden der halbkreisförmig verlaufenden Tori einander zu nähern, mit welcher Annäherung natürlich eine Spreizung der Haken im entgegengesetzten Sinne einhergehen muss. Ferner sind sowohl die neuralen, als auch die hämalen Tori mit einer grossen Anzahl parallel der liängsaxe des Thieres gerichteter, aus der Ringmuskulatur entspringender, dünnerer Muskelfäden ausgerüstet^), deren Contraction die Bewegung eines oder mehrerer Haken in einer auf die vorige rechtwinklig verlaufen- den Richtung zur Folge hat. Je nachdem sich von diesen Muskelfäden die köpf- oder schwanz- wärts gelegenen einzeln oder gruppenweise contrahiren, kann nun, im Vereine mit der Wirkung des zuerst genannten Stranges, ohne Zweifel eine sehr mannigfaltige Kombination von Haken- bewegungen zu Stande kommen. Endlich sind auch die hämalen und neuralen Tori eines a) Vergl. Taf. 22. Fig. 7. b) Tal'. 2. Fig. 21. Taf. 10. Fig. 10. 11. Fd. F. c) Taf. 2. Fig. 21. Taf. 12. Fig. 1. Fd. J. M. A] Taf. 13. Fig. 1. e) Tal'. 12. Fig. 6. 7. Taf. 13. Fig. 1. Taf. 11. Fig. 22. Fd. H. D. M. ]^Q8 A. Anatomisch-Histologisclier Thcil. jeden Segments durch Interbasalmuskel verbunden. Diese letzteren, an diesem Orte offenbar functionslosen Muskeln sind wohl als Erbstücke aus einer Zeit zu betrachten, in der auch die abdominale^ Parapodicn noch der Retractilität fähig, rcsp. in der sie den thoracalen noch ähnlich geformt waren. Zum Schlüsse noch ein Wort über den Begriff »Borstendrüse". Ich weiss nicht, wer zuerst die in der Leibeshöhle eingeschlossenen Thcile der Parapodien so genannt hat ; wahrschein- lich war das unverkennbar drüsige Ansehen jener Theile dafür maassgebend. Die vorstehende Beschreibung hat aber gezeigt, dass die Berechtigung des genannten Ausdruckes auch vor einer strengeren Prüfung sehr wohl bestehen kann. Abgesehen von der Hauteinstülpung ist das Parapodium in der That nach dem Plane einer Drüse und zwar, ebenso wie das Nephri- dium, nach dem Plane einer cavernösen Drüse aufgebaut. Wie bei den Nephridien, so be- stehen auch bei den Parapodien die resp. Drüsen aus einem von der Membrana propria ab- stammenden Fachwerke und einem darin befindlichen Zellenmaterial. Nur werden im ersteren Falle die Ausscheidungsproducte in Form von Excretbläschen durch einen gemeinsamen, stabilen Canal nach aussen geschafft, wogegen sich im letzteren Falle die entsprechenden Pro- ducte in Form von Borsten ihre eigenen, vorübergehenden Ausführungsgänge zu bohren pflegen''). 8. Respirationsorgane. Kiemen als distinctc, ausschliesslich zum Behufe der Athmunpf dienende Organe wurden zuerst von GrubkI) bei dem von ihm entdeckten Genns Dasybranckus [Dasymallus] wahrgenommen. (Ilapareue •') ver- suchte sodann mit diesen Organen die von ihm missverstandenen Sinneshügel des Notomastus zu vergleichen; denn es war ihm nicht unwahrscheinlich, dass diese Hügel rudimentäre Kiemen, oder aber Oeffnungen darstellen, aus welchen ähnlich wie bei Dasyhrcmchus Kiemen hervorgestreckt werden könnten. Erst in einer späteren Untersuchung wurde Claparede^) gewahr, dass beim Genus Notomastus die dorsalen, taschenförmig ausgebuchteten Enden der neuralen Hakenwülste die Rolle von Kiemen übernehmen; so be- schrieb er dieselben insbesondere von Notomastus Uneatus, bei welcher Art sie im vorderen Abschnitte des Abdomens eine viel höhere Ausbildung als bei irgend einer anderen Art des Genus aufweisen. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass die taschenförmigen Ausbuchtungen der neuralen Hakenwülste des Notomastus^) die Rolle von Kiemen siiielen; wenigstens ist nicht , ein- zusehen, aus welchem Grunde sonst sich diese Taschen selbständig contrahiren sowie abwechselnd mit Blut füllen und wieder leeren sollten. Die relativ dünne Beschaffenheit ihrer Wandungen lässt sie' überdies für den Respirationsact sehr geeignet erscheinen. Als Organe, die sich lediglich aus einem Abschnitte abdominaler Parapodien entwickelt liaben, ist ihr Vor- kommen natürlich sammt ihrem Mutterorgane auf das Abdomen beschränkt. Hier treffen wir sie sodann am meisten ausgebildet am Anfange, wo sie bis 1 nun lang werden können; a) Taf. 2. Fig. 2—4 und ü— 7. Pd. K. a) Veigl. den Physiologischen Theil, Kajütel Nephridien. 1) 1. p. 2. c. (Beschreibung neuer Anneliden) p. 167. 2j 1. p. .5. c. p. ÖS. 3) 1. p. 8. c. p. 279. I. Notomastiis. 8. Respirationsorgane. 109 weiterhin nehmen sie an Grösse immer mehr ab, bis sie schliesslich nur noch unscheinbare Höcker darstellen. Wie die neuralen Hakenwülste so ragen auch deren Anhänge, die Kiemen, am Anfange des Abdomens bis zum Rücken herauf, um sodann im hinteren Kör- pertheile, entsprechend dem Verlaufe der Seitenlinie, allmählich wieder auf die Flanken der Segmente herabzurücken ^i) . Wie aus der Beschreibung der Parapodien '-"^ erinnerlich sein wird , kommen die Parapodhöhlen dadurch zu Stande, dass sich an den betreffenden Körperstellen die Haut nebst Ringmuskulatur, sowie eine Anzahl Bündel der Ivängsmuskulatur von der Hauptmasse letzterer Muskulatur ablösen. Die Kiemenhöhle ist nun nichts Anderes als eine zipfelförmige Verlängerung dieser Parapodhöhle ^) und daher zeigen sich auch die Wandungen beider Höhlen in ganz übereinstimmender Weise aufgebaut; nur erscheinen diese Wandungen im Bereiche der Kiemenhöhle erheblich verdünnt. Diese für den Respi- rationsprozess so wichtige Verschmächtigung ist dem Umstände zuzuschreiben, dass die Hauptmasse der Ringfaserschicht, welche im Parapodium, in mehrere Bündel gespalten, längs der Hakenreihe verlief, zwar, wo sie diese Haken verlässt, wieder als geschlossenes Bündel auftritt, aber nicht um sich als Schicht an die Kiemenwand anzulegen, sondern um sich aufs Neue zu verzweigen und (nebst Aesten der Ivängsmuskulatur) die Kiemenretractoren bilden zu helfen; diese Kiemen können nämlich etwas zurückgezogen werden. Schon bei Notomastiis Uneatus und N. Benedeni fällt es beim Studium der Blutcirculation auf, dass auch die hämalen Hakenwülste auffallend reich vom Blutstrome versorgt werden; man würde aber von diesen hämalen Parapodien in Anbetracht des vollständigen Mangels besonderer Aussackungen kaum als kiemenartigen Organen sprechen können. Anders bei Noto- mastiis fertiUs'^) und N. profmidus^), bei welchen Arten, wie im vorhergehenden Kapitel schon beschrieben worden istf^), die betreffenden Parapodien kissenartig angeschwollen sind und einen umfangreichen Hohlraum einschliessen, welch' letzterer durch besondere Muskeln ebenso eingeengt werden kann wie derjenige der neuralen. Wir haben daher in diesen Arten neurale und hämale Parapodkiemen zu unterscheiden. Bei Notomastus profundus'^) erheben sich überdies in der hinteren Region des Abdomens die hämalen Parapodkiemen, etwa vom 40. Segment an, jederseits zipfelförmig, so dass die Befähigung der hämalen Parapodien, Ausgangspunkt von Kiemenbildungen werden zu können, jedem Zweifel entrückt i^t. Mit dem Auftreten dieser hämalen Zipfel verwandeln sich bei Notomastus ijrofundus auch die neuralen Hakentaschen in lange, cylindrische, im ausgedehnten Zustande bis 1 mm messende Schläuche, welche ähnlich den Dasybranchus-Kieiwen vollkommen in die Leibeshöhle zurück- gezogen Averden können. Die Einziehung wird von denselben Muskeln besorgt, welche auch a) Taf. 10. Fig. 1. Taf. 15. Fig. 31. Pd. K. n. h) Taf. 10. Fig. 1. 2. Taf. 12. Fig. 2. Pd. K. H. c) Taf. 10. Fig. 2. Pd. K. H. h. d) Taf. 2. Fig. 6. Taf. 12. Fig. 2. Pd. K. H. h. e) Taf. 2. Fig. 7. Taf. 13. Fig. 6. Pd. K. n. und Pd. K. h. a) Vergl. p. 102. ß) Vergl. p. 103. 110 A. Anatomisch-Histologischer Theil. im Vorderlcibc die Hakentaschen ^allerdings in nur geringem Grade vind nie bis zur voll- kommenen Einstülpung in die Leibeshöhle) zurückzuziehen vermögen. Die Ausstülpung wird allein durch den Druck der Blutwelle besorgt. Auch für die Structur dieser durch ihre (irösse und vollkommene Retractilität in der Kiemenmodificatiou fortgeschrittenen Anhänge des Hinterleibes von Notomastus profundus gilt noch die Regel, dass sie einfache Ausstülpungen des Hautmuskelschlauchs darstellen; denn alle Schichten des letzteren treffen wir in genauer Reihenfolge auch in ersteren. Während bei Notomastus profundus auffallend verlängerte, zipfelförmige Kiemen erst am Abdomenende auftreten, finden sich solche bei dem (leider nur in wenigen Fragmenten zur Untersuchung gelangten) Notomastus formiaims'') schon im Abdomenanfange und zwar ebenfalls sowohl hämal, als neural entwickelt; nur mit dem Unterschiede, dass bei ihm die Zipfel hämal nicht paarig an jedem Parapodium, sondern in der Einzahl, und zwar am ventralen Ende jedes solchen, angebracht sind. Wie sich diese Kiemen abwechselnd mit Blut füllen und leeren, auf welche Weise ferner das zu- und abströmende Blut im Körper circulirt, wird weiterhin beschrieben werden; ich verweise daher auf jene Stelle ß). Hier möchte ich nur noch hervorheben, dass neben allen diesen Kiemenbildungen jedenfalls auch der Haut und dem Darme ein wirk- samer Theil der Athemthätigkeit zufällt. Auf dem Rücken ist der Hautmuskelschlauch so stark verdünnt, dass am frischen Thiere das Blut stets als breiter rother Streif hindurch- schimmert. Die Darmrespiration ist zweierlei: einmal gelangen durch den sich beständig aus- und einstülpenden Rüssel nicht unbeträchtliche Quantitäten Blutes mit dem äusseren Medium in Contact, und zwar in einen um so ausgiebigeren, als die Blut und Seewasser scheidenden Rüsselwandungen ziemlich dünn sind, sodann haben Experimente mit in Carmin- Seewasser gehaltenen Thieren ergeben, dass auch Notomastus, allerdings entfernt nicht in der Menge wie Capitellat), Seewasser verschluckt, so dass die den Darm umspülende Hämolymphe event. von letzterem Organe aus mit Sauerstoff versehen werden kann. Bei der Darmrespi- ration spielt wahrscheinlich auch die Hinterdarmrinnc sowie ihre F'ortsetzung, der Nebendarm, eine Rolle''). Wenn auch die respiratorische Thätigkeit der Haut und des Darmkanals bei Notomastus im Ganzen nur wenig ausgiebig ist, so hat sie doch selbst als Nebenfunction insofern Bedeutung, als wir sehen werden, dass bei einem anderen Gliede der C-apitelliden- famiüe (bei Capitella capitata) diese Nebenfunction eine so hohe Steigerung erfahrt^), dass sie die in Wegfall gelangten Kiemen zu ersetzen vermag. c.) Vergl. den Morphologischen Theil, Kapitel llespirationsorgane. [i] - Kapitel Hänaolymphe. •{) - Capitella, Kapitel Respirationsorgane. 5) - p. 44. s) - Capitella, Kapitel llespirationsorgane. I. Notomastus. 9. Nephvidien (Segmentalovgane). J J J 9. Nephridien (Segmentalorgane)^). Die erste Eiwähnung von Nephridien bei Capitelliclen geschah durch D'Uuekem '). In der Charak- teristik der von ihm aufgestellten, das einzige Genus Capitella mit den beiden Arten C. capitata und. ßni- hriata umfassenden Familie der Capitellidees figurirt der Satz: »Appareil secretoire renal compose de deux canaux glanduleux, places symmetriquement dans presque toiis les anneaux du corps«. In der Beschreibung der C. ßmbriata hat D'Udekem diesem Satze noch die liemerkung hinzugefügt, dass wimpernde Cilien im Inneren der drüsigen Canäle einen Strom erzeugen, und dass es ihm, in Folge der grossen Menge der diese Organe umgebenden Plasmakugeln, nicht gelungen sei, deren innere und äussere Mündungen wahr- zunehmen. Ueber das Vorkommen von Nephridien beim Genus Notomastus berichtete zuerst Kbferstein^) gelegentlich seiner Beschreibung des N. ruhicundus [Capitella rubicunda). Seinen Angaben zufolge hat dieser Wurm mit Ausnahme der vordersten neun, in allen Segmenten Nephridien. Diese letzteren haben eine deutliche OefFnung nach aussen wie nach innen, und die Wimperrichtung in ihrem vielfach gewundenen Canale führt von innen nach aussen. Bemerkenswerth ist, dass Keferstein bald inmitten der Segmente gelegene Spalten, bald auf den Segmentgrenzen, zwischen den neuralen und hämalen Fussstummeln gelegene, von zwei Lippen begrenzte Oeffuungen als die äusseren Mündungen der Nephridien darstellt*). Das Vorkommen von je einem Paar Nephridien in allen Körpersegmenten des Thieres mit Aus- nahme der vordersten wird kurz nach der Keferstein 'sehen Publication in einer ausführlicheren Beschrei- bung des N. rubicundus von Seiten CL.^PARiiDE's ■') bestätigt. Letzterer stellt die betreffenden Organe als safrangelbe, viellappige, birnförmige Drüsen mit nach vorn gerichteter Spitze dar. Im Inneren der Drüsen komme ein gewundener Canal zum Vorschein, dessen vorderes Ende entweder blind endige, oder — er konnte darüber zu keiner Gewissheit gelangen — in die Leibeshöhle münde, während das hintere die Rückenwand durchbohre und nach aussen führe. Auch Claparede hält die zwischen den neuralen und hämalen Parapodien gelegenen, von zwei Lippen eingefassten Querspalten (also die Seitenorgane) für diese äusseren Mündungen der Nephridien und fügt noch hinzu, dass zwischen den beiden Lippen starre, lange, nicht flimmernde Wimpern hervorragen?). In seinen »Glanures Zootomiques«, in welchen er^) zwei neue Notomastus-Axten, den Nototnastus Sarsii und Notomastus Benedeni^ sowie den Dasybranchus caducus Grube's aus Port-Vendres beschrieb, hat er diesen Irrthum bezüglich der äusseren Mündungen der Nephridien berichtigt. Es wurde ihm klar, dass jene auf den Segmentgrenzen gelegenen und mit starren Wimpern besetzten Querspalten — welche sich auch an den beiden neuen Arten vorfanden — gar Nichts mit den Nephridien zu thun haben; er ver- muthet nun, dass sie entweder zur Entleerung der Geschlechtsproducte dienen, oder aber möglicherweise Rudimente der Dasybranchus-\\Äem.e darstellen**). Die Nephridien der beiden neuen Arten schildert Cla- parede mit folgenden Worten: »J'ai dejä signale la couleur sombre des organes segmentaires du N. Sarsii. Ces organes ont la forme d'un boyau forme de deux parties: l'une plus large, l'autre plus etroite. La pre- miere est fixee par l'une de ses extremites ä un point de la paroi du corps situe immediatement en avant de l'extremite dorsale du tore hamifere ventral; l'autre se continue dans la partie plus etroite, qui est distinc- a) Vergl. p. 16. Anmerkung. ß) Vergl. p. 76. 1) 1. p. a. c. p. 25. 2) 1. p. 4. c. p. 124. 3) 1. p. 4. c. p. 26. 4) 1. p. 5. c. p. 49. *) Es wird aus dem Folgenden klar werden, dass weder die einen noch die anderen Bildungen etwas''mit den Mündungen der Nephridien zu thun haben. Erstere entsprechen wahrscheinlich den Mündungen von Genital- schläuchen, letztere sind überhaupt keine Poren, sondern Sinneshügel (Seitenorgane). Vergl. p. 76. Anmerkung. **) In Bezug auf das Verfehlte auch dieser Hypothese vergleiche man p. 76 und 78. \\2 ^- Anatomisoh-Histolo^ischer Theil. tement tubulaire et renfenne im canal cilic. Cette partle tubulaire va s'ouvrir ii l'exterieiir k une ceitaine clistance en avant du tore dorsal du meme cöte. L'oiiverture est plaeee ä la base d'une languette saillante large de 0™", 10, creusee en gouttiere sur l'une des faces. Les deux extremites seules de l'organe segmen- taire sont fixes; le reste, replie sur lui-meme, flotte dans le liquide perivisceral. II existe, en general, vine mince bride qui unit directenient l'une des extremites de l'appareil ä l'autre. La couleur sombre de l'organe est due ä la presence dans sa paroi d'une multitude de cellules arrondies, renfermant chacune une concre- tion spherique d'un brun sombre. Les plus grandes de ces cellules ont xin diamctre de (»"""jOlS. Les unes sont presque entierement remplies par la. concretion; les autres ne renfemient qu'un nodule relativement beaucoup plus petit. Ces cellules rappellent tout ä fait les elements secreteurs du rein des gasteropodes pulmones. II n'est du reste point invraisemblable que ces granules soient composes ici egalement d'acide urique. Je ne les ai malheureusement pas examines sous le rapport chimique. Les cellules ä secretion s'ctendent meme sur la bride mentionnee plus haut«. »Les Organes segmentaires (du N. Benedetii) sont entierement difFerents de ceux du iV". Sarsii, au point de permettre immedialement la distinction des deux especes. En efFet, tandis que ces organes sont noirs chez le N. Sarsii, ils forment chez le N. Benedeni une tache jaune claire ä droite et ä gauche de chaque segment hamifere. Leur forme est du reste entierement difi"erente; ils ne presentent point Tappa- rence d'un boyau, mais d'un corps semi-lunaire ä convexite tournee du cote interne. La masse de l'organe est formee par des vesicules remplies d'un liquide jaune transparent, entre lesquelles des cellules isolees, renfermant une concretion dure, sont semees de distance en distance. On distingue dans l'organe les meandres d'un canal vibratile qui m'a paru s'ouvrir ä l'exterieur, ä une petite distance de l'extremite du tore ventral«. DasyhrancJms , dem Grube die Segmentalorgane abgesprochen hat, besitzt vom 26. Segment ab jederseits in der Leibeshöhle einen kleinen, langgestielten, mit einer fein granulirten Masse ausgefüllten Körper*). »Je ne serais pas etonne« — sagt Claparede mit Kezug auf diese Körper — »qu'il fallut comparer ces organes aux organes segmentaires des Notomastus«. Und weiter: »Je dois dire cependant que j'ai con- signe dans mes notes l'existence d'organes segmentaires tout difFerents, au moins dans les Segments hamiferes anterieurs d'un Dasybranche. J'ai neglige, il est vrai, d'indiquer s'ils presentaient la meme forme dans les Segments posterieurs. Ces organes rappellent tout ä fait ceux des Notomastus. Ils constituent un boyau glanduleux, replie sur lui-meme, dans l'interieur duquel j'ai poursuivi un tube cilie contourne en spirale irreguliere. L'ouvertxire externe de Torgane est plaeee au niveau des crochets, ä une distance egale des tores ventraux et dorsaux(f. Einen weiteren Beitrag zur Kenntniss der Nephridien von Capitelliden gab Cl.^parede ') in seinen Annelides Chetopodes du Golfe de Naples. Von den Nephridien des in diesem Werke als neu beschrie- benen Notomastus lineatus sagt er: »Les taches noires signalees dans la diagnose comme caracterisant chaque segment abdominal, sont dues ä la coloration sombre des organes segmentaires. Ces boyaux qui ont une Position presque transverse, sont tres-larges dans la partie tournee vers la paroi externe du segment, tres- amincis au contraire ä l'extremite opposee, oü parait etre la communication avec la cavite periviscerale. Le canal excreteur nait du milieu de la partie renflee. II est cylindrique et va s'ouvrir en droite ligne ä l'ex- terieur sur une petite pupille de la surface dorsale du segment«. Von dem auch in Neapel aufgefundenen Dasybranchus cachicus: »Chaque organe segmentaire forme une anse qui court parallelement ä la rangee de crochets ventraux. L'une des branches s'ouvre ä l'exterieur non loin de l'extremite de la rangee, du cöte dorsal, l'autre se prolonge vers la partie tergale de l'animal. Toutefois je n'ai pu reconnaitre sa terminaison. L'organe est jaune avec des taches claires disposees tres- regulierement et resultant des nucleus des cellules qui le constituent«. Für die Capitella major wird das Vorkommen sehr entwickelter Nephridien einfach constatirt. Bei Capitella capitata, welche Claparede in Neapel einem wiederholten Studium unterzog, ver- mochte er keine Segmentalorgane nachzuweisen. 1) 1. p. 8. c. p. 270. *) Diese Körper sind identisch mit den für Dasylranchus Gajolae cliarakteristisclien Parapod-Spiraldrüsen (vergl. Dasylranchiin, Kapitel l'arapodien). Die von Claparkde im Obigen erwähnte Dasybranclms-Form gehörte denn auch, wie im systematischen Theil nachgewiesen werden soll, nicht zu D. caducus, sondern zu D. Gajolae. I. Notomastus. 9. Nephridien. (Segmentalorgane) . a. Clistomastus. Jl^ Im Vorstehenden ist, meist mit den eigenen Worten der Autoren, Alles mitgetheilt, was bis heute über die Nephridien der Cajjitelliden bekannt geworden ist; es möge nun die Darlegung meiner eigenen Resultate folgen. Ich werde zunächst die Nephridien der Unter- gattung Clistomastus, sodann diejenigen der Untergattung Tre?notnastus beschreiben, indem sich, wie bereits bei der Charakterisirung beider Formen erwähnt worden isf), die Nephridien der- selben verschieden verhalten. a. Clistomastus. In ihrer typischen Ausbildung haben die Nephridien des Notomastus Imeatus die Form von in zwei Schenkeln auslaufenden Keulen'^). Der längere und breitere (centripctale) Schenkel führt zur inneren, der kürzere und schmälere (centrifugale) führt zur äusseren Mündung. Von dieser häufigsten Form linden sich nun aber sehr mannigfache Variationen. Zum ersten erweist sich der von den beiden Schenkeln eingeschlossene Winkel bald spitz, bald stumpf, sodann rückt die Stelle, an der sich die Keule in die zwei Schenkel spaltet bald sehr weit nach vorn, bald sehr weit nach hinten. Im letzteren Falle kann dann von einer in zwei Schenkel auslaufenden Keule kaum mehr die Hede sein, das Nephridium stellt sich als einfachen, zur Schleife umgebogenen Strang oder Schlauch dar. Letztere Form haben wir auch sicherlich als die ursprünglichere anzusehen, aus welcher sich die andere durch streckenweise Verwachsung der Schleife erst herausgebildet hat. Diese Auffassung wird auch durch die Thatsache unterstützt, dass man häutig die keulenförmigen Nephridien durch einen leichten, an beiden Schenkeln ausgeübten Zug bis hoch hinauf trennen kann, ohne dass es hierbei zu einer Zerreissung der Wandungen käme. Neben dieser auf eine Vereinfachung hinauslaufenden Modification kommen nun aber auch solche Um- bildungen vor, welche das Organ complicirter geformt erscheinen lassen. Das Nephiidium kann nämlich knospenförmige Fortsätze entwickeln, welche entweder am Kopfe der Keule (Schleife), oder in der Nähe des centripetalen, oder endlich mehr in der Nähe des centrifugalen Schenkels auftreten. Beim Beginne meiner Untersuchungen habe ich, im Hinblicke auf die That- sache, dass zuweilen in einem vind demselben Segmente auf einer oder auf beiden Seiten mehr als ein Nephridium angetroffen wird, die Möglichkeit in's Auge gefasst, dass solche Seitensprosse selbständig werden und auf diese Weise zu der auffallenden Vermehrung der Organe Veranlassung geben könnten. Bald habe ich mich aber davon überzeugt, dass eine Ver- mehrung der Art nicht zu Stande kommt, indem mir Präparate mit in der Bildung begriffenen secundären Nephridien zu Gesicht kamen, aus denen hervorging, dass sich letztere wahr- scheinlich vom Trichterepithel . schon vorhandener Nephridien aus entwickeln. Fig. 26. Taf. 2 zeigt solch ein jugendliches secundäres Nephridium. Der schon ziemlich ausgebildete Trichter a) Taf. 34. Fig. a) Vergl. p. 18. Zoul. Sliüou i. Neapel, Fauna u 114 A. Anatomisch-Histolugischer Tlicil. stellt mit demjenigen des ursprünglich allein diese Segmenthälfte einnehmenden Nephridiums noch durch eine Zellbrücke in Zusammenhang; dagegen ist der später so massige Körper nur durch einen schmalen, wie es scheint des Lumens noch entbehrenden Zellstrang vertreten, welcher noch keinerlei Andeutung von Schleifenbildung erkennen lässt. Das distale Ende durchbohrt zwar, um nach aussen zu münden, die Körperwandungen, von einem Schorn- steine ist aber noch nichts zu sehen; auch sind in dem Organe noch keinerlei Concremente vorhanden. Die im Vorhergehenden geschilderten Formveränderlichkeiten lassen sich nicht nur durch Vergleichung verschiedener Individuen, sondern auch durch Vergleichung verschie- dener Segmente desselben Thieres feststellen; ja das Variiren geht so weit, dass häufig die in einem und demselben Zoniten gelegenen Nephridien nicht unerheblich voneinander abweichen. Die Nephridien haben meistens eine auffallende Färbung, welche auf dem Vorhanden- sein eigenthümlicher, weiterhin ausführlich zu besprechender, gelblicher bis bräunlicher Con- cretionen beruht*). Es hängt ganz von dem Grade der Anhäufung dieser Concretioncn ab, ob die Nephridien schwarz, braun, gelb oder grau gefärbt erscheinen. Die schwärzliche Färbung ist die vorherrschende, aber daneben trifft man doch auch, und zwar zuweilen in einem und demselben Thiere, die verschiedenen anderen Pigmentirungen; nur der centripetale Schenkel erscheint constant viel weniger tief gefärbt als der übrige Theil des Organs. Bezüglich ihrer Grösse schwanken die Nephridien nach Alter, Individuum und Leibes- region; sie pflegen bei älteren Thieren allgemein umfangreicher zu sein als bei jüngeren; von einem gewissen Stadium ab hört aber die Altersverschiedenheit auf, die Grösse dieser Organe zu beeinflussen; denn man trifft oft Thiere von 5 — 6 mm Thoraxlänge, in denen die Nephri- dien eine bedeutendere Ausdehnung zeigen, als bei solchen, deren Thorax 6 — 10 mm misst. In der Segmentreihe eines gegebenen Thieres nehmen sie eine Strecke weit von vorn nach hinten ziemlich allmählich an Grösse zu; von da ab bleiben sich dann aber die Maasse an- nähernd bis zum Abdomenende gleich. Wie hinsichtlich ihrer Form, so variiren endlich auch bezüglich ihrer Grösse die Nephridien der beiden Seiten eines und desselben Segments. Was die absolute Grösse betrifft, so beginnen dieselben, abgesehen von denjenigen des Thorax und Abdomenanfangs, insofern sie in Degeneration begriffen sind, meist mit einer liänge von un- gefähr 200 fji, wachsen im Verlaufe der ersten 20 — 30 Segmente bis auf etwa 700 oder 800 (x, um diese Ijänge bis zum Körperende annähernd beizubehalten. Hinter diesen Maassen bleiben aber in der Regel die secundär auftretenden Nephridien nicht unbedeutend zurück. Bezüg- lich aller dieser hervorgehobenen Grössenverhältnisse verweise ich auf die unten p. 118 auf- geführte Liste, in der die Maasse von Nephridien verschieden alter Thiere und verschiedener Leibesregionen zusammengestellt sind, sodann auch auf nebenstehende Holzschnitte, welche eben solche Organe verschiedener Regionen unter derselben Vergrösserung mit dem Prisma gezeichnet darstellen. a) Taf, 34. Fig. 1—6. I. Notomastus. 9. Nephridien (Segmentalorgane), a. Clistomastus. 115 Fig. 2 Nephridien von einem Notomastus lineatus jnv. Thoraxlinge 4 mm Fig. 4. Nephridien von einem Sotomnstus liueiitiis, Varletas llaliiiioylu. . vom 4len, b. vom lOten, c. vom llOten Abdomensegments. Thoraslänge 6 mm. Fig. 3") al. linkes, ar. rechte.s Nephridium vom Ite al. linkes, ar. rechtes Nephridium vom ßten ^ 12 - I Abdomensega Fig. 5 Nephridien era ähnlichen Thi( *) Im Uten Thoraxsegment fehlen die Nephridien; auch in den übrigen thoracalen Segmenten sind die- selben nur durch degenerirte Reste vertreten. **) Im 6ten Abdomensegmente rechts sind zwei Nephridien vorhanden. Die Zahl des el. er. zugehörigen Segments wurde zu notiren vergessen. 15» Jlß A. Anatomiscli-Histologisohcr Thcil. Weitaus bei den meisten Anneliden tritt die innere Mündung des Nephridiums in der Form eines frei in der Tieibeshöhle flottirenden FüUhoms oder Trichters auf, daher der viel angewandte Name Wimpertrichter. In der Untergattung Clistomastus ist nun von derart flottirenden Trichtern nichts zu sehen und diesem Umstände ist es wohl zuzuschreiben, dass die inneren Mündungen seiner Xephridien durchaus unbekannt blieben; begann doch auch ich mich nach langem, vergeblichen Suchen derselben allmählich der Ansicht zuzuneigen, dass sie bei unserer Capitellide, ähnlich wie es von einigen anderen Formen angegeben wird, überhaupt fehlen. Aber schliesslich fanden sie sich doch, nur eigenthümlich modificirt, und diese Erfahrung Avird wohl geeignet sein, auch jene Angaben über das Fehlen innerer Mün- dungen von Nephridien anderer Würmer zweifelhafter erscheinen zu lassen. Hat man einen N. Uiieatun resp. mehrere Abdominalsegmente eines solchen von einer der Medianlinien aus gespalten und durch Zurückschlagen der Seitenwandungen flächenhaft aus- gebreitet, so kommen die Nephridien derart zu liegen, dass ihr Verlauf unter starken Ver- grösserungen in situ studirt werden kann^). Der centripetale Schenkel lässt sich in diesem Falle meist bis zur Grenze der neuralen Längsmuskulatur oder noch ein Stück weit letzterer entlang gut verfolgen; plötzlich aber verliert man denselben aus dem Gesichte, indem er unter allmählicher Abnahme seines Durchmessers bald in die Tiefe jener Muskulatur, bald in die die zwei Längsmuskelstränge voneinander scheidende Spalte einzudringen, oder aber endlich sich flächenhaft auf dem parietalen Peritoneum auszubreiten scheint. Den letzteren, für das Studium der Trichter allein günstigen Verlauf bieten nur solche Präparate, welche der hinteren Region des Abdomens, wo die neurale Längsmuskulatur in massiger Entwickelung auf- tritt, entnommen sind. Da zeigt sich denn, dass die inneren Mündungen dieser Nephridien einfach durch die trichterförmig erweiterten, auf ihrer Unterseite innig mit dem Peritoneum verwachsenen Enden der centripetalen Schenkel repräsentirt werden^). Das liumen dieser Trichter, Avelche sich wenigstens stellenweise aus relativ wenigen, ihre Kerne am distalen Pole führenden Zellen zusammengesetzt erweisen, ist durchaus mit ungefähr 12 (i langen, leb- haft schlagenden C'ilien besetzt; ihr freier Rand dagegen ist durch eine Reihe viel längerer (30 — 40 [i. messender), frei in die licibeshöhle ragender Cilien ausgezeichnet. OJanz entgegengesetzt dem Verhalten der inneren Mündungen lassen sich die äusseren Mündungen'^) der Nephridien unschwer auffinden. Sie pflegen nämlich nicht wie bei den meisten anderen Anneliden einfache, den Hautmuskelschlauch durchbrechende Spalten darzu- stellen, sondern mit wenigen Ausnahmen auf relativ hohen, senkrecht von der Haut abstehen- den Fortsätzen angebracht zu sein. Diese Schornsteinen vergleichbaren Fortsätze •!) haben einen rundlichen Querschnitt und spitzen sich von der Basis gegen ihr Ende hin etwas zu. Ihre Länge beträgt bei erwachsenen Thieren 100 — 120 fx, ihre mittlere Breite bei denselben 30 (1. Solch ein Schornstein besteht aus zwei Bildungen*^): aus einer äusseren Haut, welche a) Taf. 2. Fis. 2!^— 2(i. b) Taf. M. Fig. 1. 2. c) Taf. Ki. Fig. 13. d) Taf. 2. Fig. 3. Taf. 13. Fig. 9. t2. Nrn. M. e) Taf. 13. Fig. 12. I. Notomastus. fl. Nephiidien (Segmentalorg:ane) . a. Clistomastus. II7 aus continuirlich mit der Cuticiila und Hypodermis des übrigen licibes zusammenhängt, und einem inneren, wimi)ernden Canal, der einerseits, und zwar an der Schornsteinmündung, in die genannte Haut übergeht, andererseits aber sich continuirlich in den, innerhalb der Leibes- höhle gelegenen, centrifugalen Schenkel des Nephridiums fortsetzt. Der genannte Schenkel hat, um nach aussen zu münden, selbstverständlich sowohl die Längs- als auch die Ringmus- kelschicht zu dm-chbrechen. Die Schornsteine sind nicht unbeweglich; einmal können sie schon in Folge der verschiedenen Körperbewegungen sehr mannigfaltige Stellungen annehmen, sodann aber können sie auch durch selbständige Zusammenziehung oder Ausdehnung in der Richtung der Längsaxe ihre Durchmesser verändern, und endlich ist die Schornsteinspitze bis zu einem gewissen Grade der Einstülpung fähig. Letztere Formveränderung dürfte für einen eventuellen Verschluss der Mündung nicht ohne Bedeutung sein. Ihre Lage haben diese äusseren Mündungen hinsichtlich der Längsaxe'^) auf der Grenze des ersten und zweiten Dritttheils der Segmentlänge, hinsichtlich der Queraxe'^) in der Mitte einer zwischen den hämalen und neuralen Parapodien gezogen gedachten, geraden Linie. Je nach- dem aber die neurale Längsmuskulatur höher hinauf oder tiefer herab rückt, finden wir auch — unbeschadet der C^onstanz jener relativen Lage — die Nephridien im Hinblicke auf die Queraxe bald mehr hämal, bald mehr neural gelagert; es werden eben, ähnlich wie die Kiemen, Seitenorgane und Parapodien, auch die Nephridien durch die öfters erwähnte Lage- veränderung der Seitenlinie '-") beeinflusst. Eine AbAveichung von der angegebenen relativ con- stanten Lage findet aber häufig in jenen Segmenten statt, welche eine Mehrzahl von Nephri- dien enthalten«!;, indem die secundären Organe bald tiefer, bald höher als das ursprünglich allein vorhandene ausmünden. Die Schornsteine sind keine constanten Bildungen; man findet nämlich zuweilen Thiere, bei denen die Nephridien auf wenig proeminirenden Höckern, oder in flachen, der Haut einverleibten Poren ausmünden, ja zuweilen sind an ein und demselben Individuum gewisse Segmente mit Schornsteinen ausgerüstet und andere nicht. Da ferner diese Organe sowohl bei c? als bei $, sowohl bei jüngeren als bei älteren Thieren zuweilen vorhanden sind und zuweilen vermisst werden, so ist an eine constante, etwa mit Geschlechts- oder Altersdifferenz einhergehende Verschiedenheit nicht zu denken. Bei erwachsenen Thieren ist das Vorkommen von Nephridien in der Regel auf den hinteren Körperabschnitt, auf das Abdomen beschränkt; bei jungen Thieren dagegen, deren Thorax die I^änge von etwa 3 — 4 mm noch nicht überschritten hat, finden sich in den meisten Fällen auch im vorderen Körperabschnitte, im Thorax, unverkennbare Rudimente von solchen. Die Rudimente dieser provisorischen Nephridien?) sind um so weniger dege- nerirt und finden sich in einer um so grösseren Zahl von Thoraxsegmenten, je jünger das betreffende Thier ist. Aus nachfolgender Liste v) ist ersichtlich, dass ein Notomastus Hneatus a) Taf. 13. Fig. 8. b) Taf. 2. Fig. 3. Taf. 13. Fig. 9. c) Taf. a) Vergl. p. 13, 31 und 78. ß) Vergl. p. Capitella, Kapitel Nephiidien. '(] Vergl. auch p. 115. Holzschnitte. 118 A. Anatomisch-Hisfologischer Theil. von 2,5 mm Thoraxlänge Nephridiiimrudimente im 7., S., 9. und 1 1 . Thoraxsegment erkennen Hess; ein anderer dagegen von 3,5 mm nur noch im 9. 10. und 11., und dass solche von über 3,5 mm Thoraxlänge endlich derartiger Rudimente ganz entbehrten. Bei der Vaiietas Bala- noghssi scheint der Schwund noch früher einzutreten, indem sich schon bei 3 mm Thorax- länge keinerlei Reste mehr auffinden Hessen. Es kamen mir keine jüngeren Thiere als die eben besprochenen zu Gesicht und so vermag ich auch nicht anzugeben, ob sich etwa bei solchen Tlioraxlinge dos Zahl seiner Ali- In Degeneration Nephiidien UlüS.^e der Nr. Thieres in domenseg- begriffene Nephri- des Nephridien in Bcmerlcnngen. Millimetern mente-) dien des Thorax Abdoni ens Millimetern. 1 2,5 8 im 7., 8., 0,05 u. 11. Seg- im 1.— 3. Segmente 0,2 —0,28 mente - 3.— 8. - 0,28—0,35 2 3,5 9 im 9. — - 1.— 5. _ 0,05 1 1 . Segmente - 5.— 9. - 0,21—0,28 0,28—0,35 3 4 40 - 1. - 2.— 5. - 5. — 10. -10.— 40. " 0, 2 0,24—0,3 0,3 —0,4 0,4 —0,42 4 7 5 - 1.— 7. - 0,28—0,42 5 10 20 - 1.— 4. _ 0,14 Im 4. Segment fehlen die Ne- phridien; in mehreren zwi-schen dem 15. nnd 25. gelegenen Seg- menten dagegen sind bald links. - 5.— 15. - 0,14—0,28 -15.— 25. _ 0,28-0,7 bald rechts je zwei solche vor- -25.-40. _ 0,7 handen. 6 10 60 - 1. - 2.— 5. - 5.— 10. -10.— 20. -20.— 60. - 0,23 0,32—0,42 0,42—0,56 0,56—0,74 0,74—0,84 Im li. Segment rechts zwei Nephridien. das Vorkommen provisorischer Nephridien noch weiter nach vorn als bis zuni 7. Thorax- segment erstreckt, oder nicht. Selbst bei den jüngsten Exemplaren, welche ich zu untersuchen Gelegenheit hatte;, ^\•aren diese Nephridien des Thorax functionsunfähig, in Degeneration be- griffen. Dass aber dieselben in einer früheren Epoche vollkommen ausgebildet und demgemäss functionsfähig waren, erscheint aus dem Grunde sehr wahrscheinlich, weil ich mich bei Capitella capitata — ■ deren juvenes ebenfalls in solchen Segmenten des Vorderleibes Nephri- dien besitzen, welche in erwachsenen Thieren derselben stets entbehren — vom Functioniren derselben überzeugen konnte "). Tn den Abdomen der jugendlichen Thiere treten die Nephridien in der Regel vom ersten bis zum letzten aller vorhandenen ausgebildeten Segmente in je a) Vei-gl. Capitella, Kapitel Nephridien. *) Man erhält in den meisten Fällen Thiere mit verstümmeltem Al)do daher auch nur die Segmentzahl solcher Bruchstücke. die betreffende Ziffer bedeutet I. Notomastus. 9. Nephridien (Segmentalorsane). a. Clistumastus. 119 einem Paare auf; in denjenigen der erwachsenen dagegen kommt es häufig vor, dass sich die Nephridien der vordersten Segmente in einem degenerirten Zustande befinden oder ganz fehlen, sowie, dass auch in verschieden weit nach hinten gelegenen Seg- menten bald das Organ der einen, bald dasjenige der anderen Seite, oder aber beide zu- sammen ausfallen. Diese Unregelmässigkeiten finden sich häufiger bei der Varietas Balam- glossi, als beim typischen Kneatus; insbesondere zeigt die erstere oft schon bei jüngeren Thieren einen Ausfall der vordersten Nephridien des Abdomens, was mit dem Fehlen der Rudimente im Thorax in gutem Einklänge steht. Eine andere Abweichung vom typischen Verhalten wird umgekehrt dadurch bedingt, dass sich in einzelnen Segmenten, entweder nur auf der einen Seite, oder aber auf beiden Seiten mehr als ein Nephridium vorfindet"). Weitaus in den meisten Fällen beschränkt sich diese Vermehrung auf die Zahl zwei, in einzelnen Fällen habe ich aber in den hintersten Abschnitten des Abdomens bis fünf Organe auf je einer oder avxch auf beiden Seiten des betreifenden Segments gezählt. Jedes dieser Nephri- dien hatte seine besondere innere und äussere Mündung und erwies sich überhaupt, abge- sehen von der geringeren Grösse, vollkommen ausgebildet. Das Vorkommen mehrerer Nephridien in einem und demselben Segmente — hier eine Ausnahme — ist für die er- wachsenen Individuen der CapiteUa capitata die Regel '^); bezüglich der Auslegung dieses prin- cipiell wichtigen Factums verweise ich auf den entsprechenden Theil dieser Arbeit f^). Die Nephridien vieler Anneliden sind derart angeordnet, dass sie an zwei successiven Segmenten Theil nehmen; es ragt nämlich die innere Mündung (der Trichter) des Nephri- diums eines gegebenen Segments, das Septum durchbohrend, in das unmittelbar vorher- gehende. Oder, wenn man den Trichterabschnitt als den Haupttheil betrachten will, Avofür ja Vieles spricht: es ragt der Körper und die äussere Mündung des Nephridiums eines gegebenen Segments, das Septum durchbohrend, in das unmittelbar nachfolgende. Bei Notomastus lineatus findet sich keine solche Anordnung; jedes Nephridium ist im Gcgentheil mit allen seinen Componenten ganz und gar auf das eine Segment beschränkt, in welchem es seine I^age hat'^). Die Nephridien der einzelnen Segmente liegen, mit Ausnahme der zu den inneren und äusseren Mündungen führenden Endabschnitte, normal jederseits auf der Grenzlinie der neuralen und hämalen Längsmuskulatur =) ; wie alle anderen Organe, so Averden auch sie am Anfange des Abdomens durch die für Notomastus charakteristische, ausserordentliche Entwicklung der neuralen Längsmuskulatur ganz nach dem Rücken zu gedrängt, so dass man in diesem Körper- theile die vollste Ansicht derselben bei einer Betrachtung des Thieres vom Rücken aus er- hält *!). So sehr sind die Nephridien den dünnen Rttckenwandungen des Hautmuskelschlauchs genähert, dass man sie schon mit blossem Auge gut durch diese Wandungen hindurch zu erkennen vermag. Im Ruhezustand liegt die Längsaxe des Organs der I^ängsaxe des Thieres a) Taf. 2. Fig. 3. 23. 25. 26. b) Taf. 2. Fig. 23. c) Taf. 13. Fig. 9. d) Taf. 2. Fig. 2. a) Vergl. Capilella, Kapitel Nephridien. p) Vergl. den morphologischen Theil, Kapitel Nephridien. 120 -^- Anatomisch-Histologisfiher Theil. nahezu parallel und, so oiientirt, üegt dann die innere Mündung desselben nach vorn, die Schleife nach hinten, und die äussere Mündung auf der Grenze des ersten und zweiten Dritt- theils der Segmentlänge. Eine abweichende Lage von dem, mit der liängsaxe des Thieres parallel gerichteten Haupttheile der Nephridien zeigen, wie erwähnt, deren zu den Mündungen führende Endabschnitte, indem der centripetale Schenkel in der Nähe des Septums fast recht- winklig umbiegt und eine Strecke weit in solcher Richtung der neuralen Längsmuskulatur entlang verläuft, um schliesslich in die Trichteröffnung überzugehen, der centrifugale Schenkel aber, nachdem er die Schleife gebildet hat, in der Mitte des Organs, ebenfalls unter einem verschieden grossen Winkel, gegen die hämale Medianlinie hin abbiegt, um die Ausfuhröffnung zu erreichen. Aber auch der Haupttheil der Nephridien verändert unter gewissen Umständen seine mit der Längsaxe des Thieres parallele Stellung, und zwur dann, Avenn der Hämolymph- strom vom Schwänze nach dem Kopfe zu gerichtet ist. In diesem Falle werden nämlich die Nephridien successive durch die vordringende Blutwelle um etwa 90" gedreht, so dass deren Längsaxe nun mit der Längsaxe des Thieres einen rechten Winkel bildet. Verläuft der Hä- molymphstrom wieder vom Kopfe zum Schwänze zurück, so hringt er auch die aufgerich- teten Nephridien successive wieder in ihre Ruhelage. Die Auf- und Abbewegung des Hämo- lymphstroms ist im gesunden Thiere eine rhythmische, und dieser Rhythmus dehnt sich natür- lich auch auf die hin und her pendelnden Ne^ihridien aus. Ermöglicht wird diese Bewegung letzterer durch ihre freie Lage in der Perivisceralhöhlc , in av elcher sie wie aufgehängt schweben. Als Aufhängepunkte dienen aber die inneren und äusseren mit der Leibeswan- dung zusammenhängenden Mündungen resp. die Endstücke der centripetalen und centrifugalen Schenkel, sowie eine Anzahl schmaler, von der Bauchmuskulatur an den lateralen Rand der Organe sich begebender Mesenterien. In der Ruhelage Avirken die beiden Schenkel, in der aufgerichteten Lage wirken theils der centrifugale Schenkel, hauptsächlich aber die Mesenterien als Führungen, resp. Hemmungen der Excursionen. Hervorgehoben muss noch werden, dass auch eine Bewegung der Nephridien um ihre eigene Längsaxe möglich ist und bis zu einem gewissen Grade stets mit der PendelbeAvegung einhergeht. In Bezug auf diese freie Lage der Nephridien steht Notomastiis lineatus in der Capitellidenfamilie ganz einzig da, indem sowohl in der Untergattung Tremomastus , als in allen anderen Gattungen diese Organe, oder doch deren Haupttheile fest mit den Leibeswandungen verAvachsen sind. Hierzu kommt noch, dass die Nephridien bei den letzteren Formen durch eine Platte des Peritoneums (die Nierenplatte) von der übrigen lieibeshöhle abgegrenzt Averden und dieser durch die Nierenplatte abgegrenzte Theil des Coeloms (die Nierenkammer) der Untergattung Clistomasfus, Avie schon hervorgehoben Avurde, abgeht«). Dass aber ursprünglich bei letzterer eine solche C'oelomabtheilung ebenfalls vorhanden Avar, ist aus dem Grunde Avahrscheinlich, Aveil sich fast in allen Segmenten von N. lineatus je im Bereiche der Septa noch Andeutungen der Nierenplatte in Form mehrerer durch Peritonealbrücken verbundener transversaler Muskel- %) Vergl. j). 17 und Ib. I. Notomastus. 9. Nephridien (Segmentalorgane) . a. Clistomastus. 121 stränge vorfinden ''; . Der Wegfall der Nierenkammern sowie die hierdurch ermöglichte freie Lage der Nephridien in den Darmkammern sind jedenfalls als secundäre Modiiica);ionen auf- zufassen. Die Frage nach der Structur der Nephridien hat mich lange beschäftig!; '^"id n'^ii' schrittweise bin ich zu einer, wie ich glaube, dem Sachverhalt entsprechenden Beantwortung derselben gelangt. Da nun meine Vorgänger gei'ade an einzelnen der von mir bis zum schliesslichen Verständnisse durchlaufenen Etappen stehen geblieben sind, so ist es wohl gerechtfertigt, auch dieser letzteren kurz zu gedenken. Zunächst erkennt man die Hülle des Nephridiums: eine structurlose Haut, welche die Membrana propria der Drüse darstellt. An günstigen Präparaten lassen sich sodann, im optischen Durchschnitte gesehen, dieser Membrana propria aufliegende Kerne Avahrnehmen; sie gehören dem das ganze Organ überziehenden Peritonealsacke an. Eingeschlossen von beiden Häuten und scheinbar den eigentlichen Leib des Nephridiums zusammensetzend, zeigen sich sodann in dicht gedrängter Lage verschieden grosse Bläschen, welche als eine Art von Kernen jene braun gefärbten Concremente enthalten, deren Gesammtheit, wie schon erwähnt wurde, dem Organe seine dunkle Färbung verleiht*). Diese verschieden grossen Bläschen (Excretbläschen) hat (Jlap.\rede bei N. Sarsii in der That für die eigentlichen, das Nephri- dium zusammensetzenden Zellen gehalten. Gegen eine solche Auffassung sprach zunächst die Thatsache, dass, wenn bei leisem Drucke jene fraglichen Zellen aus dem in seiner Hülle verletzten Organe austraten, sie meistens von einer verschieden mächtigen Schicht homogenen Plasmas umhüllt erschienen, und in einzelnen Fällen letztere Plasmakugeln überdies auch noch einen normal geformten Kern erkennen Hessen. Nun war ich geneigt, die Plasmakugeln als die wahren, das Organ constituirenden Zellen anzusehen, um so mehr, als auch diese Deutung durch übereinstimmende Darstellungen Clapa rede's unterstützt wurde. Letzterer hat nämlich ganz ähnliche Plasmakugeln, Avie die eben besprochenen, aus den Nephridien von Pectinaria als die wahrscheinlichen Zellen beschrieben, obwohl er nur die Concretionen, nicht aber die eigentlichen Kerne jener Kugeln wahrgenommen hatte'). Aber weder die Excretbläschen, noch die theilweise gekernten Plasmakugeln stellen die ganzen Zellen des Nephridiums dar; sie sind vielmehr nur Theile, wenn auch die auffallend- sten Theile derselben. Erst nachdem man eines der dunklen, von Excretbläschen evfüllten Nephridien, auf welche allein die vorhergehende Beschreibung passt, mit solchen Reagentien, die das Plasma sammt den Concretionen zerstören, behandelt hat, stellt sich das noch fehlende Theilstück, die Membran (resp. das die Membranen ersetzende Fachwerk) und mit ihr die Möglichkeit der Orientirung ein. Das ganze Organ erscheint nämlich von der Mem- brana propria ab bis zum central gelegenen Canal hin von einem aus homogenen, structur- losen Blättern bestehenden, polygonal gefügten Gerüstwerke durchsetzt und je ein Fach a) Taf. 34. Fig. 1— G. a) Vergl. Kapitel Leibeshöhle. 1) 1. p. 8. c. p. 380. Taf. 28. Fig. 1. O. Zool. Stiitinnz. Neapel, FauuailliaFloni, Golf vuu Neapel, (.'apitelliden. ' 16 122 A. Anatomisch-Histologischer Thcil. dieses letzteren entspricht je einer Zelle mit ihren zugehörigen Elementen«;. Alle diese Ver- hältnisse, welche sich an den am häutigsten vorkommenden, dunklen, mit Excretbläschen oder C'Oncretionen überfüllten Nepliridien nur schwer ermitteln lassen, offenbaren sich sofort, und zwar schon im frischen Zustande, an solchen, welche nur spärlich Excretstoffe in ihre Zellen eingestreut enthalten, und es empfehlen sich daher auch diese letzteren, wegen ihrer relativ grossen Durchsichtigkeit, allein für das Studium der vorliegenden Fragen. Wir haben demnach am Nephridium des Notomastus folgende Theile zu untersclieiden: erstens den Peritonealsack; zweitens die Membrana propria sammt dem die einzelnen Zellen beherbergenden Fachwerke; drittens die Zellsubstanz nebst ihren Kernen; viertens den das Organ durchsetzenden Ausfuhrcanal, und fünftens die Concretionen oder Excretbläschen. Dieselbe Membran, welche als Peritoneum continuirlich die Leibeshöhle auskleidet, überzieht auch die einzelnen Nephridien^). Dieser Ueberzug muss als eine Ausstülpung auf- gefasst werden, denn in Schnitten lässt sich stellenweise der unmittelbare üebergang des die Nephridien bedeckenden Peritoneums in dasjenige der Leibeshöhle erkennen. Diese Auffassung wird auch durch das Verhalten derjenigen Formen unterstützt, bei welchen die Nephridien überhaupt nicht frei zu liegen kommen, sondern mit der Unterseite unmittelbar der Muscularis anliegen; in Folge dessen besitzen nämlich diese letzteren nur auf ihrer dem Coelom zu- gekehrten Fläche einen Peritonealüberzug '^j und dieser setzt sich continuirlich in den die Leibeshöhle auskleidenden fort. Hinsichtlich seiner Zusammensetzung stellt sich das Peri- toneum auf den Nephridien in der einfachsten Form dar, in der es überhaupt aufzutreten pflegt: nämlich als ein aus polygonalen Zellen bestehendes Plattenepithel. Die Zellen und Kerne zeigen hier ganz denselben Habitus, wie er in dem speciell der Peritonealhaut ge- widmeten Kapitel beschrieben werden wird; ich verweise daher auf die betreffende Dar- stellung ß). Die Membrana propria des Nephridiums ist eine structurlose, glashelle, etwa 1 p. dicke Haut, Avelche sich von der inneren bis zur äusseren Mündung, als continuirlicher Mantel des Organs, verfolgen lässt«). Diese Haut ist gegen Reagentien sehr widerstandsfähig, färbt sich nur schwer, wird also wohl cuticulaähnlichen Ursprunges sein. Ganz ähnlich ist das optische, sowie chemische Verhalten der das Fach werk (die Zellenwände) zusammensetzenden Lamellen, und wenn schon aus solcher Uebereinstimmung eine Einheit der beiden Bildungen sich vermuthen lässt, so wird diese Vermuthung zur Gewissheit erhoben durch die Thatsache, dass beide aufs Innigste miteinander zusammenhängen. Gelungene Querschnitte lassen näm- li(-h unzweifelhaft erkennen, wie die Lamellen der am meisten peripher gelegenen Fächer nicht etwa nur an die Membrana propria heranstossen, sondern unmittelbar in sie übergehen, mit ihr verschmelzen. Hierbei findet häufig eine Spaltung der bezüglichen Lamelle statt, a) Taf. 13. Fig. 10. b) Taf. IH. Fig. S— 13. P. c) Taf. 13. Fig. 8—12. a) Vergl. p. 130. ß) Vergl. Kapitel Leibeshöhk^ I. Notomastus. 9. Nephvidien (Segmentalorgane), a. Cllstomastus. 123 und dann pflegen die beiden aus der Spaltung hervorgegangenen, etwas verdünnten Platten ziemlich stark divergirend an die Membrana propria heranzutreten'»). Wie die zumeist nach aussen geleoenen Zelleft mit letzterer Membran, so hängen nun auch die zumeist nach innen gelegenen mit dem Ausfuhrcanale zusammen, dessen Grundlage eine Haut bildet, welche sich in nichts von der Membrana propria unterscheidet. Auch hier lässt sich ferner das Spalten und Divergiren der äussersten, an die Grenzhaut herantretenden Lamellen beobachten. Aber nicht nur mit den Grenzhäuten, sondern auch unter einander stehen die Lamellen dieser Zellen im ganzen Organe in allseitiger Continuität. Die Membrana propria und die Stützmembran des Ausfuhrcanals umschUessen demnach einen Raum, in welchem nach den verschiedensten Richtungen hin continuirlich zusammenhängende Platten einem Fachwerk vergleichbar aus- gespannt sind, und die einzelnen Fächer dieses Fachwerks sind eben die Zellen resp. die Zellen- wände. Dass bei solchem Verhalten an ein Isoliren letzterer nicht gedacht werden kann, versteht sich von selbst; wohl lässt sich aber das gesammte Fach werk des Nephridiums durch solche Reagentien, welche ihm selber nichts anhaben können, dagegen seinen Inhalt zerstören, vorzüglich in toto zur Anschauung bringen. Die einzelnen Zellen des Fachwerks haben eine sehr verschiedene Grösse ^) ; am kleinsten sind sie am centripetalen Schenkel, wo sie mit einem Durchmesser von 6 [a beginnen; von da ab, gegen die Schleife hin, wachsen sie allmählich auf 10— 20[i und in der Schleifenregion selbst findet man sie sogar häufig bis 30 jx gross. Uebrigens zeigen auch in diesem Punkte die Nephridien ein und desselben Thieres sowohl, als diejenigen verschiedener Individuen ein sehr schwankendes Verhalten. Jeder Raum des eben beschriebenen Fachwerks enthält nun erstens, eine gewisse Menge Zellsubstanz, zweitens, eine wechselnde Anzahl Excretbläschen, imd drittens, je einen Kern. Die Zellsubstanz e) stellt sich in den meisten Fällen als eine mattweisse, homogene, das Licht schwach brechende, ziemlich flüssige Substanz dar, welche im frischen Zustande nur selten körnige Einlagerungen enthält; nach Säurezusatz treten jedoch stets zahlreiche, glänzende Körnchen in derselben auf. Schon nach leisem, auf das Organ geübtem Drucke quillt das Plasma hervor, um sich sofort kugelförmig zu ballen. Je nach den Massen, in welchen sie zur Abschnürung kamen, bilden dann diese frei gewordenen Plasmaportionen verschieden grosse Kugeln, die gewöhnlich mehrere Excretbläschen und zuweilen auch Kerne einschliessen. Ohne die Art ihres Ursprungs zu kennen, würde man diejenigen Kugeln, welche zufällig die Kerne enthalten, leicht für selbständige, der Membran entbehrende Zellen zu halten geneigt sein, vorzüglich nach Säurezusatz, welcher die Bildung einer Hautschicht zur Folge hat. Gross ist die Vergänglichkeit dieses Plasmas; wie immer man auch die Präparate be- handeln mag, so zeigen sie mit. wenig Ausnahmen nur geringfügige Reste desselben in der Form eines Körnchenconglomerats, welch' letzteres nur einen Bruchtheil des ursprünglich vom Plasma eingenommenen Raumes ausfüllt *!). Es hängt die Vergänglichkeit des letzteren mit seiner geringen Dichtigkeit zusammen, welche sich oft schon im frischen Zustande durch die Mole- a) Taf. 13. Fig. 11. bj Tat'. 13. Fig. 10. c) Taf. 34. Fig. 3. d) Taf. 13. Fig. lü. Taf. 34. Fig. 5. 6. 124 A. Anatomisch-Histoloptischer Theil. ciilai'bewegung eingelagerter Körnchen zu erkennen gibt. Als eine Abweichung vom gewöhn- lichen Verhalten verdient hervorgehoben 7,u werden, dass in mehreren Thieren die /ellsubst.inz der Nephridien anstatt des mattweissen Ansehens eine gelbliche, an die Concretionen erinnernde Färbung aufwies; ferner, dass in anderen diese Substanz zuweilen bis auf Spuren vermisst wurde, in welchem Falle dann die Excretbläschen nahezu allein das ganze Organ ausfüllten. Dieser letztere Fall fiel mir insbesondere bei Thieren auf, welche sich in einem geschlecht- lich erschöpften Zustande befanden. Die Kerne der Nephridiumzellen stimmen vollkommen mit denjenigen des Peritoneums überein; wie letztere, so haben auch sie einen granulären Inhalt, in welchem sich oft ein oder mehrere grössere und stärkere lichtbrechende Körnchen oder Bläschen als Kernkörperchen geltend machen. Ihre Grösse schwankt zwischen 4 »md |x. Entsprecliend dem Verhalten der Zellen befinden sich die grössten im Bereiche der Schleife und die kleinsten im Bereiche des centripetalen Schenkels; da aber die Zellendurchmesser zwischen G und 30 \i schwanken, und die Kerne, wie erwähnt, nur um ein viel Geringeres an Grösse ab- resp. zunehmen, so erscheinen die kleinsten Zellen von ihren Kernen fast ausgefüllt. Von der Trichteröff"nung bis zur äusseren Mündung verläuft inmitten des Nephridiums, streckenweise in spiraliger Windung, der Ausführungsgang"). An geeigneten Thieren sieht man durch die Wandungen des unverletzten Organs hindurch diesen Gang mit Wimpern besetzt, welche einen vom centripetalen nach dem centrifugalen Schenkel hin gerichteten Strom in wellenförmiger Bewegung unterhalten. Dieser Strom bewegt die meist zahl- reich im Canale enthaltenen Excretbläschen in derselben Richtung, \\m sie schliesslich durch den Schornstein zu entleeren. Nicht selten sucht man aber auch an solchen Nephri- dien, welche die Contoui-en des Ausfuhrcanals ganz deutlich zeigen, vergebens nach irgend welcher Wimperbewegung, und die Ueberzeugung, dass in solchen Fällen die Bewegung, wenn sie überhaupt vorhanden wäre, wahrgenommen werden müsste, hat mich auf den Ge- danken gebracht, dass dieser Flimmerstrom überhaupt kein continuirlicher, sondern ein perio- discher sei. Die cuticularc Stützmembran des Ausführungsganges und ihr unmittelbarer Zusammen- hang mit den IjamcUen der am meisten centripetal gelegenen Zellen des Fachwerks wurde bereits beschrieben; es fragt sich nun, welches "^^erhältniss zwischen dieser Membran und dem Cilienkleide obwaltet. Denn, trotz allen Suchens vermochte ic:h kein Epithel aufzufinden, dessen Zellen etwa den Canal auskleideten und welchen die Cilien in Folge dessen aufsässen. In Querschnitten, welche im Uebrigen selbst die zartesten Theile erhalten zeigten, konnte ich nur selten Spuren der Cilien wahrnehmen; meistens bildete die Stützmembran die einzige Begrenzung, und wenn man am frischen Organe den blossgelegten Ausführungsgang untersucht, so scheinen die Cilien ebenfalls stets aus den unmittelbar an den Gang stossenden Zellen zu ent- springen. Ich blieb denn auch schliesslich bei der, insbesondere durch das Verhalten des frischen al Taf. 34. Flg. 1. 5, Taf. 13. Fig. S— 12. I. Notomastus. 9, Nephridien (Segmentalorgane), a. Clistomastus. 125 Organs unterstützten Ansicht stehen, dass die Cilien nicht etwa einem distincten, den Canal auskleidenden Flimmerepithel, sondern jenen unmittelbar seinen Wandungen anliegenden Drüsen- zellen des Nephridiums angehören. Zu diesem Behufe müsste nur die Stützmembran des Aus- führungsganges von Poren durchsetzt sein, durch welche die Cilien ausgestreckt werden können. Eine solche Anordnung würde es auch um so verständlicher erscheinen lassen, dass der Flinimerstrom zeitweilig ganz oder theilweise sistirend gefunden wird. Ferner kann ich noch zu Gunsten eines solchen Verhaltens die folgende Erwägung mittheilen: wie aus einem anderen Abschnitte zur Evidenz hervorgehen Avird'), bilden die in den Drüsenzellen der Nephridien entstehenden C'oncretionen einen Theil des durch den Ausfuhrcanal nach aussen gelangenden Excrets; die Ueberführung dieser oft eine Grösse von 10 \l erreichenden Körper von einer Drüsenzelle in die andere und von den dem Canale zunächst gelegenen Zellen in diesen selbst vermag ich mir nicht anders als vermöge zeitweiser Durchbrechung oder Lösung der Scheide- wände des Fachwerks re.sp. der Stützraembran vorzustellen, und dieser physiologische Eingriff in die Structur der genannten Membran wird wohl kaum olme zeitweise Aufliebung der Flimmerthätigkeit vor sich gehen können. Während der Ausführungsgang da, wo er sjjiralig gewunden verläuft, eine zwischen 1 2 und 20 [1 schwankende Breite einhält, wächst diese seine Breite im Bereiclie des centripetalen Schenkels zuweilen auf 50 — CO [j , so dass er nahezu zwei Drittel des ganzen Schenkelum- fangs einnimmt. Solche (Organe lassen schon im frischen Zustande diesen auffallend er- weiterten Canalabschnitt als hellere Markmasse gegenüber einer dunkleren Rindensubstanz wahrnehmen. Diese Erweiterung muss als eine secundäre Erscheinung betrachtet werden; denn in vielen Fällen findet sich da, wo später das abnorme Lumen auftritt, noch eben solches Gerüstwerk vor, wie es den übrigen Theil des Organs zusammenzusetzen pflegt, nur mit dem Unterschiede, dass dieses Gerüstwerk hier jedweden Inhaltes entbehrt und daher in der That eine hellere Markmasse darstellt, die weiterhin verschwindet und so zu der erwähnten Er- weiterung des C'anals führt. Icli habe noch zu erwähnen, dass viele meiner Zupfpräparate unzweifelhafte, im Be- reiche des Ausführungsganges gelegene Muskelfasern aufwiesen, bin aber ausser Stande, Prä- zises über deren Lage und Verliältniss zu den anderen Theilen des Ganges anzugeben, indem diese Muskel-Versorgung keine continuirliche zu sein scheint. Es ist aber klar, dass selbst eine nur stellenweise vorhandene Auskleidung von contractilen Elementen für die Fortschaffung des sich anhäufenden Excrets vortheilhaft wirken muss. Ich komme nun zu den mehrfach genannten Excretbläschen oder C'oncretionen. Strenge genommen hätten wir uns in diesem Abschnitte eigentlich gar nicht mit ihnen zu beschäftigen, indem nicht etwa ein am Aufbau des Drüsenleibes betheiligtes Element, sondern vielmehr ein zur Ausfuhr bestimmtes Zersetzungsproduct ihren Hauptbestandtheil ausmacht. In- dessen, diese Gebilde bestimmen so wesentlich den Habitus des ganzen Organs, dass man nicht wohl umhin kann, ihrer auch hier, wenigstens vom morphologischen Gesichtspunkte aus, zu gedenken. a) Vergl. den Physiologischen Theil, Kapitel Nephridien. •|2G A. Anatomisch-Histologischer Theil. Jene braunen Körper "\ Avclche in den Nephridiumzellen bald übei"aus zahlreich, bald nur spärlich vorkommen und dem Organe seine charakteristische Färbung verleihen, zeigen, genauer betrachtet, dass sie in den meisten Fällen von einer organischen Hülle bekleidet sind, also in einem Bläschen liegen. Dieses Bläschen bezeichne ich im Gegensatze zu dem von IT. Meckel in die Wissenschaft eingeführten Begriffe »Sccretbläschen« als »Excretbläscheu", bemerke aber gleich hier, dass ich, wo nicht ausdrücklich das Bläschen oder sein Excret- inhalt als solche besonders betont werden, unter Excretbläscheu stets beide zusammen, nämlich Bläschen und Excret verstehe, weshalb ich auch häufig synonym dafür Concretionen setze. Wo das Excret flüssig oder halbweich auftritt, lassen sich die Wandungen der dasselbe ent- haltenden Bläschen ohne Weiteres erkennen; schwieriger Avird solcher Nachweis, sobald das Excret feste Form annimmt, Concretionen oder Krystalle bildet; die grösseren Concretionen pflegen überhaupt keine Spur der Bläschen mehr aufzuweisen, scheinen also im Eaufe ihres Wachsthums der organischen Hülle verlustig zu gehen. Die Form dieser Excretkörper ist sehr verschieden: flüssig und halbweich bilden sie immer Tropfen; fest können sie zwar ebenfalls die Kugelform beibehalten, daneben aber auch vieleckig, krystallinisch erscheinen. Am schärfsten tritt der krystallinisch e Charakter in jenen der Degeneration anheimgefallenen Nephridien der vordersten Zoniten hervor. Sowohl die rundlichen als auch die krystalliuischen Concretionen haben selten ein homogenes Ansehen, sondern erweisen sich mit ganz wenigen Ausnahmen deutlich concentrisch geschichtet. Gewöhnlich sind zwei bis drei Kugel- schalen um einen centralen Keni angeordnet, es kann aber auch nur eine einzige vor- handen sein, und je nach diesen Verhältnissen pflegt der Durchmesser der centralen Kerne zu schwanken. Die Oberfläche der Concretionen ist gewöhnlich glatt, nur in wenigen Fällen habe ich dieselbe wie mit kleinen Stacheln, oder mit kleineren Concrementen besetzt gefun- den. Als einer ebenfalls seltenen Abweichung vom normalen Verhalten ist der Bildung von Zwillings- und Vierlingsconcrementen zu gedenken, welche Bildung übrigens häufig mehr angedeutet, als durchgeführt erscheint. In ihrer Grösse schwanken die Concretionen ausser- ordentlich; 1 — 10 |A stellen etwa die Extreme dar, zwischen denen alle Maasse vertreten zu sein pflegen; am häufigsten aber trifft man 3 — 4 |i grosse an. Die Farbe dieser Körper ist bald goldgelb, bald gelbbraun und je nach dieser Nuance, mehr noch aber je nach ihrer Anzahl, verursachen sie das gelbe bis schwärzliche Aussehen der Gesammtorgane. Hinsicht- lich der^Vertheilung der Excretbläschen ist noch Folgendes zu bemerken: alle die beschrie- benen Formen können in einem und demselben oder in verschiedenen Organen desselben Thieres vertreten sein; es kommt aber auch vor, dass ein gegebenes Organ, oder alle Organe eines gegebenen Thieres nur Excretbläschen einer bestimmten Form enthalten. Bezüglich der Grösse finden wir dagegen constante Differenzen des Verhaltens. In der Trichter- region des centripetalen Schenkels'^) sind nie andere als 1 — 3 \t grosse Excretbläschen ent- halten; erst in dem Maasse, als man sich vom Trichter gegen die Schleife des Organs hin 10. Taf. 34. Fig. 4. b) Taf. 13. Fig. lü Taf. 34. Fig. I. Notomastus. 9. Xe[)hiiclien (Segmentalorgane, . b. Tremomastus. 127 entfernt, trifft man auf die grösseren Concretionen; ebenso lässt sich im centrifugalen Schenkel, entsprechend der Vohimverminderung der Drüsenzellen, eine, wenn auch bei Weitem nicht so bedeutende Grössenabnahme der Excretköriier constatirenäi). Im Ausführungsgange'') endlich, mag er noch so voll gei)fro2)ft sein, linden sich in der Hegel ebenfalls kaum über 1 — 3 p. grosse Excretbläschen ; nur ausnahmsweise habe ich einzelne von den grösseren, so massenhaft in den drüsigen Wandungen des Organs aufgespeicherten Concretionen in diesem Canale angetroffen. b. Tremomastus. Die Nephridien der Untergattung Tmnoinastufi stimmen in den wesentlichen Punkten so sehr untereinander überein, dass sie ohne Schwierigkeit gemeinsam besprochen werden können; die wenigen Artunterschiede sollen übrigens an entsprechender Stelle hervorgehoben werden. AYährend die Nephridien des Clistomastus keulenförmige Körper mit parallel laufenden Aus- und Einfuhrcanälen darstellen, erscheinen diejenigen der Tremomastus-AYten als bohnen- oder linsenförmige Kuchen, an denen dieselben Canäle mehr diametral entgegengesetzt ent- springen f'). Gegenüber den frei in der Leibeshöhle aufgehängten, compacten und formbestän- digen Nephridien des NotomastKS lineatiis bieten die, wie wir weiterhin kennen lernen werden, fest den Leibeswandungen anliegenden und vom parietalen Peritoneum bedeckten d), gleich- namigen Organe des Tremomastus ein weiches, wenig formbeständiges Ansehen dar, so dass auch die gelegentlich wahrnehmbaren Ausbuchtungen oder Lappenbildungen keineswegs als con- stante, den Sprossen der Clisto)nasfi(s-l:iephndien vergleichbare, sondern als passive, durch die halbflüssige Beschaffenheit der Organsubstanz zu Stande gekommene, vorübergehende Zu- stände aufgefasst werden müssen. Die auffallendste Habitusdifferenz liegt aber in der Färbung: hellgelb bis tief orange, je nach den Individuen, ist die Farbe der Tremomastus-, gelbbraun bis schwarz diejenige der Clistomastus-]^ e-phridien, so dass man meistens schon nach diesem Merkmale die beiden Untergattungen zu unterscheiden vermag. Hinsichtlich der Grösse zeigen die Nephridien der einzelnen Tremomastus- Arten <^) nur geringe Unterschiede ; sie sind am umfangreichsten bei Notomastus fertilis*) ; dann folgt iV. pro- fundus und Benedeni; man sieht, die Stufenfolge geht conform derjenigen der Körpergrösse ; ebenso schwankt diese Grösse nur unbedeutend bei den einzelnen Individuen. Im Verlaufe der Segmente eines gegebenen Thieres machen sich dagegen beträchtlichere Unterschiede geltend. Sie erfahren nämlich vom Abdomenanfange bis zum Abdomenende eine continuirliche und sehr bedeutende Grösseuzunahme, in dem Maasse etwa, dass die Organe am Abdomenende das zweifache Vo- lum darbieten. Darin unterscheiden sich demnach die Arten des Tremomastus von denjenigen a) Taf. 13. Fig. 12. Taf. 34. Fig. 1. b) Taf. 13. Fig. 12. c) Taf. 31. Fig. 7. 11. 15. d) Taf. 14. Fig. 7. 10. e) Taf. 34. Fig.' 7. 11. 15*). *) Ein Theil der bedeutenden Grössendifferenz zwischen Fig. 15. einer- und Fig. 7 und 11. andererseits ist dem Umstände zuzuschreiben, dass Fig. 15. vom Abdomenende und Fig. 7 und 11. von der Abdomenmitte der zugehörigen Thiere stammt. Indessen auch in der entsprechenden mittleren Abdomenregion erscheinen die Nephridien des Notomastus fertilis schon erheblich voluminöser als diejenigen der anderen zwei Arten. 128 A. Anatomisch-Histologischer Theil. des Clistommtns, class bei letzteren die Nephiidien nur bis etwa zur Körpermitte zunehmen, um sodann bis zur Schwanzregion diese Grösse annähernd beizubehalten. In der Schwanz- region selbst sinkt aber auch bei Tremomastus die Grösse der genannten Organe wieder be- deutend =>;. Was die absolute Grösse betrifft, so erreichen z. B. die Ne})hridiumkörper (also abgesehen von den Schenkeln) eines Notomastus Benedeni vorn 200 — 300, in der Körpermitte 400 — 500 und im Abdomenende 500 — 600 (i im Durchmesser. Die zu den inneren und äusseren Mündungen führenden Canäle die centripetalen und centrifugalen Schenkel) erscheinen bei den Tremomastus -Arien viel schärfer vom Hauptkörjjer des Nephridiums abgesetzt, als die entsprechenden C^anäle des Clistomastus, welche ja ganz continuirlich in die Schleife überzugehen pflegen. Der centripetale Schenkel, der stär- kere und längere, endet auch hier mit einer stark flimmernden Oeffnung, welche aber nicht glockenförmig wie bei CKstumastus, sondern pantoffel- oder löffeiförmig gestaltet ist, und ferner im Gegensatze zu letzterem eine freie, von den Leibes Wandungen resp. von dem parietalen Peritoneum unabhängige Lage hat. Diese Trichter^j laufen in zwei lange Zipfel aus, deren Ränder sich bis zum Verschlusse aneinander legen können und, je nachdem man sie im ausge- breiteten, oder im geschlossenen Zustande, resp. je nachdem man sie zugleich von der Fläche oder vom Profil aus zu Gesicht bekommt, erscheinen sie bald als in zwei Zipfel auslaufende Pantoffel, bald als in einem Zipfel endende Löffel. Diese Zipfel sind durch ihre fadenartigen (muskulösen) Ausläufer an die Leibeswandungen befestigt, so dass sie als Mesenterien betrachtet werden k()nnen. Da avo der centripetale Schenkel in den Trichter übergeht, beträgt sein Durchmesser etwa 20 jji und einen ähnlichen Durchmesser hat der l'richter, so weit er als Halbcanal geschlossen verläuft. Als eine selir auffallende Eigenthümlichkeit der sämmtlichen Tie- momatitus-Arten muss hervorgehoben werden, dass in allen jenen Segmenten, welche mit Genital- schläuchen ausgerüstet sind, die Trichter nicht frei enden, sondern continuirlich in die hinteren Zipfel der je im selben Segmente gelegenen Genitalschläuche über- gehen"), und zwar so continuirlich, dass es häufig unmöglich ist die Grenze der beiderseitigen Organe festzustellen. Es wird im morphologischen Theile meiner Arbeit, bei der Frage nach der Homologie der Genitalschläuche, diesem interessanten Factum die gebührende Aufmerksamkeit geschenkt werden''). Die centrifugalen Schenkel sind etwas kürzer und schmäler als die cen- tripetalen ; sie haben, um nach aussen zu münden, die gesammten Wandungen der Leibeshöhle zu durchbrechen. Die äusseren Mündungen sind hier einfache Hautspalten von ungefähr JO [x Durch- messer; jene bei Notomastiis luicatus in den meisten Fällen vorhandenen, über das Leibesniveau hervorragenden, die äusseren Mündungen tragenden Hautfortsätze (Schornsteine) fehlen allen Tremomastus-Avten. Nur bei N. Benedeni habe ich zuweilen die Hypodermis im Bereiche der Mündungen sich leicht knospenförmig erheben sehen. Bei den sämmtlichen Arten des Tremomastus pflegen die Nephridien vom ersten ab- [i) Taf. 11. FiR. (;. .V«,. b) Taf. :v\. iMK'. S. 12. l(i. c) Taf. 2. Fig. 27. Taf. 15 1. Fig. 1.) Vergl. tlen Morphulogischun Thuil, Kapitel Nüphriclien und üesclil'jthtsorgane. I. Notomastus. 9. Nephridien (Segmentalorgane . b. Tremomastus. 129 dominalen Segmente ab functionsfähig aufzutreten und sich in allen darauffolgenden (mit Aus- nahme der letzten unentwickelten Schwanzsegmente) in je einem Paare zu wiederholen; Rudi- mente thoracaler Ncphridien sind mir bei Tremomastus nicht zu Gesicht gekommen. Niemals habe ich ferner in einem Segmente mehr als ein Paar solcher wahrgenommen. Bis zum Be- reiche des Körperendes haben alle Nephridien ihre ausschliessliche Lage in den ihnen zu- kommenden Zoniten; kein Theil der Organe ragt in einen davor oder dahinter gelegenen. Eine Ausnahme machen nur die weniger ausgebildeten Organe des Schwanzes, indem dieselben auffallenderweise nicht je in einem Segmente, sondern so ziemlich in der Mitte zwischen je zwei solchen ihre Lage haben, so dass also die bis zur Basis der Nierenkammern verlängert gedachten Septa nicht vor oder hinter die Nephridien, sondern auf deren Mitte zu stehen kämen''). Was die Lagerungsverhältnisse in einem gegebenen Segmente betrifft, so ist zu bemerken, dass die Nephridium-Körper (also die Organe ohne Schenkel) nicht wie bei CUstomastus im Bereiche des dorsalen neuralen Längsmuskelstranges oder noch höher gelegen sind, sondern umgekehrt tief unten im Bereiche des gleichnamigen ventralen Stranges^^). Diese Befestigung geschieht nun aber nicht wie bei CUstomastus mit Hülfe von Mesenterien, welche den Organen ein freies Flottiren gestatten, sondern sie vollzieht sich durch eine förmliche Verschmelzung der Nephridium- und Leibeswandungen, was am besten aus der Thatsache er- hellt, dass das die neurale Muskulatur bekleidende Peritoneum ganz continuirlich auch über die mit der betreffenden Muskulatur verwachsenen Nephridien hinwegzieht '^) ; in Folge dessen kann auch an ein vollständiges Präpariren letzterer nicht gedacht werden. Die bei CUstomastus nur an den Segmentgrenzen angedeutete Niercnplatte des Peri- toneums ist in der vorliegenden Untergattung in sehr vollkommener Weise ausgebildet. Von einem Septum bis zum anderen ist diese durch die transversale Muskulatur verstärkte Haut jederseits vom Bereiche des Bauchstrangs bis zur Seitenlinie hinauf ausgespannt und grenzt so in jedem Zoniten die Nierenkammern von den Darmkammern ab. Die Nephridien des Tremomastus liegen nun mitsammt ihren Mündungen total in diesen Nierenkammern einge- schlossen^) und könnten daher, selbst für den Fall, dass sie nicht mit den Leibeswandungen verwachsen wären, doch nie solcher Excursionen theilhaftig werden wie die entsprechenden Organe des CUstomastus. Bezüglich der Längsaxe des Thieres Hegt bei Tremomastus die Haupt- masse des Nephridiums <=) im Bereiche der hinteren Segmentgrenze, und von da erstreckt sich der centripetale Schenkel nach vorn, wogegen der centrifugale in einem stumpfen Winkel hämal abbiegt. In Folge dessen kommt die innere Mündung in die Nähe der vorderen, und die äussere in die Nähe der hinteren Zonitengrenze zu liegen. Im Hinblicke auf die Queraxe treffen wir die Trichter stets in der die beiden neuralen Längsmuskelstränge von einander scheidenden Spalte, wogegen die äusseren Mündungen etwas höher, nämlich in den Bereich des dorsalen neuralen Längmuskelstranoes lieraufrücken. u) Tal'. 14. Fig. 3. 4. b) Tai. 2. Fig. 27. 2S. a) Taf. 14. Fig. ü. Nrn. b) Taf. 14. Fig. 1—4. Tat 15. Fig. 31. A^ 7. lU. d) raf. 2. Fig. 27. 28. Taf. 14. Fig. 3. 4. Taf. 15. Fig. 31. Nm Taf. 14. Fig. 1 . 2. 22. Nm. Züol. auiion 2. Nl apel, Fauu;. und Flow. Uolf vun Neapel. Ciipilollidi-u. 130 A. Anatomisch-Histologischer Theil. Die Nephiidien des Tremomastus gestatten im frischen Zustande einen viel klareren Einblick in ihren Aufbau als diejenigen des Clistomastus; denn, während letztere in Folge der Einlagerung jener zahlreichen braunen Concretionen ein meist ganz schwärzliches, die Structur verhüllendes Ansehen darbieten, lassen erstere, dank der Thatsache, dass ihre wenig voluminösen Excretbläschen nur einen sehr kleinen Theil der Zellen ausfüllen, diese letzteren ohne AVeiteres erkennen'''). Dass man in diesem Falle Avirklich die Zellen vor sich habe, beweisen die nach Reagenticnzusatz auftretenden Kerne. Umgekehrt ist das Studium der fixen Präparate viel unergiebigei", indem die schon für Nutomastiis Imcatus hervorgehobene Wässerig- keit der Zellsubstanz bei Tremomastus einen so hohen Grad erreicht, dass in den meisten Präparaten nur Spuren derselben erhalten bleiben; überdies tritt das in jener Untergattung wenigstens feste Fachwerk hier ebenfalls in ausserordentlicher Zartheit auf. Die peritoneale Hülle bedeckt die Nephridien aller Tremomastim-Avten nur so weit, als diese Organe der Leibeshöhle freie Flächen zukehren; ihre der Stammesmuskulatur an- liegenden Theile werden lediglich durch die Membrana propria begrenzt. Diese peritoneale Hülle ^) geht daher von dem Nephridium unmittelbar auf die Muskulatur über; resp. das parietale Blatt des Peritoneums erscheint im Bereiche der Nephridien einfach etwas ausge- stülpt. Hinsichtlich seiner Structur bietet das genannte Blatt, soweit es die Nephridien überzieht, ganz dasselbe Ansehen dar wie in der nächsten Umgebung, ist also dick oder dünn, vorwiegend zellig oder muskulös, je nachdem es in dieser Umgebung beschaffen ist, also je nach der Körper- region. Man vergleiche z. B. das zarte, dünnhäutige Ansehen bei jugendlichen Nephridien aus der Schwanzregion mit dem dicken, fasrigen bei ausgebildeten. Zur Zeit der Geschlechtsreife schwellen oft die den Nierenkammern benachbarten Theile der Genitalplattev insbesondere bei den Weibchen derart an, dass sie mit den Nephridien in Berührung kommen, und so entsteht dann leicht der Anschein, als ob diese Organe, resp. ihre peritonealen Hüllen sich an der Erzeugung von Keimstoffen zu betheiligen vermöchten; aber selbst in solchen Fällen, in denen es zwischen dem lebhaft proliferirenden Keimepithel und den Nephridien zu einer wirklichen Verwachsung gekommen war, konnte ich den ursprüng- lich dem Nephridium allein zugehörigen Theil des peritonealen Systems immer noch unver- ändert erkennen"), so dass eine keimbereitende Thätigkeit des letzteren durchaus nicht an- genommen werden kann. Die Membrana propria stimmt in ihrem optisch-chemischen Verhalten vollständig mit derjenigen der C/?Ä^ci?«as^MA-Nephridien überein und wie bei letzteren, so liefert sie auch hier das Material, aus welchem sich das Zellenfachwerk nach Art einer cavernösen Drüse auf- baut; nur sind die einzelnen Räume J^Zellen) *!) des letzteren grösser, indem sie durchschnitt- lich 30—40 |j. messen, welche Durchmesser nur selten von denjenigen des Clistomastus, und a) Taf. 34. Fi<^. 7. 11. 15. b) Tat. 14. Fig. 5. 7. 10. c) Taf. 14. Fig. 22. d) Taf. 14. Fig. 1— 10. I. Notomastus. 9. Neplmdien (Segmentalorgane), b) Tremomastiis. {^{ auch dann nur in der Schleifenregion erreicht werden. Die von den Lamellen dieses Fach- werks resp. von den Zellwänden eingeschlossene Zellsubstanz ist eine homogene, halbfiüssige, schwefelgelb bis orange * gefärbte '') Masse, deren Dichtigkeit hinter derjenigen der Clistomastas- Nephridien noch beträchtlich zurückbleibt. Bei der geringsten Verletzung der Organe tritt dieselbe in Form verschieden grosser Tropfen ölartigen Ansehens aus, und in diesen Tropfen '') lassen sich häufig die Kerne als sehr blasse Kreise neben den Excretbläschen wahrnehmen. Sowohl die Zellsubstanz, als auch die Kerne sind von ausserordentlicher Empfindlichkeit. Erstere widersteht nahezu keinem Reagens; in den allerbesten Präparaten findet sie sich nur durch sporadische Körnchen-C'onglomerate angedeutet«), so dass das Zellfacliwerk in der Regel leer erscheint, oder doch nur die etwas resistenteren Kerne erhalten zeigt "l). Dasselbe gilt für den dieser Zellsubstanz anhaftenden Farbstoff, über dessen chemische Natur ich nur die negative Thatsache mitzutheilen vermag, dass er mit Blutpigmenten nichts gemein hat, da die spektroskopische Untersuchung überhaupt kein Streifenspektrum erkennen Hess. Im frischen Nephridium fällt der in mehreren Spiralwindungen die Drüse durch- setzende, etwa 12 ix breite Ausführungsgang, welcher einerseits in dem Trichter, andererseits in der äusseren Mündung endet, durch seine Farblosigkeit sofort in die Augen '^) ; seine lebhafte, centrifugal gerichtete Flimmerthätigkeit gestattet ihn selbst bis in die Tiefe des Organs hinein zu verfolgen. Auffällig ist nun das Factum, dass dieser Canal, welcher sich bei Cli- stomastus lediglich aus der homogenen, auch das Fachwerk aufbauenden Substanz zusammen- gesetzt erwies, hier von einer zelligen Schicht überzogen ist^. In ganz jungen Organen aus der Schwanzregion trifft man da, wo der Ausführungsgang angelegt wird, noch einzelne dieser Zellen, über deren Herkunft ich nichts anzugeben weiss, sporadisch vertheilt &') ; weiterhin stösst man sodann auf ähnliche Zellencomplexe, die sich zum Behufe der Canalbildung bereits vereinigt haben, aber noch kein Lumen erkennen lassen, und in ausgebildeten Organen endlich ist es nur noch der das Canallumen begrenzende , äusserst regelmässig angeordnete Kranz von Kernen, welcher von der ursprünglichen Individualität dieser nun zu einer con- tinuirlichen Schicht verschmolzenen Zellen Zeugniss ablegt^). Bei Clistomastus hatte sich mir in Anbetracht des vollständigen Mangels irgend welcher dem Ausführungsgange angehöriger zelliger Bildungen die ^'ermuthung aufgedrängt, dass die denselben auskleidenden Cilien aus den benachbarten Drüsenzellen stammen möchten, und es schien mir iu dieser Annalime zu- gleich eine natürliche Erklärung der intermittirenden Flimmerthätigkeit zu liegen; zu Gunsten a) Taf. :H4. Fig. 7. 11. 15. Nrn. b) T„f. JU. Fig. 9. 1 li-'. \T\ c) Taf. 14. Fig. 9. Taf. H4. Fig. lÜ. d) Taf. n. Fig. 1 — 7 und {».Nrn. e) Taf. 34. Fig. 7. 11. 15. f) Taf. 14. Fig. 1 — lü. Nrn. C. g) Taf. 14. Fig. 8. h) Taf. 14. Fig. 2. Nrn. C. *) Bei geschlechtlich ersch()i)ften Exemplaren der Specics N. fertilis habe ich die Zellsubstanz zuweilen grünlich gefärbt gefunden, d. h. grünlich im durchfallenden, schwärzlich (in dicker Lage) bei auffallendem 132 -^- Anatomisch-Histologischer Thoil. dieser letzteren Erklärung- spriclit nun die Thatsache, dass mir bei den mit einer selbständigen Zellenlage versehenen Canälen der 2'remomastus-^ eTphridien ein Sistiren der Flimmerthätigkeit niemals begegnet ist. Im liumen des Ausführungsganges finden sich häufig gelbe Körnchen, Theile der in den Drüsenzellen zur Ausbildung gelangten Excretbläschen-C/onglomerate ; ausser- dem liegen in demselben zuweilen grosse Mengen von Blutscheiben '^) angehäuft, ein Factum, auf das bei Besprechung der Nephridiumfunction noch zurückzukommen sein wird''). Die Excretbläschen^) oder Concretionen zeigen in ihrem Habitus eine grosse Aehnlichkeit mit denjenigen des Clistomastus; sie sind nur viel heller gelb, durchschnitt- lich kleiner, und neigen zur Bildung von Conglomeraten. Grösse, Form und Beschaffen- heit ist auch hier sowohl innerhalb der einzelnen Arten, als Individuen, ja sogar in ein und demselben Organe überaus variirend. Bald haben wir Bläschen vor uns mit halbflüssigem Inhalte, bald feste Körper, und letztere können rundlich oder vieleckig, homogen oder geschichtet erscheinen. Bei N. Benedem'^) walten die kleinen, festen, körnerartigen vor, welche sich in grosser Zahl zusammengebacken finden; bei N. profundus'^) treffen wir eben- falls zahlreich aggregirte, aber grössere und mehr bläschenartige, welche in der Regel von einer gemeinsamen Hülle umschlossen sind; bei N. fertdis endlich treffen wir sowohl die- sen ähnliche, als auch einzelne viel grössere feste, von mehr geschichtetem Baue '^) . 10. Geschlechtsorgane. Die ersten Angaben über Geschlechtsverhältnisse betreffen die am längsten bekannte Form unserer Familie, nämlich Capitella capitata, speciell ihren so auffallenden Begattungsapparat. Da aber dieser bisher nur unvollständig untersuchte Apparat eingehende Berücksichtigung erfahren musste, so hielt ich es für förderlicher, das darüber Bekannte dem betreffenden Kapitel in der Bearbeitung des genannten Genus ein- zuverleiben und mich hier auf die Erwähnung des von den übrigen Gattungen Publicirten zu beschränken. Aus seiner ]}eschreibung des Notomastus latericeiis geht hervor, dass S,\rs ') die äusseren Mün- dungen der im Folgenden zu schildernden Genitalschläuche gesehen hat, ohne sich freilich von deren Bedeutung eine richtige Vorstellung machen zu können. Er sagt: »On remarque chez quelques individus un tont petit mamelon rond, probablement une glande muqueuse, dans l'espace entre les deux proeminences pedales dans les premiers segments de la partie posterieure du corps. Une autre glande muqueuse plus de deux fois plus grande se trouve chez tous les individus dans environ les 20 premiers segments de la partie posterieure. Elle est placee de chaque cotc du dos, et un peu plus en arriere que le petit mamelon ci- dessus mentionne. On ne la remarque pas beaucoup dans les animaux vivants, mais seulement quand l'animal est mis dans de l'esprit; car eile devient alors blanc opaque et un peu proeminente. II nie semblait qu'elle avait une petite Ouvertüre ä l'extremite en forme de fente«. Die vermeintlichen Drüsen zwischen den Parapodien sind nichts Anderes als die abdominalen Seiten- organe, und die anderen doppelt so grossen, mit spaltförmigen Oeffnungen verseheneu Drüsen der ersten zwanzig Abdominalsegmente können ihrer Lage nach nur als Genitalschlauchporen verstanden werden, wo- mit zugleich die Zugehörigkeit des Notomastus latericcus zur Untergattung Trcmomastus erwiesen ist. a) Taf. 14. Fig. 22. Nni. h) Tat. 34. Fig. 7 — 17. E. Bl. c) Taf. ;M. Fig. 9. 10. E. Bl. d) Taf. 34. Fig. 13. E. Bl. e) Taf. 34. Fig. 17. E. Bl . a) Vergl. den Physiologischen Theil, Kapitel Nephridien. 1) 1, p. 2. c. (Fauna littoralis) p. 10 und 11. I. Notomastus. 10. Geschlechtsorgane. 133 Auch Keferstbin ') hat diese Poren von seinem Notomastus rubicundu-s als unbekannte Gebilde er- wilhiit. Folgendes sind seine eigenen Worte: »Vom zwölften bis wenigstens zum sechzehnten Segmente liegen hinter diesen lippenartigen OefFnungen*) noch zwei andere kleine Querspalten, deren Bedeutung mir ganz unbekannt geblieben ist«. Daraus geht aber hervor, dass Not. rubicimdus ebenfalls ein Tremomastus ist. Endlich h.at auch CLAP.vuiiDE '^j schon diese Poren gesehen und — miss verstanden. In der Beschrei- bung des Notomastus Benedeni sagt er: »Cette espece presente dans les segnients hamiferes. comme la pre- cedente et celle de St.-Vaast, une paire d'ouvertures comprise entre deux levres saillantes**). Leur place est toutefois ici differente. On les trouve, sur le milieu de la longueur de chaque segment du cote dorsal disposees de chaque cote sur une ligne qui passerait par les intervalles entre les tores ventraux et les tores dorsaux. Les soies minces et roides que j'ai decrites chez les autres especes sur les levres de ces ouver- tures, sont reduites ici ii l'etat de cils non vibratiles tres-courts«. Wir werden sehen, dass Notomastus Benedeni, der auch mir vorgelegen hat, nur in den vier ersten Abdomensegmenten Genitalschlauchporen besitzt und dass die Porenmündungen weder durch lange, noch durch kurze Cilien ausgekleidet sind. Ueber Anlage und Entwickelung der Genitalproducte haben meine Vorgänger nur wenige Beobach- tungen hinterlassen. Von Notomastus nibicundus traf CLAPARiäDE ') nur geschlechtsreife Weibchen und über diese machte er die folgende Angabe: »Die reifen 0,3 mm breiten Eier schwammen ganz frei in der Blut- flüssigkeit. Selbst viel kleinere, im Durchmesser nur 0,08 mm breite Eier, deren Keimbläschen einen Durch- messer von 0,03 und deren Keimfleck einen Durchmesser von 0,009 m erreichten, schwammen frei herum. An der Leibeswand traf ich festsitzende, um die Hälfte kleinere Eichen«. Wichtiger für uns ist die folgende, vom selben Autor*) mitgetheilte Beobachtung über die Generations- organe des Notomastus Benedeni: »Relativement aux organes generateurs, il est ä remarquer que les ovules se developpent du vingt-quatricme au trenticme segment et qu'ils subissent la segmentation dans la cavite periviscerale des individus femelies. II y a donc ici vraisemblablenient une fecondation interne«. Schliesslich bleibt noch zu erwähnen, dass Cla